Акротол
| Акротол Временной диапазон: поздний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Голотипный купол выставлен в Королевском музее Онтарио | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Неорнитишия |
| Клэйд : | † Пахицефалозаврия |
| Семья: | † Пахицефалозавриды |
| Род: | † Акротол Эванс и др. , 2013 |
| Типовой вид | |
| † Acrotholus audeti Эванс и др. , 2013
| |
Acrotholus (по-гречески «самый высокий купол» — akros означает самый высокий и tholos означает купол) — вымерший род динозавров -пахицефалозавров , который жил в сантонском периоде позднего мела в формации Милк-Ривер в Канаде . Типовой вид, A. audeti , был назван в честь Роя Одета, позволившего получить доступ на его ранчо, что привело к открытию этого вида. Открытие этого образца привело к нескольким новым открытиям в летописях окаменелостей, ставящим под сомнение сохранение мелких организмов наряду с эволюцией ранних пахицефалозавров. Знаменитый черепной купол, найденный на Акротоле, делает его одним из самых ранних бесспорно известных представителей семейства пахицефалозавров. [ 1 ]
Как и другие представители его клады, Acrotholus был двуногим травоядным животным с куполообразной головой. Купол часто ассоциировался с межвидовыми боями, хотя точный метод контакта обсуждался. [ 2 ]
История открытия
[ редактировать ]Голотип был обнаружен в формации Дедхорс-Кули формации Милк-Ривер в Южной Альберте , Канада , в 2008 году. Известно, что в этой формации обнаружены организмы позднего сантона. Ископаемое состоит из почти полного лобно-теменного купола и передней половины лобно-теменного купола. Пахицефалозавры в целом уникальны в летописях окаменелостей динозавров из-за их относительно небольшого размера по сравнению с большинством динозавров того периода времени - 40 кг или меньше. Было высказано предположение, что из-за того, что меньшие кости подвержены разрушению хищниками и выветриванию, предвзятость в отношении сохранения для более мелких видов существует . Пахицефалозавры уникальны в этом отношении благодаря своему узнаваемому куполу головы, устойчивому к разрушению до отложения. Среди известных ископаемых образцов примерно 66% известны только по черепным останкам. Открытие акротолуса также указывает на разнообразие мелких динозавров, которые, возможно, не сохранились в летописи окаменелостей, предполагая гораздо более сложную экологию в позднем периоде. Мезозойская эра. [ 1 ] Аналогичный вывод был сделан в отношении азиатских видов пахицефалозавров, их онтогенез дискутируется из-за их плоской куполообразной формы. [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]Череп
[ редактировать ]
В отличие от большинства известных пахицефалозавров, купол A. audeti на черепе имеет овальную форму и максимальную толщину 55 миллиметров (2,2 дюйма) над мозговой ямкой. Отсутствие мозаики и бугорков указывает на то, что экземпляр прошел ювенильную стадию своего развития. Компьютерная томография (КТ) выявляет низкую васкуляризацию, высокую плотность и полностью сращенные внутри лобно-лобные и лобно-теменные швы. Периферические кости купола высокие и хорошо развитые, что указывает на то, что периферические кости были включены в купол. Включение надглазничных костей в купол аналогично, если не больше, чем у более производных пахицефалозавров. По сравнению с Stegoceras validum и более поздними кампанскими пахицефалозавридами дорсально-выпуклый лобно-носовой выступ короткий и не отделен бороздками от передней надглазничной доли. Эта область составляет примерно 50% толщины мозговой ямки (55 мм). Глазничные ямки лишь слегка вогнуты и пронизаны мелкими отверстиями. На вентральной поверхности лобно-теменного купола, в полости глазницы, внутричерепной ямке и височной ямке можно увидеть три углубления. Сравнение находок черепов A. audeti заметно отличается от других пахицефалозавров куполом. В частности, супраорбитальная область и включение супраорбитальной области в купол отличают этот экземпляр от других пахицефалозавров. Предполагается, что над куполом будет очень мало мягких тканей из-за структурной анатомии и предполагаемого использования. [ 2 ]
Филогения
[ редактировать ]A. audeti был обнаружен как родственный таксон Prenocephale prenes . Acrotholus — самый ранний известный экземпляр пахицефалозавра с чертами, заимствованными из записей окаменелостей, предшествовавший более поздним известным видам плоскоголовых видов в Азии. Открытие этого вида также предполагает, что особенности головы пахицефалозавра были хорошо известны сантонским предшественникам более поздних видов, которые, как считается, имели примитивные черты, такие как Homalocephale и Stegoceras validum . [ 1 ] [ 4 ]
Ниже представлена модифицированная кладограмма Evans et al. , 2013. [ 5 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Рост
