Нодозавриды
Нодозавриды Временной диапазон: поздняя юра – поздний мел ,
| |
---|---|
![]() | |
горгульеозавра Слепок скелета | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | † Орнитишия |
Клэйд : | † Тиреофора |
Клэйд : | † Анкилозаврия |
Клэйд : | † Эуанкилозаврия |
Семья: | † Нодозавриды Марш , 1890 г. |
Подгруппы | |
| |
Синонимы | |
Acanthopholididae Nopca , 1902 г. |
Nodosauridae — семейство анкилозавровых динозавров, известное от поздней юры до позднего мела на территории современной Азии, Европы, Северной Америки и, возможно, Южной Америки. Хотя традиционно считается монофилетической кладой как сестринский таксон Ankylosauridae группу , , некоторые анализы определяют ее как парафилетическую ведущую к анкилозавридам.
Описание
[ редактировать ]
Нодозавриды, как и их сестринская группа анкилозавриды, представляли собой тяжелобронированных динозавров, украшенных рядами узелков костной брони и шипов ( остеодермов ), которые были покрыты кератиновыми оболочками. Нодозавриды, как и другие анкилозавры, были от маленького до крупного, тяжелого телосложения, четвероногими , травоядными динозаврами , обладавшими маленькими листовидными зубами. В отличие от анкилозаврид, у нодозаврид не было булавок на хвосте, вместо этого они имели более гибкие кончики хвоста. У многих нодозаврид из плеч выступали шипы. Одна особенно хорошо сохранившаяся «мумия» нодозаврид, голотип Borealopelta markmitchelli , сохраняет почти полный набор панциря в жизненном положении, а также кератиновое покрытие и минерализованные остатки подлежащей кожи, которые указывают на красноватые пигменты в узоре контрастных оттенков. [ 1 ] [ 2 ]
Классификация
[ редактировать ]Семейство Nodosauridae было создано Отниэлем Чарльзом Маршем в 1890 году и основано на роде Nodosaurus . [ 3 ] [ 4 ]
Клада . Nodosauridae была впервые неофициально определена Полом Серено в 1998 году как «все анкилозавры, более близкие к Panoplosaurus, чем к Ankylosaurus », этому определению последовали Викариус, Тереза Марианска и Вейшампель в 2004 году. Vickaryous et al считал два рода нодозаврид неопределенного происхождения ( incertae sedis ): Struthiosaurus и Animantarx , и считал самым примитивным представителем Nodosauridae Cedarpelta . [ 5 ]
После публикации PhyloCode Nodosauridae необходимо было официально определить по определенным параметрам, в том числе типовому роду Nodosaurus в качестве внутреннего спецификатора. При формальном определении Nodosauridae Мадзия и его коллеги следовали ранее установленному использованию клады, определив ее как самую крупную кладу, включающую Nodosaurus textilis , но не Ankylosaurus magniventris . Поскольку все упомянутые филогении включали как Panoplosaurus , так и Nodosaurus в одну и ту же группу относительно Ankylosaurus , добавление еще одного внутреннего спецификатора было сочтено ненужным.
Nodosauridae традиционно состоят из базальной клады Polacanthinae (иногда обнаруживаемой за пределами Nodosauridae), а также Panoplosaurini и Struthiosaurinae в составе Nodosaurinae . Топология A ниже демонстрирует эти взаимосвязи на основе филогенетического анализа Риверы-Сильвы и его коллег (2018) с добавлением названий клад по определению из Madzia et al. (2021). [ 6 ] [ 7 ] Однако в 2023 году Рэйвен и его коллеги предложили альтернативную филогению нодозаврид; вместо традиционного дихотомического разделения на нодозаврид и анкилозаврид их анализ привел к парафилетическому классу этих таксонов, включающему монофилетические клады Panoplosauridae, Polacanthidae и Struthiosauridae. Эти результаты показаны в топологии B ниже. [ 8 ] [ 9 ] Соответствующие клады для ясности показаны соответствующими цветами, а кнопки ⊞ можно нажимать, чтобы развернуть узлы:
крупная клада, содержащая , не содержащая Armatus Mymoorapelta или Nodosaurus foxii. maysi но Polacanthus Nodosaurinae textilis Hylaeosaurus , — самая , Гиерозавр и Стегопельта [ 7 ] [ 10 ] Содержание этого названия было значительно уточнено с тех пор, как Абель впервые использовал его для объединения всех четвероногих птицетазовых птиц в пластинчатом доспехе. [ 10 ] теперь включает значительное количество таксонов от раннего мела до маастрихта Европы, Северной Америки и Аргентины . Предыдущие неофициальные определения группы описывали кладу как все таксоны, более близкие к Panoplosaurus или Panoplosaurus и Nodosaurus , чем к ранним анкилозаврам Sarcolestes , Hylaeosaurus , Mymoorapelta или Polacanthus , что нашло отражение в спецификаторах, выбранных Мадзией и др. при оформлении клада в соответствии с PhyloCode . Филогенетический анализ Риверы-Сильвы и его коллег, проведенный в 2018 году, в качестве основного эталона для Panoplosaurini был использован Мадзией и соавт. . , в дополнение к дополнительному анализу Thompson et al. (2012), Арбор и Карри (2016), Арбор и др. (2016) и Браун и др. (2017). [ 7 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 6 ] [ 13 ] [ 1 ]
