Пахицефалозаврия

Пахицефалозавры Временной диапазон:
Монтаж четырех пахицефалозавров. По часовой стрелке сверху слева: Stegoceras , Prenocephale , Pachycephalosaurus и Homalocephale.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	† Орнитишия
Клэйд :	† Неорнитишия
Клэйд :	† Пиродонтия
Клэйд :	† Церапода
Клэйд :	† Маргиноцефалия
Клэйд :	† Пахицефалозаврия Штернберг , 1945 год. ( сохранившееся название )
Типовой вид
† Пахицефалозавр вайомингенсис Гилмор , 1931 г. (сохранилось название)
Роды
† Альбалофозавр ? † Микропахицефалозавр ? † Тиозавр † Pachycephalosauridae Sternberg, 1945. † Колепиоцефале † Гравитолус † Хансюс † Стегоцерас † Тексацефалы † Pachycephalosaurinae Sereno, 1997. † Акротол † Амтоцефале † Фораминацефале † Гойоцефале † Гомалоцефал † Платитол † Преноцефала † Синоцефале † Сферотолус † Тилоцефале † Пахицефалозаврини Салливан, 2003 г. † Аляскацефале † Пахицефалозавр

Пахицефалозаврия ( / ˌ p æ k ɪ s ɛ f əl ə ˈ s ɔː r i ə , - ˌ k ɛ f -/ ; от греческого «толстоголовые ящерицы») — клада птицетазовых παχυκεφαλόσαυρος — динозавров . Вместе с Ceratopsia составляет кладу Marginocephalia . За исключением двух видов, большинство пахицефалозавров жили в позднемеловом периоде , примерно между 85,8 и 66 миллионами лет назад. Они обитают исключительно в Северном полушарии , все они обитают в Северной Америке и Азии. Все они были двуногими , травоядными / всеядными животными с толстыми черепами. Черепа могут быть куполообразными, плоскими или клиновидными в зависимости от вида, и все они сильно окостеневшие. Купола часто были окружены узлами и/или шипами. Частичные скелеты были обнаружены у нескольких видов пахицефалозавров, но на сегодняшний день полных скелетов обнаружено не было. Часто отдельные фрагменты черепа являются единственными найденными костями.

Кандидатами на звание самого раннего из известных пахицефалозавров являются Ferganocephale adenticulatum из среднеюрского периода слоев Киргизии и Stenopelix valdensis из раннего мела слоев в Германии , хотя Р.М. Салливан сомневался, что какой-либо из этих видов является пахицефалозавром. Альбалофозавр из раннемеловых отложений Японии также может представлять собой базального пахицефалозавра. Самый старый известный окончательный пахицефалозавр — bexelli из позднего мела Китая Sinocephale . В 2017 году филогенетический анализ, проведенный Ханом и его коллегами, идентифицировал Стенопеликса как представителя Ceratopsia .

Описание

Восстановление жизни Wannanosaurus (примитивный член)

Восстановление жизни пахицефалозавра (продвинутый участник)

Пахицефалозавры были двуногими птицетазами, характеризующимися утолщенными черепами. У них было массивное туловище с расширенной брюшной полостью и широкими бедрами, короткие передние конечности, длинные ноги, короткая толстая шея и тяжелый хвост. Большие глазницы и большой зрительный нерв указывают на то, что у пахицефалозавров было хорошее зрение, а нехарактерно большие обонятельные доли указывают на то, что у них было хорошее обоняние по сравнению с другими динозаврами. Это были довольно маленькие динозавры, длина большинства из которых составляла 2–3 метра (6,6–9,8 футов), а самый крупный из них, Pachycephalosaurus wyomingensis , имел длину 4,5 метра (14,8 футов) и весил 450 кг (990 фунтов). . Характерный череп пахицефалозавров является результатом слияния и утолщения лобных теменных и костей , сопровождающегося закрытием надвисочного окна . У некоторых видов он имеет форму приподнятого купола; у других череп плоский или клиновидный. Хотя плоскоголовые пахицефалозавры традиционно считаются отдельными видами или даже семействами, они могут представлять собой молодых особей куполообразной особи. У всех имеются сильно орнаментированные скуловые кости , чешуйчатые кости и заглазничные кости в виде тупых рогов и узлов. Многие виды известны только по фрагментам черепа, а полный скелет пахицефалозавра еще не найден.

Представители Pachycephalosauria характерно имеют необычно куполообразную голову, напоминающую более раннюю Protopyknosia в примере конвергентной эволюции .

