В 1924 году Чарльз Уитни Гилмор назвал семейство Troodontidae в честь троодона , но сегодня большинство его представителей можно узнать как пахицефалозавров. [ 2 ] Семь лет спустя Гилмор назвал новый вид Troodon wyomingensis , был официально реклассифицирован как Pachycephalosaurus который в 1943 году . Пахицефалозавр был настолько необычен, что Штернберг назвал для него новое семейство — Pachycephalosauridae . [ 3 ] С тех пор, как палеонтологи выделили пахицефалозавров в отдельную группу динозавров, главной загадкой, окружающей их биологию, была функция их отличительных черепных куполов. Эдвин Колберт интерпретировал это сооружение как биологический таран в 1955 году , но так и не уточнил, кто или что могло стать его жертвой. Идея о том, что он использовался для бодания голов между представителями одного и того же вида пахицефалозавров, была впервые предложена писателем фантастом - Спрагом де Кампом . С тех пор он стал основой как научных, так и культурных реконструкций этих животных. [ 4 ]
Тем не менее, эта вечная гипотеза подверглась бы критике со стороны таких исследователей, как Ханс-Дитер Сьюс, как менее вероятная, чем «фланговый бой», когда куполообразные головы пахицефалозавров были направлены на тела соперников, а не в рукопашный бой. Другие, такие как Гудвин и другие, считали, что купол предназначен исключительно для демонстрации, поскольку высокая плотность внутренних кровеносных сосудов могла сделать его слишком хрупким для боя. [ 4 ] Между тем, в 1998 году Чепмен и другие обнаружили, что биомеханика куполов пахицефалозавров соответствует старой гипотезе о боданиях головами, предполагая, что эта идея сохраняет научную ценность. [ 5 ]
Чарльз Уитни Гилмор назвал Troodontidae . В то время это название в основном относилось к таксонам, которые сейчас считаются пахицефалозаврами, поскольку зубы у этих групп отдаленно похожи. [ 2 ]
Барнумом Брауном и Эрихом Мареном Шлайкьером. Новый род Pachycephalosaurus Wyomingensis описан [ 3 ] Он также назвал виды P. grangeri и P. reinhemeri . [ 3 ] Кроме того, они описали вид Troodon sternbergi. [ 3 ] и Троодон edmontonensis . Они также наблюдали потенциальный половой диморфизм у Stegoceras validum . Они заметили, что у этого вида было два типа куполов. Один вариант был более грубым и имел вокруг себя выступающую «полку». Другой был более гладким и без полки. Исследователи предположили, что эта более богато украшенная морфа была самцом. [ 6 ]
научной фантастики Автор Спрэг де Камп был первым, кто предположил, что пахицефалозавры использовали свои куполообразные головы, чтобы бодаться головами с другими пахицефалозаврами. [ 4 ]
Российский палеонтолог Лео Шиович Давиташвили предположил, что купола черепа пахицефалозавра использовались в демонстрациях спаривания или «боях» независимо от западной науки. [ 4 ]
Гальтон утверждал, что Браун и Шлайкьер неправильно определили пол в своей гипотезе 1943 года о том, что Stegoceras validum обладает половым диморфизмом. Согласно интерпретации Гальтона, по мере роста Стегоцераса купол расширялся до тех пор, пока не исчезла выступающая полка. Таким образом, наличие полки с большей вероятностью указывало на менее развитый купол, как и следовало ожидать от женской морфы. Он продолжал отстаивать идею о том, что пахицефалозавры бодаются головами. [ 6 ] Он заметил, что многие аспекты анатомии пахицефалозавров, по-видимому, приспособлены к передаче сил, полученных от удара по голове, через тело. [ 8 ]
Додсон утверждал, что редкость пахицефалозавров в летописи окаменелостей предполагает, что они предпочитали более засушливые места обитания, дальше от побережий и рек, где жили цератопсы и орнитоподы и где с большей вероятностью произойдет окаменелость. [ 9 ]
Тереза Марьяниска и Гальшка Осмольска назвали подотряд Pachycephalosauria . Марьяниска и Осмольска описали новый род и вид Homalocephale Calathocercos . [ 3 ] Они также описали новый род и вид Prenocephale prenes . [ 3 ] Авторы отметили, что прошлые дискуссии в литературе о том, является ли наличие костного выступа на черепе гендерным различием, имели отношение к достоверности этих новых таксонов, поскольку у одного был выступ, а у другого - нет. Поскольку эти роды произошли из одного и того же времени и места, вполне возможно, что вместо того, чтобы быть разными таксонами, один мог быть самцом, а другой самкой одного вида. Однако Марьянская и Осмольска отметили множество анатомических различий, которые подтверждают их статус отдельных таксонов. Поэтому они описали новый род и вид Tylocephale gilmorei . [ 7 ] Исследователи заметили, что зубы разных видов пахицефалозавров имеют разную степень износа. Это говорит о том, что между видами существовали значительные различия в рационе питания. Они заметили, что многие аспекты анатомии пахицефалозавров, по-видимому, приспособлены к передаче сил, полученных от удара по голове, через тело. [ 8 ]