Panoplosaurini определяется как крупнейшая клада, содержащая Panoplosaurus mirus , но не Nodosaurus textilis или Struthiosaurus austriacus , и была названа в 2021 году Мадзией и его коллегами в честь группы, обнаруженной во многих предыдущих анализах, как морфологических, так и филогенетических. Паноплозаврин включает в себя не только позднемеловых Panoplosaurus , Denversaurus и Edmontonia , но и среднемеловых Animantarx и Texasetes , а также Patagopelta . Однако в исследовании, описывающем его, авторы отнесли его только к нодозавринам, отличным от Panoplosaurini. [ 14 ] Примерно эквивалентная клада Panoplosaurinae , названная в 1929 году Францем Нопца , но не использовалась в значительной степени до тех пор, пока Роберт Баккер повторно не использовал это название в 1988 году , наряду с новыми кладами Edmontoniinae и Edmontoniidae , которые, как считалось, объединяли Panoplosaurus , Denversaurus и Edmontonia, исключая других. анкилозавры. Поскольку ни одна из клад не широко использовалась и не называлась официально в соответствии с Филокодом , Madzia et al. Вместо этого назвали Panoplosaurinae, поскольку группа таксонов входила в кладу Nodosaurinae , и наличие одинакового суффикса -inae как для родительского, так и для дочернего таксона может сбить с толку в будущем. [ 7 ] Филогенетический анализ Риверы-Сильвы и его коллег, проведенный в 2018 году, в качестве основного эталона для Panoplosaurini был использован Мадзией и соавт. . , в дополнение к дополнительному анализу Arbor et al. (2016), Браун и др. (2017) и Чжэн и др. (2018). [ 7 ] [ 6 ] [ 13 ] [ 1 ] [ 15 ]
Struthiosaurin определяется как крупнейшая клада, содержащая Struthiosaurus austriacus , но не Nodosaurus textilis или Panoplosaurus mirus , и была названа в 2021 году Мадзией и его коллегами в честь относительно стабильной группы, обнаруженной во многих предыдущих анализах. Struthiosaurina включает не только позднемелового европейского Struthiosaurus , но также раннемелового европейского Europelta , позднемелового европейского Hungarosaurus , а также Stegopelta и Pawpawsaurus из среднего мела Северной Америки. Примерно эквивалентная клада Struthiosaurinae , названная в 1923 году Францем Нопса , ранее использовалась для включения европейских нодозаврид, но никогда официально не называлась в соответствии с Филокодом , поэтому Madzia et al. вместо этого назвали Struthiosaurini, поскольку группа таксонов входила в кладу Nodosaurinae , и наличие одинакового суффикса -inae как для родительского, так и для дочернего таксона может сбить с толку в будущем. [ 7 ] Филогенетический анализ Риверы-Сильвы и его коллег, проведенный в 2018 году, в качестве основного эталона для Struthiosauini был использован Мадзией и др. . , в дополнение к дополнительному анализу Arbor et al. (2016), Браун и др. (2017) и Чжэн и др. (2018). [ 7 ] [ 6 ] [ 13 ] [ 1 ] [ 15 ]
Биогеография
[ редактировать ]Нодозавриды известны по разнообразным останкам по всей Европе, Азии и Северной Америке. [ 16 ]
Некоторые гондваанские анкилозавры, в том числе антарктическая Antarctopelta и аргентинская Patagopelta , первоначально считались принадлежащими к Nodosauridae, но более поздние анализы подтвердили их принадлежность к Parankylosauria , отдельной линии базальных анкилозавров, обитающей в Южном полушарии . [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Браун, СМ; Хендерсон, DM; Винтер, Дж.; Флетчер, И.; Систиага, А.; Эррера, Дж.; Вызов, РЭ (2017). «Исключительно сохранившийся трехмерный бронированный динозавр раскрывает понимание окраски и меловой динамики хищник-жертва» . Современная биология . 27 (16): 2514–2521. Бибкод : 2017CBio...27E2514B . дои : 10.1016/j.cub.2017.06.071 . ПМИД 28781051 . S2CID 5182644 .