Классификация

Диаграмма, показывающая дракорекс и стигимолох как стадии роста пахицефалозавра.

Большинство остатков пахицефалозаврид не являются полными и обычно состоят из частей лобно-теменной кости, образующей характерный купол. Это может затруднить таксономическую идентификацию, поскольку классификация родов и видов Pachycephalosauria почти полностью опирается на черепные характеристики. Следовательно, исторически к кладе относили неправильные виды. Например, Majungatholus , когда-то считавшийся пахицефалозавром, теперь признан экземпляром абелизавридного теропода Majungasaurus , а Yaverlandia , еще один динозавр, первоначально описанный как пахицефалозаврид, также с тех пор был реклассифицирован как целурозавр (Naish in Sullivan (2006) ). Еще больше усложняют ситуацию различные интерпретации онтогенетических и половых особенностей пахицефалозавров.

В статье 2009 года было высказано предположение, что Dracorex и Stygimoloch были всего лишь ранними стадиями роста пахицефалозавра , а не отдельными родами.

Переработка Cerapoda 2020 года от Dieudonné et al. обнаружили животных, традиционно считавшихся « гетеродонтозавридами » как базальную группу внутри Pachycephalosauria, парафилетическую по отношению к традиционным куполообразным пахицефалозаврам. К такому же выводу ранее пришел Джордж Ольшевский в 1991 году, который классифицировал гетеродонтозаврид как базальных пахицефалозавров на основании предполагаемого краниального кинеза , наличия клыковидных предчелюстных зубов и выраженной диастемы , присутствующей у многих родов.

Таксономия

Pachycephalosauria была впервые названа как подотряд отряда Ornithischia Марьянской и Осмольской (1974) . Они включили в него только одно семейство — Pachycephalosauridae. Более поздние исследователи, такие как Майкл Бентон, причислили его к инфраотряду подотряда Cerapoda , объединяющего цератопсов и орнитопод . В 2006 году Роберт Салливан опубликовал повторную оценку таксономии пахицефалозавров. Салливан считал попытки Марьянской и Осмольской ограничить определение Pachycephalosauria излишними с их Pachycephalosauridae, поскольку они были диагностированы по одним и тем же анатомическим признакам. Салливан также отверг попытки Серено (1986) в его филогенетических исследованиях: переопределить Pachycephalosauridae, включив в него только виды с «куполообразным черепом» (включая Stegoceras и Pachycephalosaurus ), оставив при этом больше «базальных» видов за пределами этого семейства в Pachycephalosauria. Таким образом, использование Салливаном Pachycephalosauridae эквивалентно использованию Серено и Бентоном Pachycephalosauria.

Салливан диагностировал Pachycephalosauridae только на основании признаков черепа, причем определяющим признаком была куполообразная лобно-теменная кость черепа. По мнению Салливана, отсутствие этой особенности у некоторых видов, считавшихся примитивными, привело к разделению классификации на куполообразных и некупольных пахицефалозавров; однако открытие более продвинутых и, возможно, молодых пахицефалозавров с плоскими черепами (таких как Dracorex hogwartsia ) показывает, что это различие неверно. Салливан также отметил, что первоначальный диагноз Pachycephalosauridae основывался на черепах от «плоских до куполообразных», поэтому формы с плоской головой следует включить в это семейство. В статье, опубликованной в 2003 году, Томас Э. Уильямсон и Томас Д. Карр обнаружили кладу Pachycephalosauridae, которая была сестринским таксоном рода Stegoceras , состоящим из «всех других куполообразных пахицефалозавров; она называлась Pachycephalosaurinae».

Филогения

Филогенетический анализ, проведенный многими авторами, показал, что Pachycephalosauria представляет собой группу, в которой Stegoceras является одним из самых ранних полностью куполообразных представителей, с плоскоголовыми и потенциально ювенильными таксонами, такими как Homalocephale и Goyocephale, либо сразу за пределами, либо внутри ее клады, а также более производными пахицефалозаврами. . Эти исследования начались с филогенетической работы Пола Серено , которая во многих итерациях была модифицирована для включения новых таксонов и дополнительных признаков. Ниже представлена ​​версия анализа, опубликованная Вудраффом и его коллегами в 2023 году.

