Полакантус
| Полакантус Временной диапазон: ранний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Набедренный доспех Polacanthus foxii | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Тиреофора |
| Клэйд : | † Анкилозаврия |
| Семья: | † Нодозавриды |
| Подсемейство: | † Полакантинае |
| Род: | † Полакантус Оуэн видео анонимно, 1865 г. [ 1 ] |
| Типовой вид | |
| † Полакантус лисий Оуэн видео анонимно, 1865 г. [ 2 ]
| |
| Синонимы | |
| |
Полакантус , получивший свое название от древнегреческого слова полис-/πολύς- «много» и аканта/ἄκανθα «шип» или «колючка», [ 5 ] Ранний панцирный, шипастый, травоядный анкилозавровый динозавр из раннего мелового периода в Англии .
В роду Polacanthus было названо несколько видов, но только типовой вид Polacanthus foxii сегодня действительным считается .
Полакантус был четвероногим птицетазовым динозавром или динозавром с птичьими бедрами. Он жил 130–125 миллионов лет назад на территории нынешней Западной Европы . [ 6 ] Polacanthus foxii был назван в честь находки на острове Уайт останков этого существа не так уж и много в 1865 году. Ископаемых , а некоторые важные анатомические особенности, такие как его череп, изучены плохо. На ранних изображениях голова часто имела очень общий вид, поскольку она была известна только по задней половине существа. Он вырос примерно до 5 метров (16 футов) в длину. Его тело было покрыто броневыми пластинами и шипами. Возможно, это был базальный представитель Nodosauridae .
Описание
[ редактировать ]
Полакантус был анкилозавром среднего размера. В 2010 году Грегори С. Пол оценил его длину в 5 метров (16 футов), вес в 2 тонны (2,2 коротких тонны). [ 7 ] Томас Хольц дал более низкую оценку: 4 метра (13 футов) и 227–454 кг (500–1000 фунтов) в 2012 году. [ 6 ] Его задние конечности относительно длинные для анкилозавра: длина правого бедра у голотипа составляет 555 миллиметров.
В 2011 году Барретт и указал на две возможные уникальные черты, аутапоморфии : дно нервного канала глубоко прорезано бороздкой с V-образным поперечным профилем; хвостовые шипы имеют треугольное основание при виде сбоку и узкие кончики. [ 8 ] В 2020 году исследование выявило единственную аутапоморфию: седалищные кости на половине длины изгибаются навстречу друг другу, их задние концы соприкасаются на внутренних сторонах. [ 9 ]
Последующие авторы всегда прилагали много усилий для восстановления конфигурации брони. Халк понял, что у Полаканта был большой «тазовый щит» или «крестцовый щит», один сросшийся лист кожной кости над бедрами (крестцовой областью), который, возможно, не был прикреплен к подлежащей кости и украшен бугорками. Эта особенность характерна и для других « полакантиновых » ( базальных нодозаврид) динозавров, таких как Gastonia и Mymoorapelta . Ширина этого щита с голотипом составляет 108 сантиметров, а длина — 90 сантиметров. Он имеет четыре горизонтальных ряда более крупных килеватых остеодерм с каждой стороны, окруженных более мелкими косточками.
Последние иногда полностью сплавляются, образуя плоские броневые пластины. Халк подумал, что на хвосте имеется по два ряда килеватых остеодерм с каждой стороны. Он предположил, что из набора шипов, найденных вместе с окаменелостью, они украшали боковые стороны крупа. [ 10 ] Нопца предположил иную схему. Он думал, что и хвост, и передняя часть тела, включая шею, имеют два параллельных ряда шипов, по одному с каждой стороны. На передней части тела каждый ряд состоял из пяти шипов, и он утверждал, что семь из них сохранились вместе с окаменелостью: пять с правой стороны и два с левой. Хвостовые ряды должны были состоять из двадцати двух более коротких пар, пятнадцать шипов все еще сохранились: восемь с левой стороны и семь с правой. [ 11 ] Поскольку шипы асимметричны, их положение можно более или менее определить. Блоуз в 1987 году в основном согласился с Нопчей, но также выделил три типа шипов: тип A, B и C, что позволило ему классифицировать дополнительные находки окаменелостей, которые часто отличались от шипов голотипа в некоторых деталях. [ 4 ] В 2013 году Хенли Хоббс и его отец нашли след на острове Уайт. Теперь фотография следа находится внутри фермы динозавров.