- ^ Дэвис, Никола (3 августа 2017 г.). «Тяжелобронированный динозавр имел рыжий камуфляж, чтобы отпугивать хищников – исследование» . Хранитель . ISSN 0261-3077 . Проверено 1 декабря 2017 г.
- ^ Jump up to: а б Киркланд, Дж.И.; Алькала, Л.; Лоуэн, Массачусетс; Эспилес, Э.; Мампель, Л.; Виерсма, JP (2013). Батлер, Ричард Дж (ред.). «Базальный нодозавр Ankylosaurid Europelta Carbonensis n. gen., n. sp. Из нижнемеловой (нижний альб) формации Эскуча на северо-востоке Испании» . ПЛОС ОДИН . 8 (12): е80405. Бибкод : 2013PLoSO...880405K . дои : 10.1371/journal.pone.0080405 . ПМЦ 3847141 . ПМИД 24312471 .
- ^ Бернс, Майкл Э. (2008). «Таксономическая полезность остеодерм анкилозавров (Dinosauria, Ornithischia): Glyptodontopelta mimus Ford, 2000: тестовый пример». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 1102–1109. Бибкод : 2008JVPal..28.1102B . дои : 10.1671/0272-4634-28.4.1102 . S2CID 140672072 .
- ^ Jump up to: а б Викариус М.К., Марьянска Т. и Вейшампель Д.Б. (2004). Глава семнадцатая: Анкилозаврия. в «Динозаврии» (2-е издание), Вейшампель Д.Б., Додсон П. и Осмолска Х., редакторы. Издательство Калифорнийского университета.
- ^ Jump up to: а б с д и Ривера-Сильва, HE; Фрей, Э.; Стиннесбек, В.; Карбот-Чанона, Г.; Санчес-Урибе, IE; Гусман-Гутьеррес-младший (2018). «Палеразнообразие позднемеловых анкилозавров Мексики и их филогенетическое значение» . Швейцарский журнал палеонтологии . 137 (1): 83–93. Бибкод : 2018SwJP..137...83R . дои : 10.1007/s13358-018-0153-1 . S2CID 134924657 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Мадзия, Д.; Арбур, ВМ; Бойд, Калифорния; Фарке, А.А.; Крестоносец-Рыцарь, П.; Эванс, округ Колумбия (2021). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров » ПерДж . 9 : е12362. дои : 10.7717/peerj.12362 . ПМЦ 8667728 . ПМИД 34966571 .
- ^ Jump up to: а б Рэйвен, Ти Джей; Барретт, премьер-министр; Джойс, CB; Мейдмент, ЮКР (2023 г.). «Филогенетические взаимоотношения и история эволюции панцирных динозавров (Ornithischia: Thyreophora)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 21 (1). 2205433. Бибкод : 2023JSPal..2105433R . дои : 10.1080/14772019.2023.2205433 .
- ^ Син, Лида; Ню, Кеченг; Мэллон, Иордания; Мияшита, Тецуто (2023). «Новый панцирный динозавр с двойными рогами из раннего позднего мела на юго-востоке Китая» . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 11 . дои : 10.18435/vamp29396 . ISSN 2292-1389 .
- ^ Jump up to: а б Абель, ОЛЬФАЛ (1919). Тип позвоночных (на немецком языке). Берлин и Лейпциг: Вальтер де Грюйтер. дои : 10.5962/bhl.title.2114 .
- ^ Томпсон, РС; Пэриш, JC; Мейдмент, ЮКР; Барретт, премьер-министр (2012). «Филогения анкилозавровых динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 301–312. Бибкод : 2012JSPal..10..301T . дои : 10.1080/14772019.2011.569091 . S2CID 86002282 .
- ^ Jump up to: а б Арбур, ВМ; Карри, Пи Джей (2016). «Систематика, филогения и палеобиогеография динозавров-анкилозаврид». Журнал систематической палеонтологии . 14 (5): 385–444. Бибкод : 2016JSPal..14..385A . дои : 10.1080/14772019.2015.1059985 . S2CID 214625754 .