Пахицефалозаврия	Тотозавр Пахицефалозавриды Ханссюс Колепиоцефале Стегоцерас сильный Стегоцерас новомексиканум Пахицефалозаврины Гойокефале гомолоцефал Тилоцефале Фораминацефале Амтоцефале Акротол Преноцефала Аляскацефале Пахицефалозаврины Stygimoloch Пахицефалозавр Сферотолус С. Гудвини С. лионси С. трехцарственный С. бухгольца С. edmontonensis

Ниже представлена ​​кладограмма, опубликованная Дьедонне и его коллегами (2020 г.). которые противоречиво обнаружили, что гетеродонтозавриды являются парафилетическими по отношению к пахицефалозаврам. Этот анализ был предложен в качестве гипотезы полного отсутствия окаменелостей пахицефалозавров юрского и раннего мела, хотя они должны были существовать, если современное понимание филогении птицетазовых верно. Однако эта гипотеза не получила широкого признания среди других палеонтологов.

Пахицефалозаврия	фруктовый Ликорринус Гетеродонтозавр Абриктозавр « Гетеродонтозавриды ». (парафилетический) Тяньюлун Эхинодон Тотозавр Гойокефале Преноцефала гомолоцефал Стегоцерас Пахицефалозавр

Палеобиология

Кормление

Небольшой размер большинства видов пахицефалозавров и отсутствие скелетной адаптации указывают на то, что они не были альпинистами и в основном питались близко к земле. Мэллон и др. (2013) исследовали сосуществование травоядных животных на островном континенте Ларамидия в позднем меловом периоде и пришли к выводу, что пахицефалозавриды обычно ограничивались питанием растительностью на высоте 1 метр или ниже. Они демонстрируют гетеродонтию , имея разную морфологию зубов между предчелюстными и верхнечелюстными зубами. Передние зубы маленькие, колышевидные, с овальным поперечным сечением и, скорее всего, использовались для хватания пищи. У некоторых видов последний предчелюстной зуб был увеличен и напоминал клык. Задние зубы маленькие, треугольной формы с зубчиками на передней и задней части коронки, служащими для обработки рта. У видов, у которых зубная кость обнаружена , зубы нижней челюсти по размеру и форме аналогичны зубам верхней челюсти. Характер износа зубов варьируется в зависимости от вида, что указывает на ряд пищевых предпочтений, которые могут включать семена, стебли, листья, фрукты и, возможно, насекомых. Очень широкая грудная клетка и большая кишечная полость, простирающаяся до основания хвоста, позволяют предположить, что для переваривания пищи используется ферментация.

Бодание головой

Гипотетические примеры боевого поведения пахицефалозавров, различающиеся в зависимости от вида: Pachycephalosaurus (A), Prenocephale (B), Stygimoloch (C).

Адаптивное значение купола черепа активно обсуждается. Популярная среди широкой публики гипотеза о том, что череп использовался для бодания головой, как своего рода таран динозавров, была впервые предложена Кольбером (1955) , с. . Эта точка зрения была популяризирована в научно-фантастическом рассказе « Пистолет для динозавров » Л. Спрэга де Кампа 1956 года . Многие палеонтологи с тех пор отстаивали гипотезу бодания головой, в том числе Гальтон (1970) и Сьюс (1978) . Согласно этой гипотезе, пахицефалозавры таранили друг друга в лоб, как это делают современные снежные бараны и овцебыки .

Анатомические свидетельства боевого поведения включают сочленения позвонков, обеспечивающие жесткость позвоночника, а также форму спины, указывающую на сильную мускулатуру шеи. Было высказано предположение, что пахицефалозавр мог выпрямлять голову, шею и тело горизонтально, чтобы передавать напряжение во время тарана. Однако ни у одного известного динозавра голова, шея и тело не могли быть ориентированы в таком положении. Вместо этого шейные и передние спинные позвонки пахицефалозавров показывают, что шея имела S- или U-образную кривую.

Кроме того, закругленная форма черепа уменьшила площадь соприкасающейся поверхности во время удара головой, что привело к скользящим ударам. Другие возможности включают удар с фланга, защиту от хищников или и то, и другое. Относительно широкое телосложение пахицефалозавров (которое защищало жизненно важные внутренние органы от повреждений во время удара с бока) и чешуйчатые рога стигимолоха ( которые могли бы с большим успехом использоваться во время удара с бока) добавляют убедительности гипотезе о боде с бока.