Ханс-Дитер Сьюс утверждал, что, хотя пахицефалозавры, вероятно, использовали купола своих черепов в качестве тарана, они, вероятно, не использовали их при прямом контакте головы к голове, потому что у куполов не было механизма, предотвращающего случайное скольжение черепов сражающихся мимо друг друга. углы при ударе. [ 4 ]
Сьюс экспериментально исследовал удар головой пахицефалозавра, используя фотоэластичные пластиковые модели, изученные в поляризованном свете . Его результаты согласовывались с гипотезой бодания головами, но он считал более вероятным, что пахицефалозавры будут использовать свои куполообразные головы, чтобы таранить друг друга в бока. [ 4 ] Он заметил, что многие аспекты анатомии пахицефалозавров, по-видимому, приспособлены к передаче сил, полученных от удара по голове, через тело. [ 8 ]
Ральф Чепмен и другие провели подробный статистический анализ относительного размера купола и черепной коробки у 23 куполов Stegoceras validum и куполов у 6 других таксонов пахицефалозавров. Они смогли определить возраст и развитие особей, используя размер черепной коробки в качестве индикатора. Анализ выявил два различных изменения размера купола, вероятно, обозначающие диморфизм между самцами и самками. Форма с большим куполом достигла такого размера благодаря немного более высокой скорости роста по сравнению с черепной коробкой. [ 6 ]
Перл и другие последовали предположению Донга 1978 года о том, что Pachycephalosauria включает два семейства: Homalocephalidae , у которых были плоские головы, и Pachycephalosauridae , для которых характерны знаменитые куполообразные черепа. [ 12 ]
Гальтон и Сьюс описали новый род Ornatotholus, в котором обитает вид Stegoceras Browni . [ 3 ] Они также описали новый род и вид Stygimoloch spinifer . [ 7 ] Они отметили, что кость, составляющая купол черепа, богата кровеносными сосудами. [ 4 ]
Питер Додсон утверждал, что редкость пахицефалозавров в летописи окаменелостей предполагает, что они предпочитали более засушливые места обитания, расположенные дальше от побережий и рек, где жили цератопсы и орнитоподы и где с большей вероятностью произойдет окаменелость. Он также заметил, что многие окаменелости пахицефалозавров имеют признаки повреждения при транспортировке на значительные расстояния после смерти. Он предположил, что это объясняет, почему скелетные останки Stegoceras validum настолько редки по сравнению с изолированными остатками куполов их черепов в формации Джудит-Ривер . Отложения, которые он отнес к формации реки Джудит, теперь считаются частью формации Парка динозавров . [ 9 ]
Сьюс и Гальтон провели второе комплексное исследование эволюционных взаимоотношений пахицефалозавров. В отличие от Серено, они обнаружили, что таксоны плоскоголовых пахицефалозавров образовали естественное семейство под названием Homalocephalidae. [ 10 ] Далее они подробно остановились на своей поддержке пахицефалозавров, используя купола черепа для бодания с флангов, а не бодания головой к голове. [ 4 ]
Карри отметил черты зубов троодона , которые отличали их от зубов пахицефалозавров. Он выделил Troodontidae из последней группы и отметил, что семейство Saurornithoididae , в которое тогда входили многие динозавры, ныне считающиеся троодонтидами, на самом деле было его младшим синонимом. [ 2 ]
Роберт Макнил Александер утверждал, что, поскольку силы, возникающие при ударе головой у пахицефалозавров, вероятно, были меньше, чем ожидалось ранее, а «скользящие удары», полученные при ударе, представляли небольшой риск причинения вреда участвующим животным, этот удар головой был вероятной функцией пахицефалозавра. купол все-таки. Он также утверждал, что более плоские купола примитивных пахицефалозавров на самом деле лучше подходили для ударов с флангов, чем закругленные купола, которые предположительно подвергали своих владельцев риску получения травмы в случае «скользящего удара» при ударе. [ 5 ]
Марьянска последовала предположению Донга 1978 года, которое также было поддержано Сьюсом и Гальтоном в 1987 году, о том, что Pachycephalosauria включает два семейства: Homalocephalidae с плоскими головами и Pachycephalosauridae, для которых характерны знаменитые куполообразные черепа. [ 12 ]