- ^ Jump up to: а б с Арбур, ВМ; Занно, Ле; Гейтс, Т. (2016). «Палеоэкологические ассоциации анкилозавровых динозавров находились под влиянием истребления, колебаний уровня моря и георассредоточения». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 449 : 289–299. Бибкод : 2016PPP...449..289A . дои : 10.1016/j.palaeo.2016.02.033 .
- ^ Ригуетти, Факундо; Переда-Субербиола, Хавьер; Понсе, Денис; Сальгадо, Леонардо; Апестегия, Себастьян; Розадилья, Себастьян; Арбур, Виктория (31 декабря 2022 г.). «Новый анкилозавровый динозавр с небольшим телом из верхнего мела Северной Патагонии (провинция Рио-Негро, Аргентина)» . Журнал систематической палеонтологии . 20 (1): 2137441. Бибкод : 2022JSPal..2037441R . дои : 10.1080/14772019.2022.2137441 . ISSN 1477-2019 .
- ^ Jump up to: а б Чжэн, В.; Джин, X.; Азума, Ю.; Ван, К.; Мията, К.; Сюй, X. (2018). «Самый базальный анкилозавровый динозавр из альба-сеномана Китая, имеющий значение для эволюции хвостовой булавы» . Научные отчеты . 8 (1): 3711. Бибкод : 2018НатСР...8.3711Z . дои : 10.1038/s41598-018-21924-7 . ПМЦ 5829254 . ПМИД 29487376 .
- ^ Карпентер, Кеннет; Брейтаупт, Брент (1986). «Последнее меловое появление анкилозавров-нодозавров (Dinosauria, Ornithischia) в западной части Северной Америки и постепенное вымирание динозавров» . Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (3): 251–257. Бибкод : 1986JVPal...6..251C . дои : 10.1080/02724634.1986.10011619 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523098 .
- ^ Сото-Акунья, Серхио; Варгас, Александр О.; Калуза, Джонатан; Леппе, Марсело А.; Ботельо, Жоау Ф.; Пальма-Либерона, Хосе; Саймон-Гутштейн, Каролина; Фернандес, Рой А.; Ортис, Эктор; Милла, Вероника; Аравена, Барбара (01 декабря 2021 г.). «Причудливое хвостовое вооружение переходного анкилозавра из субантарктического Чили» . Природы . 600 (7888): 259–263. Бибкод : 2021Natur.600..259S . дои : 10.1038/s41586-021-04147-1 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 34853468 . S2CID 244799975 .
- ^ Ригуетти, Факундо; Переда-Субербиола, Хавьер; Понсе, Денис; Сальгадо, Леонардо; Апестегия, Себастьян; Розадилья, Себастьян; Арбур, Виктория (31 декабря 2022 г.). «Новый анкилозавровый динозавр с небольшим телом из верхнего мела Северной Патагонии (провинция Рио-Негро, Аргентина)» . Журнал систематической палеонтологии . 20 (1): 2137441. Бибкод : 2022JSPal..2037441R . дои : 10.1080/14772019.2022.2137441 . ISSN 1477-2019 . S2CID 254212751 .
- ^ Сото Коин, Серджио; Варгас, Александр О.; Калуза, Джонатан (2024). « Antarctopelta Oliveroi (Ankylosauria: Parankylosauria) » Достижения полярной науки . 35 (1): 78–107. дои : 10.12429/j.advps.2023.0036 .
- ^ Макдональд, AT; Вульф, генеральный директор (2018). «Новый анкилозавр-нодозавр (Dinosauria: Thyreophora) из верхнемеловой формации Менефи в Нью-Мексико» . ПерДж . 6 :6:e5435. дои : 10.7717/peerj.5435 . ПМК 6110256 . ПМИД 30155354 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Карпентер, К. (2001). «Филогенетический анализ анкилозавров». В Карпентер, К. (ред.) 2001: Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы, Блумингтон и Индианаполис, 2001, стр. xv-526.
- Томпсон, РС; Пэриш, JC; Мейдмент, ЮКР; Барретт, премьер-министр (2012). «Филогения анкилозавровых динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 301–312. Бибкод : 2012JSPal..10..301T . дои : 10.1080/14772019.2011.569091 . S2CID 86002282 .
- Арбур, ВМ; Занно, Ле; Гейтс, Т. (2016). «Палеоэкологические ассоциации анкилозавровых динозавров находились под влиянием истребления, колебаний уровня моря и георассредоточения». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 449 : 289–299. Бибкод : 2016PPP...449..289A . дои : 10.1016/j.palaeo.2016.02.033 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]