Маргиноцефалия

Маргиноцефалы ; Временной диапазон: поздняя юра – поздний мел , 161–66 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Череп трицератопса ужасен
	Череп Pachycephalosaurus wyomingensis
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	† Орнитишия
Клэйд :	† Неорнитишия
Клэйд :	† Церапода
Клэйд :	† Маргиноцефалия ; Серено , 1986 год.
Подгруппы
	† Цератопсия ; † Пахицефалозаврия ;

Marginocephalia (/mär'jə-nō-sə-făl'ē-ən/ лат. Margin-head) — клада птицетазовых динозавров, для которой характерен костный выступ или край в задней части черепа. Эти полосы, вероятно, использовались для демонстрации. В состав Marginocephalia входят две клады: толсточерепные Pachycephalosauria и рогатые Ceratopsia . Все представители Marginocephalia были в основном травоядными (хотя предполагается, что пахицефалозавры были всеядными). ^[1]^[2] В основном они использовали гастролиты для переваривания жесткой растительной массы, пока не развили конвергентно зубные батареи у Neoceratopsia (или «новой Ceratopsia») и Pachycephalosauria . Маргиноцефалия впервые возникла в юрском периоде и стала более распространенной в меловом периоде. ^[3] В основе это небольшие факультативные четвероногие , тогда как производные члены группы - крупные облигатные четвероногие. ^[4] Примитивные маргиноцефалы обитают в Азии, но группа мигрировала вверх, в Северную Америку. ^[5]

Пахицефалозавры , или «толстоголовые рептилии», имеют примитивные черты, которые включают в себя небольшие размеры тела, облигатное прямохождение и простые зубы с одним рядом работающих за раз, которые заменяются по мере изнашивания. По мере эволюции пахицефалозавры развили гораздо более толстую и развитую крышу черепа, включая куполообразные формы с роговидным орнаментом. Некоторые исследования показывают, что эти купола использовались как шлемы для защиты от ударов головой во внутривидовых боях. ^[6] Некоторые исследования показывают, что их шеи были недостаточно крепкими, чтобы выдержать такой удар. ^[3] Образцы пахицефалозавра с плоской головой были найдены в Азии, и существуют большие разногласия по поводу значения этих плоских голов. Недавние исследования показывают, что плоские головы могут быть в юном состоянии, прежде чем на взрослой стадии у них разовьется куполообразная форма. Это также могло быть свидетельством полового диморфизма, поскольку самки более плоскоголовые. ^[7]^[8]

Цератопсы , или «роголицые», отличаются от пахицефалозавров наличием ростральной кости, или клюва. Они также известны наличием скулового рога и тонкой теменно-чешуйчатой полки, которая простирается назад и вверх в оборку. ^[9] Эту оборку можно было использовать для фиксации мышц челюсти, а также для демонстрации. ^[3] Рога, вероятно, использовались для установления господства или защиты территорий. ^[10] Также возможно, что они были фактором сексуального проявления и распознавания видов. Одним из основных членов этой группы является Psittacosaurus , который является одним из самых богатых видов динозавров из Азии. Позднее цератопсы превратились в очень крупных четвероногих со сложными лицевыми рогами, таких как трицератопсы , стиракозавры и центрозавры . Никаких изменений в видовом богатстве на протяжении всего мелового периода до мел-палеогенового вымирания не произошло . ^[11]

Кормление

У маргиноцефалов простые колышеобразные зубы, окруженные рамфотекой — роговой оболочкой из кератина. Зубы расположены в виде батарей для легкой замены и имеют зазубрины, которые могли пригодиться для срезания растительности. ^[3] Маргиноцефалы разработали несколько методов уничтожения растительности. У пахицефалозавров было особенно большое брюшко с широким обхватом и удлиненными крестцовыми ребрами, предполагающими наличие большого желудка. Предполагается, что это помогло уничтожить жесткую растительность посредством бактериальной ферментации . ^[12] Еще одна адаптация к развитому растительному пищеварению наблюдается у цератопсов, у которых развились особенности, позволяющие улучшить свой жевательный аппарат. Производные цератопсы имеют вертикальные шлифовальные поверхности на зубах, чтобы максимизировать разрушение жесткой растительности. ^[13] Есть также свидетельства развитой приводящей мускулатуры, которая простирается от большого венечного отростка на нижней челюсти до цератопсового воротника, что увеличивает жевательную силу. ^[14] У пахицефалозавров были гастролиты , помогающие переваривать пищу, но только у примитивных цератопсов, таких как пситтакозавр , были обнаружены гастролиты. ^[15]

