Анкилозаврия
| Анкилозавры | ||
|---|---|---|
 | ||
| Коллекция анкилозавров. Сверху слева направо: Лиаонингозавр , Эдмонтония , Тяньженозавр , Гаргульеозавр , Сколозавр , Денверсавр , Гастония , Бореалопельта и Акинацефал . | ||
Научная классификация  | ||
| Домен: | Эукариоты | |
| Королевство: | животное | |
| Тип: | Хордовые | |
| Клэйд : | Динозаврия | |
| Клэйд : | † Орнитишия | |
| Клэйд : | † Тиреофора | |
| Клэйд : | † Европода | |
| Клэйд : | † Анкилозаврия Осборн , 1923 год. | |
| Подгруппы | ||
| ||
| Синонимы [2] | ||
| ||
Анкилозаврии — группа травоядных динозавров клады орнитисхии . К нему относится подавляющее большинство динозавров с панцирем в виде костных остеодерм, похожих на черепахи . Анкилозавры были массивными четвероногими животными с короткими мощными конечностями. Известно, что они впервые появились в средней юре и сохранялись до конца мелового периода . Два основных семейства анкилозавров, Nodosauridae и Ankylosauridae, в основном известны из Северного полушария, но более базальные паранкилозавры известны из южной Гондваны в меловой период.
Анкилозаврию впервые назвал Генри Фэйрфилд Осборн в 1923 году. [3] В системе классификации Линнея группу обычно считают либо подотрядом, либо инфраотрядом. Он входит в группу Thyreophora , в которую также входят стегозавры , панцирные динозавры, известные своей комбинацией пластин и шипов.
Этимология
[ редактировать ]Название этой группы динозавров связано с рядом анатомических особенностей, при которых маленькие и большие костные щитки срослись между собой, полностью закрывая их спину и бока. На черепе эти щитки срослись с нижележащими костями, а спинные ребра плотно прилегают к позвонкам. Латинское название Ankylosauria происходит от греческого ἀγκύλος [ankylos] — «изогнутый», «изогнутый» с анатомическим значением «твердый» или «сросшийся» и σαῦρος [sauros] — «ящерица». [4]
В описании рода Ankylosaurus в 1908 году Барнум Браун описал семейство Ankylosauridae как группу представителей с «жестким позвоночником», но отметил широкую изогнутую форму ребер, предполагающую «сильно изогнутую» спину. [5] (ошибка, основанная на предполагаемом сходстве со стегозаврами и глиптодонтами , поскольку анкилозавры имеют плоскую спину). Следовательно, «жесткая ящерица» и «изогнутая ящерица» могли быть дополнительными значениями, придаваемыми названию анкилозавров. [4]
Классификация
[ редактировать ]Ankylosauria и Stegosauria вместе образуют две основные подгруппы Thyreophora , группы панцирных динозавров, отличающихся от орнитопод и маргиноцефалов . [2] Исторически использовавшаяся для форм, не имеющих больших вертикальных пластин, Кеннет Карпентер предложил в 1997 году первое неофициальное определение группы, поскольку все птицетазовые ближе к анкилозаврам, чем к стегозаврам . [6] Это определение было дополнительно уточнено Полом Серено в 2005 году , чтобы указать Ankylosaurus magniventris и Stegosaurus stenops , типовые виды обоих родов, этому определению последовали Мадзия и его коллеги в 2021 году , когда название группы и определение были формализованы в соответствии с PhyloCode . [2] Филогенетические и морфологические исследования разошлись во мнениях относительно включения некоторых ранних таксонов в Ankylosauria, особенно панцирной раннеюрской формы Scelidosaurus . Поскольку некоторые анализы, такие как анализ Карпентера в 2001 году или Дэвида Б. Нормана в 2021 году, показывают, что сцелидозавр и, возможно, другие ранние формы, такие как эмаузавр и скутеллозавр, ближе к анкилозавру, чем к стегозавру , Карпентер, а затем Норман предложили переопределить анкилозаврию, чтобы ограничить ее двумя субкладами. Nodosauridae и Ankylosauridae , создающие новую кладу Ankylosauromorpha для всех таксонов, более близких к Ankylosaurus, чем к Stegosaurus . [2] [7] [8] Однако, поскольку исторически даже эти примитивные формы считались анкилозаврами, если они были более производными, чем Стегозавр , Мадзия и его коллеги считали новое определение Анкилозаврия нежелательным, вместо этого предпочитая отказаться от Анкилозавроморфы как младшего синонима Анкилозаврия с тем же определением. Неофициальная клада Euankylosauria, предложенная Норманом в качестве альтернативы новому определению Ankylosauria, обсуждалась как потенциально полезная в будущем для типичной группы нодозаврид и анкилозавридов. [2] и был определен в 2021 году Сото-Акунья и его коллегами как результат их новых филогенетических результатов, которые сгруппировали Antarctopelta , Kunbarrasaurus ( Minmi sp. в более ранних анализах) и их новый таксон Stegouros как уникальную группу неэуанкилозавровых анкилозавров, которым они дали название Паранкилозаврия . Результат их филогенетического анализа приведен ниже. [1]
| Тирофора |
| ||||||||||||||||||