История обучения
[ редактировать ]Открытие
[ редактировать ]
Polacanthus foxii был обнаружен преподобным Уильямом Фоксом на острове Уайт в начале 1865 года в школе Барнс Хай на юго-западном побережье. Фокс сначала планировал попросить своего друга Альфреда Теннисона назвать нового динозавра во время встречи 23 июля 1865 года, когда останки были показаны палеонтологу Ричарду Оуэну . Теннисон предложил Эваканта Вектиана, но это имя было в конечном итоге отклонено. [ 12 ] В сентябре 1865 года Фокс в лекции Британской ассоциации сообщил о находке и позволил Оуэну назвать ее Polacanthus foxii , тем самым, возможно, в обход соглашения, согласно которому автор не называет таксон в свою честь. [ 13 ] Текст лекции, опубликованной только в 1866 году, был более или менее воспроизведен им в анонимных статьях в « Геологическом журнале» и « Иллюстрированных лондонских новостях» от 16 сентября 1865 года. [ 14 ] [ 15 ] Эта процедура вызвала некоторую путаницу, поскольку соответствующей публикации Оуэна 1865 года не существует. Поэтому некоторые утверждают, что Томас Хаксли в 1867 году. автором названия стал [ 16 ] [ 4 ] другие указывают в качестве автора Фокса, Оуэна или «Анонима». Родовое название происходит от греческого πολύς, полис , «много» и ἄκανθα, аканта , «шип», в отношении множества шипов брони. Видовое имя в честь Фокса.
Голотип датируемом NHMUK PV R175 был обнаружен в слое формации Верхний Уэссекс, барремским периодом . Это неполный скелет с отсутствующими головой, шеей, передним панцирем и передними конечностями, но включая спинные позвонки, крестцовый стержень из пяти спинно-крестцовых костей, крестец, большую часть таза, большую часть левой задней ноги, правую бедренную кость, двадцать два хвоста. позвонки, ребра, шевроны, окостеневшие сухожилия, тазовый щит, двадцать два шипа и многочисленные косточки. Скелет был в 1881 году изучен Джоном Уитакером Халком , когда он еще находился во владении Фокса. Халк опубликовал первое подробное описание находки, отметив, что экземпляр сильно испортился с годами, кожная броня почти полностью развалилась. [ 17 ] В том же году Фокс умер, его коллекция была приобретена Британским музеем естественной истории , включая окаменелость Полакантуса . Это произошло после прибытия в музей в 1882 году, и его заново собрал сборщик Калеб Барлоу, кропотливо соединив все части вместе с канадским бальзамом , к большому удивлению Халка, который в 1881 году назвал это безнадежной затеей. Это позволило Халку переописать образец в 1887 году, уделив особое внимание устройству брони. [ 10 ] В 1905 году, когда он был установлен в музее, образец был снова описан Францем Нопчей , который впервые представил иллюстрацию возможной конфигурации шипа. [ 11 ] Позже экземпляр хранился в подвале музея.
Дополнительные образцы
[ редактировать ]было отнесено множество других экземпляров из Уайта и Великобритании С тех пор к Polacanthus . В основном они состоят из отдельных костей или элементов брони. Несколько экземпляров, обнаруженных до появления голотипа, в разные моменты считались принадлежащими Polacanthus . В 1843 году Джон Эдвард Ли сообщил об открытии на Уайте трех таких экземпляров, состоящих только из частей доспехов. Они были утеряны еще до публикации описания. [ 18 ] В 1859 году геолог Эрнест П. Уилкинс упомянул о наличии в своей коллекции многочисленных щитков, шипов и позвонков из Уайта, отнесенных им к гилеозавру . [ 19 ] После его смерти его коллекцию несколько раз перемещали, и ее части терялись.
Второй частичный скелет, части которого были удалены с 1876 года, был идентифицирован и полностью раскопан доктором Уильямом Т. Блоузом в 1979 году; [ 20 ] он также находится в Лондонском музее естественной истории как образец NHMUK R9293. Это первый экземпляр, на котором видны элементы черепа, шейные позвонки и недвусмысленная передняя броня. [ 4 ] Более спорными являются находки из материковой Англии. В 2014 году из Бексхилла в Сассексе было сообщено о частичном скелете, экземпляр BEXHM 1999.34.1-2011.23.1, обнаруженный в начале лета 1998 года Дэвидом Брокхерстом в карьере Эшдаун-Певенси. Это датируется валанжином . [ 21 ] относили останки из Испании В 1999, 2007 и 2011 годах к Полакантусу . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]
Обзор окаменелостей британских анкилозавров в 2020 году пришел к выводу, что ни один из этих дополнительных экземпляров нельзя с уверенностью отнести к Polacanthus , который, следовательно, будет представлен только голотипом. [ 9 ]
Классификация
[ редактировать ]Разновидность
[ редактировать ]Полакантус окончательно известен только по экземпляру-голотипу, представляющему вид P. foxii . [ 9 ] многие другие виды были ошибочно отнесены к роду Polacanthus Однако в прошлом .