Дэвид Фастовский и Дэвид Вейшампель подробно исследовали палеобиологию и палеоэкологию пахицефалозавров. Они заметили, что у пахицефалозавров были разные зубы в разных областях челюсти. Передние зубы были похожи на колышки, иногда последний из этих передних зубов видоизменился и стал напоминать клык. Эти зубы, возможно, использовались для захвата пищи, которую можно было жевать треугольными щечными зубами. Они также заметили, что широкая грудная клетка и анатомия Художественная реставрация теропода Majungasaurus , ранее считавшегося пахицефалозавром Majungatholus. Исследования позвоночника и таза позволили предположить, что ферментация съеденного растительного вещества в пищеварительных путях пахицефалозавров происходила дальше, чем у цератопсов и орнитопод. [ 9 ]
Чепмен и другие заметили, что Stegoceras validum — один из наиболее документированных случаев полового диморфизма среди динозавров. [ 6 ]
Карпентер подробно остановился на аргументе Сьюса 1978 года о том, что пахицефалозавры с большей вероятностью использовали купола черепа для ударов по бокам, а не по головам. [ 4 ]
Александр повторил свой аргумент о том, что, поскольку силы, создаваемые ударами головой пахицефалозавров, вероятно, были меньшими, чем ожидалось ранее, и «скользящие удары», нанесенные при ударе, представляли небольшой риск причинения вреда участвующим животным; таким образом, бодание головой было вероятной функцией купола пахицефалозавра. [ 5 ]
Гудвин и другие утверждали, что выступ на черепах некоторых экземпляров Stegoceras validum может указывать на незрелость экземпляра, а не на его пол. [ 6 ] Они также выступили против реконструкции черепа Стигимолоха, использованной Карпентером в прошлом году, что побудило его поддержать идею о том, что пахицефалозавры бодаются боками. Они утверждали, что кость купола черепа была слишком богата кровеносными сосудами, чтобы служить тараном, но вместо этого, вероятно, предназначалась исключительно для демонстрации. [ 4 ] Они предположили, что эволюция использования куполов черепов пахицефалозавров может идти параллельно с эволюцией агонистического поведения у некоторых линий млекопитающих, где более примитивные формы занимались боданием боками, которое сменилось боданием головой и достигло кульминации в чисто декоративных структурах. [ 5 ]
Гудвин и Хорнер изучили микроструктуру купола Стигимолоха и Стегоцераса . Они повторили свой аргумент о том, что кость слишком богата кровеносными сосудами, чтобы противостоять силам, возникающим при ударе головой или боком. Эта уязвимость также применима к столкновениям, затрагивающим череп как сбоку, так и спереди. [ 4 ]
Чепмен и другие использовали цифровое 3D-сканирование куполов пахицефалозавров, чтобы изучить, подходит ли их анатомия для использования при столкновении головами между представителями одного и того же вида. Они обнаружили, что даже пахицефалозавры с очень круглыми куполами черепа имели достаточную площадь поверхности для ударов головой с небольшим риском того, что атаки закончатся опасными «скользящими ударами». [ 5 ]
Салливан описал новый род Colepiocephale , в который вошел вид Stegoceras lampei . Он также создал новый род Hanssuesia для размещения вида Troodon sternbergi . [ 3 ]
Баккер, RT; Салливан, РМ; Портер, В.; Ларсон, П.; Солсбери, SJ (2006). « Dracorex hogwartsia , n. gen., n. sp., плоскоголовый пахицефалозавридный динозавр с шипами из верхнемеловой формации Хелл-Крик в Южной Дакоте». В Лукасе, С.Г.; Салливан, Р.М. (ред.). Позвоночные животные позднего мела из западных внутренних районов (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 35. С. 331–345. Архивировано из оригинала (PDF) 17 июля 2011 г.
Лонгрич Н.Р., Санки Дж. и Танке Д. (2010). « Texacephale langstoni , новый род пахицефалозаврид (Dinosauria: Ornithischia) из верхней кампанской формации Агуджа, южный Техас, США». Меловые исследования . 31 (2): 274–284. дои : 10.1016/j.cretres.2009.12.002 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Марьянская, Тереза; Чепмен, Ральф Э.; Вейшампель, Дэвид Б. (2004). «Пахицефалозаврия». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 464–477 . ISBN 0-520-24209-2 .
Мачковицкий, Питер Дж.; Норелл, Марк А. (2004). «Троодонтиды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 184 –195. ISBN 0-520-24209-2 .
Салливан, РМ (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 347–365.
Arc.Ask3.Ru Номер скриншота №: 1529478b242d5ea2f231653a6aae2a7a__1691984220 URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/15/7a/1529478b242d5ea2f231653a6aae2a7a.html Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1: Timeline of pachycephalosaur research - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)