Реставрация бьющегося головой пахицефалозавра

Гистологическое исследование, проведенное Гудвином и Хорнером (2004), выступило против гипотезы тарана. Они утверждали, что купол был «эфемерной онтогенетической стадией», губчатая костная структура не могла выдержать удары боя, а радиальный рисунок был просто эффектом быстрого роста. Однако более поздние биомеханические анализы, проведенные Снивели и Коксом (2008) и Снивели и Теодором (2011) , пришли к выводу, что купола могут выдерживать боевые нагрузки. Леман (2010) утверждал, что модели роста, обсуждаемые Гудвином и Хорнером, не противоречат поведению «бодания головой».

Вместо этого Гудвин и Хорнер (2004) утверждали, что купол служит для распознавания видов. Есть свидетельства того, что купол имел какое-то внешнее покрытие, и разумно предположить, что купол мог быть ярко покрыт или мог менять цвет в зависимости от сезона. Однако из-за характера летописи окаменелостей невозможно проследить, играл ли цвет роль в функции купола.

Лонгрич, Санки и Танке (2010) утверждали, что распознавание видов является маловероятной эволюционной причиной возникновения купола, поскольку формы купола существенно не различаются между видами. Из-за этого общего сходства несколько родов Pachycephalosauridae иногда ошибочно объединяли. Это не похоже на случай с цератопсами и гадрозавридами , у которых черепной орнамент был гораздо более отчетливым. Лонгрич и др. утверждал, что вместо этого купол выполнял механическую функцию, например боевую, которая была достаточно важной, чтобы оправдать инвестиции в ресурсы.

Купольная палеопатология

Купола черепов Gravitholus , Sphaerotholus , Stegoceras и Pachycephalosaurus с травмами

Петерсон, Дишлер и Лонгрич (2013) изучали краниальные патологии среди Pachycephalosauridae и обнаружили, что 22% всех исследованных куполов имели поражения, соответствующие остеомиелиту , инфекции кости, возникающей в результате проникающей травмы или травмы ткани, покрывающей череп, ведущей к к инфицированию костной ткани. Этот высокий уровень патологии еще больше подтверждает гипотезу о том, что купола пахицефалозаврид использовались во внутривидовых боях. Частота травм была сопоставима у разных родов этого семейства , несмотря на то, что эти роды различаются размером и архитектурой своих куполов, а также тем фактом, что они существовали в разные геологические периоды. Эти результаты резко контрастировали с результатами анализа относительно плоскоголовых пахицефалозаврид, у которых не было патологии. Это поддержало бы гипотезу о том, что эти особи представляют собой либо самок, либо несовершеннолетних. где не предполагается внутривидовое боевое поведение.

Восстановление жизни пахицефалозавра с черепно-мозговой травмой

Гистологическое исследование показывает, что купола пахицефалозаврид состоят из уникальной формы фиброламеллярной кости. который содержит фибробласты , которые играют решающую роль в заживлении ран и способны быстро откладывать костную ткань во время ремоделирования. Петерсон и др. (2013) пришли к выводу, что в совокупности частота распределения поражений и костная структура лобно-теменных куполов убедительно подтверждают гипотезу о том, что пахицефалозавриды использовали свои уникальные черепные структуры для агонистического поведения .

Палеоэкология

Восстановление Homalocephale в палеосреде

Азиатские и североамериканские виды пахицефалозавров жили в совершенно разных условиях. Азиатские экземпляры обычно более неповреждены, что указывает на то, что их не перевозили далеко от места смерти до окаменения. Вероятно, они жили в большом пустынном регионе Центральной Азии с жарким и засушливым климатом . Североамериканские экземпляры обычно встречаются в породах, образовавшихся в результате эрозии Скалистых гор . Образцы гораздо менее целы; обычно обнаруживаются только черепные коробки, а у найденных регулярно наблюдается отслоение поверхности и другие признаки того, что они были перенесены водой на большие расстояния до окаменения. Предполагается, что они жили в горах в умеренном климате и были перенесены эрозией после смерти к месту своего последнего упокоения.

Распределение

Пахицефалозавры жили исключительно в Лавразии , их находили в западной части Северной Америки и Центральной Азии. Пахицефалозавры возникли в Азии и пережили два крупных события расселения, в результате которых в Азии наблюдались две отдельные волны эволюции пахицефалозавров. Первый, произошедший до позднего сантона или раннего кампана , включал миграцию из Азии в Северную Америку, скорее всего, через Берингов мост . благодаря общему предку Stygimoloch , Stegoceras , Tylocephale , Prenocephale и Эта миграция произошла Pachycephalosaurus . Второе событие произошло до среднего кампана и включало миграцию обратно в Азию из Северной Америки общего предка Prenocephale и Tylocephale . Два вида, первоначально заявленные как пахицефалозавры, обнаруженные за пределами этого ареала: Yaverlandia bitholus из Англии и Majungatholus atopus из Мадагаскара , недавно было показано, что на самом деле они являются тероподами .