В 1924 году Эдвин Хенниг назвал Polacanthus becklesi , видовое имя в честь коллекционера Сэмюэля Беклза , на основе образца BMNH R1926, части подвздошной кости, связанной с броневыми пластинами, найденной на Уайте в девятнадцатом веке. [ 25 ] Сегодня это часто считают младшим синонимом P. foxii . Предполагалось, что это другой вид, поскольку броня сверху более гладкая, но это, вероятно, было вызвано водной эрозией окаменелости. [ 4 ]
В 1987 году Уильям Т. Блоуз заявил, что американский гоплитозавр был разновидностью Polacanthus , переименовав его в Polacanthus marshi . [ 4 ] Хотя это приобрело некоторую популярность в начале 1990-х годов, [ 26 ] сегодня эта идентичность обычно отвергается.
В 1996 году Polacanthus rudgwickensis . Блоуз назвал [ 27 ] после обзора некоторого ископаемого материала, найденного в 1985 году и предположительно игуанодона , который был выставлен в музее Хоршема в Сассексе . Материал, голотип HORSM 1988.1546, является фрагментарным и включает несколько неполных позвонков , частичный лопаточно-коракоид, дистальный конец плечевой кости , почти полную правую большеберцовую кость , фрагменты ребер и две остеодермы . P. rudgwickensis, по-видимому, был примерно на 30% длиннее типового вида P. foxii и отличался от него многочисленными признаками позвонков и кожного панциря. Он назван в честь деревни Раджвик в Западном Суссексе и был обнаружен в карьере Rudgwick Brickworks Company, на дне карьера в серо-зеленых слоях мергеля формации Уэссекс. Барремский возраст, примерно 124–132 миллиона лет назад. В 2015 году Блоуз выделил его в отдельный род Horshamosaurus . [ 28 ]
В 1971 году Polacanthus foxii переименовал Уолтер Кумбс в Hylaeosaurus foxi . [ 29 ] Это не нашло признания, и это название является недействительным nomen ex dissertatione . Также было высказано предположение, что Polacanthus просто идентичен Hylaeosaurus Armatus . Это было отвергнуто Блоузом в 1987 году из-за различий в возрасте и анатомии. [ 4 ] Возможную идентичность трудно доказать или опровергнуть, поскольку в их голотипах мало пересекающихся элементов. [ 8 ]
В 1928 году Нопса назвал новый род и вид Polacanthoides ponderosus , основываясь на ряде синтипов : BMNH 2584, левая лопатка, найденная в Болни , которую в 1841 году Гидеон Мантелл отнес к Hylaeosaurus ; [ 30 ] и BMNH R1106 en 1107, большеберцовая и плечевая кости. [ 31 ] Новый таксон оказался очень проблематичным. Вопреки предположениям Нопца, большеберцовая и плечевая кости были найдены не в Болни, а в Уайте. [ 4 ] Это делает Polacanthoides возможной химерой , тем более, что их происхождение от Уайта делает вероятным, что они принадлежали Polacanthus . [ 4 ] Более того, образцы из Уайта представляют собой не оригинальные кости, которые были утеряны, а слепки. [ 4 ] которые в лучшем случае могли быть использованы в качестве пластотипов . Лопатка принадлежит к неопределенному тиреофору .
В 1982 году Джастин Делар назвал род Vectensia , не указав конкретного названия, на основе экземпляра GH 981.45, панцирной пластины. Как и голотип Полакантуса, он был найден в Барнс-Хай, но, как сообщается, в более древнем слое формации Нижнего Уэссекса. [ 32 ] Блоуз в 1987 году предварительно отнес его к Polacanthus . [ 4 ]
Отношения
[ редактировать ]Фокс в 1865 году отнес Полакантуса к динозаврам, Хаксли в 1870 году. [ 33 ] и Халк в 1881 году отнес его к Scelidosauridae . Его точное родство не было хорошо изучено, пока Кумбс в 1978 году не поместил его в Nodosauridae в более крупную Ankylosauria . [ 34 ] В 1996 году Кеннет Карпентер уточнил это до Polacanthinae . [ 35 ] Альтернативная гипотеза, впервые предложенная Трейси Ли Форд в 2000 году, [ 36 ] существовала клада Polacanthidae заключается в том, что ниже узла Nodosauridae + Ankylosauridae .