[ редактировать ]Относительно куполообразная форма голотипа указывает на то, что экземпляр был взрослым или приближался к завершению перехода во взрослую особь. Объединение плоскоголовых и куполообразных пахицефалозавров вызывает большие споры. Записи окаменелостей более многочисленных североамериканских экземпляров предполагают наличие плоских куполообразных молодых стадий. Молодые Pachycephalosaurs wyomingensis имеют характеристики узлов на чешуевидной кости, почти идентичные окаменелостям голотипов Dracorex hogwartsia и Stygimoloch spinifer . Шиповидный узел в задне-вентральной области скуловой кости соответствует узлу D. hogwartsia . Такое сходство с подтвержденными ювенильными видами P. wyonmingensis и плоскоголовыми видами из Северной Америки подтверждает их признание как P. wyonmingensis и онтогенетическое родство на стадиях роста. [ 6 ] Сравнение развития костей у таксонов с плоскими куполами из Азии выявило закономерности, указывающие на активный рост на момент смерти. [ 3 ] Более тщательный анализ родственных таксонов Stegoceras novomexicanium показал, что образец голотипа по характеристикам является молодым, с видимыми лобно-теменными швами, небольшими округлыми бугорками на куполе и васкуляризированными внутренними костями черепа. [ 7 ] Другой азиатский таксон, Homalocephale Calathocercos, также имел ювенильные характеристики в ископаемом голотипе, хотя было высказано предположение, что некоторые виды пахицефалозавров обладают педоморфизмом. [ 8 ]
Поведение
[ редактировать ]Наиболее примечательной физиологией A. audeti является слияние лобного и теменного черепа, образующее утолщенную куполообразную структуру. Отсутствие современной сравнительной морфологии привело к появлению различных теорий о функции структуры. Для объяснения появления черепного купола были предложены две общепринятые гипотезы. Одна из гипотез предполагает, что купол играет визуальную роль либо для демонстрации сексуальной активности, либо для распознавания видов. Однако таким теориям были опровергнуты из-за относительно больших затрат энергии и морфологических изменений, которые происходят в течение жизни вида. Более широко принятая и популярная гипотеза объясняет использование купола в качестве оружия. У современных видов с аналогичным строением такие украшения на голове использовались между внутривидовыми боями. Анализ купола более широко известного экземпляра Pachycephalosaurus wyomingensis выявил некоторые патологии купола, отражающие таковые у современных млекопитающих, демонстрирующих внутривидовые контакты. У P. wyomingensis и других исследованных черепов пахицефалозавров хронические остеомиелит наблюдался - патология, часто связанная с боевыми действиями. На нескольких образцах черепа наблюдаются различные повреждения, которые заживают, что позволяет предположить выживание после контакта. У особей с плоской головой наблюдалось незначительное черепно-мозговое повреждение, подтверждающее их ювенильный онтогенез. Сравнение с вымершими и распространенными видами, которые, как известно, участвовали в внутривидовых боях, показало, что образование повреждений соответствует их использованию. [ 2 ] [ 9 ] [ 10 ] Морфологические сравнения с современными копытными, практикующими бодание головой, выявили аналогичные куполообразные структуры, используемые в бою. Считалось, что губчатая область, обнаруженная у парнокопытных, поражающих голову, покрывает купола пахицефалозавров, помогая защитить их от ударов головой. Кроме того, трубчатые стойки в куполе родственного таксона Stegoceras были сравнимы с пневматизированными лобными пазухами, обнаруженными у некоторых млекопитающих, ударяющихся головой. [ 9 ] Современные архозавры, такие как страусы и крокодилы, демонстрируют схожий диапазон патологий, возникших в результате внутривидовых боев. [ 10 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Анализ черепов пахицефалозаврид, проведенный Мэллоном и Эвансом, позволяет предположить, что многие виды часто населяли прибрежные районы, в отличие от своего наземного образа жизни. В том же исследовании был сделан вывод, что североамериканские пахицефалозавриды обитали в местах обитания вблизи пойм рек и прибрежных равнин. Было обнаружено, что пропорции задних конечностей аналогичны пропорциям других современных животных, таких как лоси и различные болотные птицы, населяющие водно-болотные угодья. [ 11 ] Формация Милк-Ривер , где A. audeti встречается , является домом для многих других видов, вымерших в позднем меловом периоде, включая других динозавров, таких как Saurornitholestes , и млекопитающих, таких как Alphadon . [ 1 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д Эванс, Дэвид С.; Шотт, Райан К.; Ларсон, Дерек В.; Браун, Калеб М.; Райан, Майкл Дж. (07 мая 2013 г.). «Старейший североамериканский пахицефалозавр и скрытое разнообразие мелких птицетазовых динозавров» . Природные коммуникации . 4 : 1828. Бибкод : 2013NatCo...4.1828E . дои : 10.1038/ncomms2749 . ISSN 2041-1723 . ПМИД 23652016 .