Обзор Thyreophora 2023 года отвергает традиционное разделение Ankylosauridae и Nodosauridae, вместо этого обнаруживая, что «нодозавриды» относятся к трем отдельным семействам: Panoplosauridae , Polacanthidae и Struthiosauridae . [9]
| Анкилозаврия |
| ||||||||||||
Эволюция
[ редактировать ]Происхождение анкилозавров мало изучено, известно лишь несколько экземпляров из средней юры. [10] Происхождение анкилозавров долгое время искали среди стегозавров, группы, наиболее близкой к анкилозаврам по сравнению с другими динозаврами. В настоящее время анкилозавры представляют собой тесную группу стегозавров внутри клады Eurypoda. [11] Их объединяет наличие остеодерм в коже, узкий треугольный череп стегозавров сходен с черепом нодозаврид, некоторое сходство обнаруживается и в строении нёба. [12] Поскольку стегозавры известны из средней юры, [13] анкилозавры, вероятно, одного возраста. Возможно, они разделились в ааленский период, более 170 миллионов лет назад, но они определенно находились в Африке к батскому периоду из-за присутствия Spicomellus в Марокко . [14] Хорошо сохранившихся останков анкилозавров этого возраста нет. Известны неполная лучевая и локтевая кости с острова Скай в Шотландии, точная принадлежность которых к анкилозаврам или стегозаврам не установлена. [15] Скорее всего, анкилозавры пошли по другому эволюционному пути, чем стегозавры, хотя неизвестно, когда и как они отделились. В последнем случае остеодермы приподнимаются, а латеральная защита исчезает. [16] Анкилозавры эволюционировали в сторону развития остеодерм на поверхности черепа, увеличения панциря и дальнейшего уплотнения панциря. [17] что позволяет предположить, что предок панциря состоял из отдельных несросшихся остеодерм. [18]
Палеобиология
[ редактировать ]
Возможные окаменелости анкилозавра размером с новорожденного были описаны в научной литературе . [19]
Броня
[ редактировать ]Все анкилозавры имели панцирь на большей части тела, в основном щитки и узелки, в некоторых случаях с большими шипами. Щитки, или пластинки, представляют собой объекты прямоугольной или овальной формы, организованные в поперечные (из стороны в сторону) ряды, часто с килями на верхней поверхности. Более мелкие узелки и пластинки заполняли открытые пространства между большими пластинами. Во всех трех группах первые два ряда пластин имеют тенденцию образовывать своеобразное полукольцо вокруг шеи; у нодозавридов это происходит за счет слияния соседних пластин друг с другом (а также есть третий ряд), тогда как у анкилозаврид пластины обычно срастаются с вершиной другой полосы кости. На череп наклеена броня, в том числе характерная деталь на внешней и задней части нижней челюсти.
Диета и кормление
[ редактировать ]Анкилозавры были построены низко к земле, обычно на высоте одного фута от поверхности земли. У них были маленькие треугольные зубы, расположенные свободно, как у стегозавров . Большие подъязычные кости, оставшиеся у скелетов, указывают на то, что у них были длинные гибкие языки. У них также было большое боковое вторичное небо. Это означает, что они могли дышать во время жевания, в отличие от крокодилов. Их расширенная область кишечника предполагает использование ферментации для переваривания пищи с использованием симбиотических бактерий и кишечной флоры. Их диета, вероятно, состояла из папоротников , саговников и покрытосеменных растений . Мэллон и др. (2013) исследовали сосуществование травоядных животных на островном континенте Ларамидия в позднем меловом периоде. Был сделан вывод, что анкилозавры обычно питались растительностью на высоте 1 метр или ниже. [20]
Вокализация
[ редактировать ]В феврале 2023 года ученые сообщили, что возможные звуки, которые могли издавать анкилозавры, были птичьими вокализациями , основанными на находке окаменелой гортани анкилозавра Pinacosaurus grangeri . [21] [22]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Сото-Акунья, Серхио; Варгас, Александр; Калуза, Джонатан; Леппе, Марсело; Ботельо, Жуан; Пальма-Либерона, Хосе; Гутштейн, Каролина; Фернандес, Рой; Ортис, Гектор; Милла, Вероника; Аравена, Барбара; Манрикес, Лесли М.Э.; Аларкон-Муньос, Джонатан; Пино, Хуан Пабло; Тревизан, Кристина; Мансилья, Эктор; Инохоса, Луис Фелипе; Муньос-Вальтер, Висенте; Рубилар-Роджерс, Дэвид (2021). «Причудливое хвостовое вооружение переходного анкилозавра из субантарктического Чили» . Природа . 600 (7888): 259–263. Бибкод : 2021Natur.600..259S . дои : 10.1038/s41586-021-04147-1 . ПМИД 34853468 . S2CID 244799975 .
- ^ Jump up to: а б с д и Мадзия, Д.; Арбур, ВМ; Бойд, Калифорния; Фарке, А.А.; Крузадо-Кабальеро, П.; Эванс, округ Колумбия (2021). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров» . ПерДж . 9 : е12362. дои : 10.7717/peerj.12362 . ПМЦ 8667728 . ПМИД 34966571 .