Более традиционный анализ 2012 года: [ 37 ] у которых Polacanthus foxii и P. rudgwickensis не были обнаружены как сестринские виды , показано на этой кладограмме:
| Нодозавриды |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ↑ авторитет рода указан как Huxley , 1867. В некоторых источниках, например, во втором издании The Dinosauria ,
- ^ Халк, JW, 1881. «Polacanthus foxii, большой неописанный динозавр из формации Уэлден на острове Уайт». Философские труды Лондонского королевского общества 172 : 653–662 https://doi.org/10.1098/rstl.1881.0015
- ^ Делар, Дж. Б., (1982), «Заметки о бронированном динозавре из школы Барнс Хай, остров Уайт», Труды Общества естественной истории и археологии острова Уайт за 1980 год , 7 (5): 297-302.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Уносит WT (1987). Панцирный динозавр Polacanthus foxi из нижнего мела острова Уайт , Палеонтология. 30 , 557–580
- ^ Лидделл и Скотт (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN 0-19-910207-4 .
- ^ Jump up to: а б Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/appendix.html
- ^ Пол, GS, 2010, Принстонский полевой справочник по динозаврам , Princeton University Press, стр. 229
- ^ Jump up to: а б Барретт, П.М. и Мейдмент, ЮАР, 2011. «Бронированные динозавры Уилдена». В: Баттен, диджей (ред.). Окаменелости английского Уэлдена. Палеонтологическая ассоциация, Лондон, Полевые справочники по окаменелостям 14 , 769 стр.
- ^ Jump up to: а б с Томас Дж. Рэйвен, Пол М. Барретт, Стюарт Б. Понд и Сюзанна С.Р. Мейдмент (2020) Остеология и таксономия британской супергруппы Уэлдена (берриасско-аптского периода) анкилозавров (Ornithischia, Ankylosauria), Журнал палеонтологии позвоночных , DOI: 10.1080/02724634.2020.1826956
- ^ Jump up to: а б Халк, JW, 1887, «Дополнительная заметка о Polacanthus Foxii , описывающая спинной щит и некоторые части эндоскелета, несовершенно известные в 1881 году», Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Б 178 : 169–172
- ^ Jump up to: а б Нопца, Ф., 1905, «Заметки о британских динозаврах. Часть II. Полакантус », Geological Magazine 2 : 241–250.
- ^ Теннисон, Х., 1897, «Заметка о Полакантусе », В: Альфред Лорд Теннисон, мемуары его сына , The MacMillan Company, стр. 23-24
- ^ Фокс В. (1865). «О новом уэлденском ящере по имени Полакантус ». Отчет Британской ассоциации содействия развитию науки за 1865 г. за 1864 г., стр. 56
- ^ Аноним. 1865. «Ископаемые рептилии из Уэлдена на острове Уайт». Геологический журнал 2 : 432
- ^ Аноним. 1865. «Новый вельденский дракон. Отряд Sauria; Семейство Dinosaurian; Род Polacanthus; Вид foxii» . Иллюстрированные лондонские новости : 270
- ^ Хаксли, TH, 1867, «Об Acanthopholis horridus , новой рептилии из мелового мергеля», Geological Magazine , 4 : 65-67
- ^ Халк, JW, 1881, « Polacanthus foxii , большой неописанный динозавр из формации Уилден на острове Уайт», Philosophical Transactions of the Royal Society of London , 172 : 653–662.
- ^ Ли, Дж. Э., 1843, «Уведомление о кожных пластинах ящеров из Уэлдена на острове Уайт», Анналы и журнал естественной истории 11 : 5-7
- ^ Уилкинс, EP и Брайон, John & Sons. 1859. Краткое изложение геологии и древностей острова Уайт . [EW] Топография острова [JB] Ньюпорт, Т. Стэндфорд, 98 стр.