Маржа и социальное поведение

Останки маргиноцефалов содержат важные доказательства того, что они были социальными существами, большая часть которых связана со многими возможными функциями костных краев черепа. Некоторые возможные функции границ различной формы и размера — отпугивание хищников, демонстрация, ритуальный бой, защита территории или установление социального порядка. ^[16] И пахицефалозавры, и цератопсы демонстрируют признаки межвидовой связи , а также могут быть свидетельства внутривидовой связи. ^[17]^[18]

Считается, что пахицефалозавры с куполообразными головами использовали свои толстые черепа для того, чтобы врезаться друг в друга. Их мозг и позвонки расположены таким образом, чтобы защитить их от ударов головой. Кроме того, столбчатая структура, обнаруженная в костных останках, соответствует моделям, использованным для воссоздания практики ударов головой. ^[19] Однако у некоторых пахицефалозавров, таких как стигимолох, есть васкуляризация в черепной шапке, которая не способствует боданию головой. ^[20] Таким образом, головы могли использоваться в качестве украшения или втыкаться в более мягкие бока других пахицефалозавров для внутривидового общения или как форма агонистического поведения . ^[21]

Оборки цератопсов невероятно разнообразны. Возможно, их использовали в защитных целях, поскольку оборка иногда заходит за шею. Однако некоторые говорят, что оборка вряд ли могла защитить от других крупных динозавров, таких как тираннозавр . ^[22] Другие возможные функции включают внутривидовое общение для целей спаривания. ^[23] или как визуальное проявление территориальной защиты, как это видно у многих обычных дневных организмов, таких как краснозобая малиновка. ^[24] Оборки также могли быть использованы для распознавания видов, поскольку они, по-видимому, развиваются довольно рано в жизни. ^[17] Также были доказательства того, что цератопсы заботятся о своих детенышах: были обнаружены костные пласты взрослых особей с гнездом молоди. ^[25] хотя некоторые опровергают это как убедительное доказательство заботы о детях. ^[26] Также были обнаружены костные пласты с сотнями взрослых цератопсов, что указывает на стадную активность. ^[27] Было обнаружено несколько экземпляров с колотыми ранами, что подтверждает использование рогов в качестве защитного или боевого оружия. ^[28] Другое исследование, посвященное молодым цератопсам, выявило изменение морфологии рогов с течением времени, что позволяет предположить, что оборки и рога могли использоваться для внутривидовой передачи информации о возрасте. ^[29] Рога также могли использоваться для терморегуляции, как показал изотопный анализ . ^[30] как помощь в уничтожении растительности, ^[31] или за агонистическое поведение, связанное с блокировкой рогов. ^[32]

Половой диморфизм

Изучение полового диморфизма динозавров невероятно сложно. Различный размер и сложность краев Marginocephalia демонстрируют множество признаков полового диморфизма. ^[16] Хотя замысловатые оборки маргиноцефалов иногда кажутся диморфными, многие сомневаются в обоснованности этих утверждений. ^[16] Stegoceras validum , пахицефалозавр, можно разделить на две группы в зависимости от размера и формы черепа. Эти две групповые классификации разделили популяцию вида пополам, что весьма показательно для полового диморфизма. ^[33] Однако некоторые сообщают, что эти две группы на самом деле могут представлять собой два отдельных вида. ^[34] Протоцератопс , тип цератопсов, также демонстрирует признаки полового диморфизма. Однако их оборки, похоже, развиваются только в более позднем возрасте и могут быть связаны с половой зрелостью. ^[35]

Передвижение

В целом примитивные маргиноцефалы были двуногими или факультативно четвероногими , а производные особи были облигатно четвероногими. ^[4] Это особенно заметно у Ceratopsia, где только примитивный пситтакозавр является двуногим. Все производные формы были сильными четвероногими, хотя их позиция спорна. Некоторые считают, что они были довольно колоннообразными, с передними конечностями, расположенными под телом, что было бы более эффективно для скорости. ^[36] Другие считают, что ноги были более раскидистыми, о чем свидетельствует форма костей передних конечностей. ^[37] Хотя эта поза и не такая быстрая, она была бы эффективна для выпаса растительности на земле. ^[38] Меньше известно о передвижении двуногих пахицефалозавров, хотя они, должно быть, имели довольно широкий обхват, чтобы освободить место для увеличенного кишечника.