- ^ Осборн, HF (1923). «Два динозавра нижнего мела Монголии». Американский музей Novitates , 95 : 1–10. [1]
- ^ Jump up to: а б Бен Крейслер, Руководство по переводу и произношению Dinosauria. Архивировано 11 ноября 2011 г. в Wayback Machine.
- ^ Браун, Б. 1908. Ankylosauridae, новое семейство панцирных динозавров из верхнего мела. Бюллетень Американского музея естественной истории 24: 187–201.
- ^ Карпентер, К., 1997, «Анкилозаврия», стр. 16-20 в: П. Дж. Карри и К. Падиан (ред.), Энциклопедия динозавров , Academic Press, Сан-Диего.
- ^ Карпентер, К. (2001). «Филогенетический анализ анкилозавров». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы. п. 455. ИСБН 0-253-33964-2 .
- ^ Норман, Д.Б. (2021). « Scelidosaurus harrisonii (Dinosauria: Ornithischia) из ранней юры Дорсета, Англия: биология и филогенетические взаимоотношения». Зоологический журнал Линнеевского общества . 191 (1): 1–86. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa061 .
- ^ Рэйвен, Ти Джей; Барретт, премьер-министр; Джойс, CB; Мейдмент, ЮКР (2023 г.). «Филогенетические взаимоотношения и история эволюции панцирных динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии . 21 (1). 2205433. Бибкод : 2023JSPal..2105433R . дои : 10.1080/14772019.2023.2205433 . S2CID 258802937 .
- ^ Арбур, В.М., Карри, П.Дж. 2016. Систематика, филогения и палеобиогеография анкилозавридных динозавров. Журнал систематической палеонтологии 14 (5): 385–444.
- ^ Норман, Д.Б., Витмер, Л.М. и Вейшампель, Д.Б. 2004. Базальная тиреофора. Пр. 335—342. В Д. Б. Вейшампеле, П. Додсоне и Х. Осмольской (ред.), Динозаврия. Беркли: Издательство Калифорнийского университета.
- ^ T.A. Tumanova, 1987, "Pantsirnyye dinozavry Mongolii", Trudy Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya 32: 1-80.
- ^ «ПБДБ» .
- ^ Мейдмент, Сюзанна ЧР; Страчан, Сара Дж.; Уархаш, Дрисс; Шайер, Торстен М.; Браун, Эмили Э.; Фернандес, Винсент; Йохансон, Зерина; Рэйвен, Томас Дж.; Барретт, Пол М. (23 сентября 2021 г.). «Причудливая кожная броня предполагает появление первого африканского анкилозавра» . Экология и эволюция природы . 5 (12): 1576–1581. Бибкод : 2021NatEE...5.1576M . дои : 10.1038/s41559-021-01553-6 . ISSN 2397-334X . PMID 34556830 . S2CID 237616095 .
- ^ Кларк, NDL 2001. Тиреофорный динозавр из раннего байоса (средняя юра) острова Скай, Шотландия. Шотландский геологический журнал, 37: 19–26.
- ^ Кумбс, WP 1978. Семейства птицетазовых динозавров отряда Ankylosauria. Журнал Палеонтологии 21: 143–170.
- ^ Марьянска, Т. 1977. Ankylosauridae (Dinosauria) из Монголии. Палеонтология Полоника, 37: 85–151.
- ^ T.A. Tumanova, 1987, "Pantsirnyye dinozavry Mongolii", Trudy Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya 32: 1-80.
- ^ Танке, Д.Х. и Бретт-Сурман, М.К. 2001. Свидетельства существования детенышей и птенцов гадрозавров размером с птенца (Reptilia: Ornithischia) из Провинциального парка динозавров (формация парка динозавров: кампан), Альберта, Канада. стр. 206-218. В: Жизнь мезозойских позвоночных — новые исследования, вдохновленные палеонтологией Филипа Дж. Карри. Под редакцией Д. Х. Танке и К. Карпентера. Издательство Университета Индианы: Блумингтон. XVIII + 577 с.
- ^ Мэллон, Джордан С; Дэвид С. Эванс; Майкл Джей Райан; Джейсон С. Андерсон (2013). «Стратификация по высоте питания травоядных динозавров из формации Парк динозавров (верхний кампан) Альберты, Канада» . БМК Экология . 13 (1): 14. Бибкод : 2013BMCE...13...14M . дои : 10.1186/1472-6785-13-14 . ПМЦ 3637170 . ПМИД 23557203 .
- ^ Уилке, Кэролайн (24 февраля 2023 г.). «Какие звуки издавали динозавры? Новое исследование окаменелого анкилозавра предполагает, что он мог издавать птичьи крики» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 26 февраля 2023 г.
- ^ Ёсида, Джунки; Кобаяши, Ёсицугу; Норелл, Марк А. (15 февраля 2023 г.). «Гортань анкилозавра дает представление о птичьих вокалах у нептичьих динозавров» . Коммуникационная биология . 152 (1): 152. дои : 10.1038/s42003-023-04513-x . ПМЦ 9932143 . ПМИД 36792659 .