- ^ Блоуз, WT, 1982, «Предварительный отчет о новом экземпляре Polacanthus foxi (Ankylosauria, Reptilia) из Уэлдена на острове Уайт», Труды Общества естественной истории и археологии острова Уайт за 1980 год 7 (5): 303-306
- ^ Уильям Т. Блоуз и Керри Ханисетт, 2014, «Первый валанжинский Polacanthus foxii (Dinosauria, Ankylosauria) из Англии, из нижнего мела Бексхилла, Сассекс», Труды Ассоциации геологов 125 : 233–251
- ^ Переда-Субервиола, X.; Мейджиде, М.; Торсида, Ф.; Велле, Дж.; Фуэнтес, К.; Слева, Лос-Анджелес; Монтеро, Д.; Перес Г. и Уриен В. 1999. «Кожные шипы анкилозаврового динозавра Polacanthus в фациях Weald Салас-де-Лос-Инфантес (Бургос, Испания). Geological Studies 55 : 267-272.
- ^ Переда-Субербиола, X., К. Фуэнтес, М. Мейхиде, Ф. Мейхиде-Фуэнтес и М. Дж. Мейхиде-Фуэнтес. 2007. «Новые останки анкилозавра динозавра Polacanthus из нижнего мела Сории, Испания». Меловые исследования 28 : 583–596.
- ^ Гасулла, Дж. М.; Ортега, Ф.; Переда-Субервиола, X.; Эскасо Ф. и Санс Дж. Л. 2011. «Элементы кожного панциря анкиллозавра динозавра Polacanthus Owen, 1865, в нижнем мелу Мореллы (Кастельон, Испания)». Амегиниана 48 (4): 508–519.
- ^ Хенниг, Э., 1924, « Kentrurosaurus aethiopicus . Die Stegosaurier-Funde vom Tendaguru, Deutsch-Ostafrika», Палеонтографическое приложение 7 : 101-254
- ^ Переда-Субербиола, Дж., 1994, « Polacanthus (Ornithischia, Ankylosauria), трансатлантический панцирный динозавр из раннего мела Европы и Северной Америки», Palaeontographica Abteilung A 232 (4-6): 133-159.
- ^ Blows WT (1996) «Новый вид Polacanthus (Ornithischia; Ankylosauria) из нижнего мела Сассекса, Англия». Геологический журнал , 133 (6): 671-682.
- ^ Blows, WT, 2015, Британские динозавры-полакантиды - наблюдения по истории и палеонтологии британских бронированных динозавров-полакантидов и их родственников , Siri Scientific Press, 220 стр.
- ^ Кумбс, В. 1971. Анкилозаврия . доктор философии диссертация, Нью-Йорк: Колумбийский университет
- ^ Мантелл, Джорджия, 1841, «Мемуары о части нижней челюсти игуанодона и об останках гилеозавра и других ящеров, обнаруженных в слоях Тилгейтского леса в Сассексе», «Философские труды Лондонского королевского общества ». , 131 : 131–151
- ^ Нопча, Ф., 1928, «Палеонтологические заметки о рептилиях», Geologica Hungarica, Series Palaeontologica , tomus, 1, -Pasc. 1, стр. 1-84
- ^ Делар, Дж. Б., 1982, «Заметки о бронированном динозавре из школы Барнс, остров Уайт», Труды Общества естественной истории и археологии острова Уайт за 1980 год , 7 (5): 297-302.
- ^ TH Huxley, 1870, «О классификации динозавров с наблюдениями за динозаврами триаса», Ежеквартальный обзор Лондонского геологического общества 26 : 32-51
- ^ WP Coombs, 1978, «Семейства птицетазовых динозавров отряда Ankylosauria», Palaeontology 21 (1): 143-170.
- ^ К. Карпентер, Дж. И. Киркланд, К. Майлз, К. Кловард и Д. Бердж, 1996, «Эволюционное значение новых анкилозавров (динозавров) из верхней юры и нижнего мела, западные внутренние районы», Журнал палеонтологии позвоночных 16 ( 3, дополнение): 25А
- ^ TL Ford, 2000, «Обзор остеодерм анкилозавра из Нью-Мексико и предварительный обзор панциря анкилозавра», В: С.Г. Лукас и А.Б. Хеккерт (ред.), Динозавры Нью-Мексико. Бюллетень 17 Музея естественной истории и науки Нью-Мексико , стр. 157–176.
- ^ Ричард С. Томпсон, Джолион К. Пэриш, Сюзанна С.Р. Мейдмент и Пол М. Барретт, 2012, «Филогения анкилозавровых динозавров (Ornithischia: Thyreophora)», Журнал систематической палеонтологии 10 (2): 301–312
Библиография
[ редактировать ]- Уносит WT (2001). «Кожный доспех полукантинских динозавров». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 363–385. ISBN 0-253-33964-2 .
- Карпентер К. (2001). «Филогенетический анализ анкилозавров». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 455–484. ISBN 0-253-33964-2 .