- ^ Перейти обратно: а б с Петерсон, Джозеф Э.; Дишлер, Коллин; Лонгрич, Николас Р. (16 июля 2013 г.). «Распределение черепных патологий доказывает, что у куполообразноголовых динозавров (Pachycephalosauridae) бьются головой» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): е68620. Бибкод : 2013PLoSO...868620P . дои : 10.1371/journal.pone.0068620 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3712952 . ПМИД 23874691 .
- ^ Перейти обратно: а б Эванс, Дэвид С.; Хаяси, Сёдзи; Тиба, Кентаро; Ватабе, Махито; Райан, Майкл Дж.; Ли, Юнг-Нам; Карри, Филип Дж.; Цогтбаатар, Хишигджав; Барсболд, Ринчен (01 апреля 2018 г.). «Морфология и гистология новых образцов черепов Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) из свиты Нэмегт, Монголия». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 494 : 121–134. Бибкод : 2018PPP...494..121E . дои : 10.1016/j.palaeo.2017.11.029 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Салливан, Роберт (2003). «Ревизия динозавра Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 : 187–203. doi : 10.1671/0272-4634(2003)23[181:ROTDSL]2.0.CO;2 .
- ^ Эванс, округ Колумбия; Шотт, РК; Ларсон, Д.В.; Браун, СМ; Райан, MJ (2013). «Старейший североамериканский пахицефалозавр и скрытое разнообразие мелких птицетазовых динозавров» . Природные коммуникации . 4 : 1828. Бибкод : 2013NatCo...4.1828E . дои : 10.1038/ncomms2749 . ПМИД 23652016 .
- ^ Гудвин, Марк; К. Эванс, Дэвид (06 февраля 2016 г.). «Раннее проявление чешуйчатых рогов и теменного орнамента подтверждено новыми окаменелостями молодых пахицефалозавров конечной стадии из верхнемеловой формации Хелл-Крик, Монтана» . Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (2): e1078343. Бибкод : 2016JVPal..36E8343G . дои : 10.1080/02724634.2016.1078343 . S2CID 131282984 .
- ^ Уильямсон, Томас Э.; Брусатте, Стивен Л. (01 июля 2016 г.). «Пахицефалозавры (Dinosauria: Ornithischia) из верхнего мела (верхний кампан) Нью-Мексико: переоценка Stegoceras nomexicanum» . Меловые исследования . 62 : 29–43. Бибкод : 2016CrRes..62...29W . дои : 10.1016/j.cretres.2016.01.012 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Эван, Дэвид С.; Браун, Калеб Маршалл; Райан, Майкл Дж.; Цогтбаатар, Кишигджав (2011). «Краниальный орнамент и онтогенетический статус Homalocephale Calathocercos (Ornithischia: Pachycephalosauria) из нэмегтской свиты, Монголия». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (1): 84–92. Бибкод : 2011JVPal..31...84E . дои : 10.1080/02724634.2011.546287 . S2CID 84908604 .
- ^ Перейти обратно: а б Снайвли, Эрик; Теодор, Джессика М. (28 июня 2011 г.). «Общие функциональные корреляты поведения при ударе головой у пахицефалозавра Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) и боевых парнокопытных» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21422. Бибкод : 2011PLoSO...621422S . дои : 10.1371/journal.pone.0021422 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3125168 . ПМИД 21738658 .
- ^ Перейти обратно: а б Петерсон, Джозеф Э.; Витторе, Кристофер П. (30 апреля 2012 г.). «Черепные патологии у экземпляра пахицефалозавра» . ПЛОС ОДИН . 7 (4): e36227. Бибкод : 2012PLoSO...736227P . дои : 10.1371/journal.pone.0036227 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3340332 . ПМИД 22558394 .
- ^ Мэллон, Джордан К.; Эванс, Дэвид К. (7 июля 2014 г.). «Тафономия и предпочтения среды обитания североамериканских пахицефалозаврид (Dinosauria, Ornithischia)». Летайя . 47 (4): 567–578. Бибкод : 2014Лета..47..567М . дои : 10.1111/лет.12082 . ISSN 0024-1164 .