См. также

• Хронология исследований пахицефалозавров
• Triopticus Конвергентная эволюция

Ссылки

• Бентон, Майкл Дж (2004). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Издательство Блэквелл. ISBN  978-0-632-05637-8 .
• Карпентер, Кеннет (1997). «Агонистическое поведение пахицефалозавров (Ornithischia: Dinosauria): новый взгляд на поведение с боданием головой» (PDF) . Вклад в геологию . 32 (1): 19–25. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. Проверено 16 июля 2011 г.
• Кольбер, Эдвин (1955). Эволюция позвоночных . Нью-Йорк: Джон Уайли.
• Гальтон, П. (1970). «Пахицефалозавриды — динозавровые тараны». Открытие . 6 : 23–32.
• Гудвин, МБ; Хорнер, младший (июнь 2004 г.). «Краниальная гистология пахицефалозавров (Ornithischia: Marginocephalia) выявляет временные структуры, несовместимые с поведением бодания головой» (PDF) . Палеобиология . 30 (2): 253–267. doi : 10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2 . S2CID   84961066 .
• Хорнер, младший; Гудвин, МБ (2009). Серено, Пол (ред.). «Чрезвычайная краниальная онтогенез верхнемелового динозавра пахицефалозавра » . ПЛОС ОДИН . 4 (10): е7626. Бибкод : 2009PLoSO...4.7626H . дои : 10.1371/journal.pone.0007626 . ПМК   2762616 . ПМИД   19859556 .
• Леман, ТМ (2010). «Pachycephalosauridae из формаций Сан-Карлос и Агуджа (верхний мел) западного Техаса и наблюдения за лобно-теменным куполом». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 786–798. дои : 10.1080/02724631003763532 . ISSN   0272-4634 . S2CID   129592428 .
• Лонгрич, Северная Каролина; Санки, Дж; Танке, Д. (2010). « Texacephale langstoni , новый род пахицефалозаврид (Dinosauria: Ornithischia) из верхней кампанской формации Агуджа, южный Техас, США». Меловые исследования . 31 (2): 274–284. дои : 10.1016/j.cretres.2009.12.002 .
• Марьянская, Т ; Осмольска, Х (1974). «Пахицефалозаврия, новый подотряд птицетазовых динозавров». Палеонтологика Полоника (30): 45–102.
• Серено, ПК (1986). «Филогения птицетазовых динозавров (отряд Ornithischia)». Национальное географическое исследование . 2 : 234–256.
• Снайвли, Э; Кокс, А. (март 2008 г.). «Структурная механика черепов пахицефалозавра допускала бодание головой» . Электронная палеонтология . 11 (1). ISSN   1094-8074 .
• Снайвли, Э; Теодор, Дж. М. (2011). Карпентер, Кеннет (ред.). «Общие функциональные корреляты поведения при ударе головой у пахицефалозавра Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) и боевых парнокопытных» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21422. Бибкод : 2011PLoSO...621422S . дои : 10.1371/journal.pone.0021422 . ПМК   3125168 . ПМИД   21738658 .
• Стокстад, Эрик (ноябрь 2007 г.). «Собрание Общества палеонтологии позвоночных: вызвали ли возбужденные молодые динозавры иллюзию существования отдельных видов?» . Наука . 318 (5854): 1236. doi : 10.1126/science.318.5854.1236 . ПМИД   18033861 . S2CID   36443204 .
• Суэц, HD (1978). «Функциональная морфология купола динозавров-пахицефалозаврид». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии : 459–472.
• Салливан, РМ (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико (35): 347–365. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2007 г.
• Ватабе, Махито; Цогтбаатар, Хишигджау; Салливан, Роберт М. (2011). «Новый пахицефалозавр из формации Байншир (сеноман-поздний сантон), пустыня Гоби, Монголия» (PDF) . Ископаемая запись 3. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень . 53 : 489–497. Архивировано из оригинала (PDF) 29 сентября 2011 г.
• Уильямсон, TE; Карр, Т.Д. (2002). «Новый род производных пахицефалозавров из западной части Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (4): 779–801. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   86112901 .

Внешние ссылки

• TEDx YouTube на на Выступление Джека Хорнера об меняющих форму черепах динозавров и неправильной классификации динозавров