Струтиозавр

Струтиозавр ; Временной диапазон: поздний мел , ; 85–66 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Остеодермы S. austriacus из Нижней Австрии в Естественно-историческом музее (Вена)
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	† Орнитишия
Клэйд :	† Тиреофора
Клэйд :	† Анкилозаврия
Семья:	† Нодозавриды
Подсемейство:	† Нодозаврины
Клэйд :	† Струтиозаурини
Род:	† Струтиозавр ; Бунцель, 1871 г.
Типовой вид
	† Струтиозавр австрийский ; Бунцель , 1871 г.
Другие виды
	† S. transylvanicus Nopca , 1915 г. ; † С. languedocensis ; Гарсия и Переда-Субербиола, 2003 г. ;
Синонимы
	Кратеом Сили, 1881 г. ; Данубиозавр Бунцель, 1871 г. ; Плеуропельтус Сили, 1881 г. ;

Струтиозавр ( лат. struthio = страус + греч. sauros = ящерица) — род динозавров нодозавридов - , происходящий из позднемелового периода ( сантон - маастрихт ) Австрии , Румынии , Франции и Венгрии в Европе . ^{[ 1 ]} Это был небольшой динозавр длиной 2–3 м (6,6–9,8 футов) и весом 300–400 кг (660–880 фунтов). ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

История открытия

В 1859 году геолог Эдуард Зюсс на угольной шахте Гуте Хоффнунг в Мутмансдорфе недалеко от Винер-Нойштадта в Австрии обнаружил на каменной куче зуб динозавра. С помощью шахтера Павловича была предпринята попытка найти источник ископаемого материала. Поиски поначалу оказались безрезультатными, но в конце концов был обнаружен тонкий слой мергеля, пересеченный наклонным стволом шахты, содержавшим большое количество различных костей. Впоследствии они были раскопаны Зюссом и Фердинандом Столичкой . Мергель представлял собой месторождение пресной воды , которое сейчас считается частью формации Грюнбах . ^{[ 6 ]}

Находки хранились в музее Венского университета , но им не уделялось особого внимания, пока их не изучил Эмануэль Бюнцель в 1870 году. В 1871 году Бюнцель опубликовал трактат, описывающий окаменелости и называющий несколько новых родов и видов. Одним из них был род Struthiosaurus, основанный на единственной частичной части заднего конца черепа, в основном состоящей из черепной коробки. Типовым austriacus и единственным известным видом рода в то время был Struthiosaurus . ^{[ 6 ]} лишь предварительное название Бунцель заявил, что он дал таксону и не привел этимологию названия. Родовое название происходит от неолатинского struthio , которое в свою очередь происходит от древнегреческого στρούθειος, stroutheios , «страуса». Бунцель выбрал это название из-за птичьего строения черепной коробки. ^{[ 6 ]} Видовое название указывает на происхождение из Австрии.

Помимо черепной коробки, Бунцель по незнанию описал и другой материал струтиозавра . Он признал, что среди находок были кости и остеодермы панцирных динозавров, и отнес их к Scelidosaurus sp. и Hylaeosaurus sp. ^{[ 6 ]} Эти британские роды представляли собой наиболее известные формы тиреофора, обнаруженные в то время. Бунцель также обнаружил два фрагмента ребер, которые имели весьма загадочное строение. Они были двуглавыми, но верхняя головка ребра, бугорок , была короткой и располагалась таким образом, что не могла касаться позвонка, если бы стержень был ориентирован в обычном вертикальном положении. Он предположил, что с телом позвонка соединена только нижняя головка. Ребро, касающееся позвонка единой поверхностью, является нормальным для ящериц, хотя у них головки ребер слиты в единый синапофиз . Поэтому Бунцель пришел к выводу, что ребра принадлежали гигантской ящерице. По аналогии с Мозазавром , гигантской ящерицей, названной в честь реки Маас , он назвал эту ящерицу Danubiosaurus anceps , в честь Дуная . Видовое название anceps означает «двуглавый» на латыни , подчеркивая исключительную для ящерицы особенность — наличие двуглавых ребер. ^{[ 6 ]} На самом деле ребра принадлежали струтиозавру . У Ankylosauria крестец настолько плоский, что верхняя часть стержней ребер торчит вбок, что вращает короткий бугорок к диапофизу , его контактной фасетке позвонков.

Многие виды были отнесены к Struthiosaurus , большинство из них основано на очень фрагментарном и недиагностическом материале. признают три действительных вида Палеонтологи : S. austriacus Bunzel, 1871, на основе голотипа PIWU 2349/6; S. transylvanicus Nopca , 1915, на основе BMNH R4966, черепа и частичного скелета из Румынии; ^{[ 7 ]} и S. languedocensis Garcia и Pereda-Suberbiola, 2003, на основе UM2 OLV-D50 A–G сорта. ^{[ 8 ]} Это тезка нодозавров трибы Struthiosaurini , представители которой встречаются только в Европе. ^{[ 9 ]}

Было показано, что ряд недействительных таксонов являются младшими синонимами Struthiosaurus austriacus , большинство из них созданы, когда Гарри Говьер Сили в 1881 году пересматривал австрийский материал. ^{[ 10 ]} К ним относятся: Danubiosaurus anceps Bunzel, 1871; Crataeomus palowitschii Seeley, 1881; Crataeomus lepidophorus Seeley 1881; Pleuropeltis suessii Seeley, 1881; Rhadinosaurus alcimus Seeley 1881, Hoplosaurus ischyrus Seeley 1881 и Leipsanosaurus noricus Nopca, ^{[ 11 ]} Другой европейский анкилозаврид, Rhodanosaurus ludguensis Nopca, 1929, из кампан - маастрихтского пород возраста на юге Франции , сейчас рассматривается как nomen dubium и относится к Nodosauridae incertae sedis . ^{[ 12 ]}

Три действительных вида Struthiosaurus отличаются друг от друга тем, что S. austriacus меньше S. transylvanicus и обладает менее удлиненными шейными позвонками . контакт квадратно-парокципитального отростка слит Кроме того, хотя у S. transylvanicus он не слит , у S. austriacus . Череп S. languedocensis неизвестен, но таксон отличается от S. transylvanicus более плоской формой спинных позвонков. отличается От S. austriacus формой седалищной кости . (Викариус, Марьянска и Вейшампель, 2004 г.)

Классификация

Бунцеля очень озадачила черепная коробка. Он знал, что оно принадлежало рептилии, а не млекопитающему, потому что у него был одинарный, а не двуглавый затылочный мыщелок . В остальном затылок не очень напоминал рептильный, поскольку был низким, компактным, слитным и выпуклым, постепенно изгибаясь к крыше черепа. У ящериц был совсем другой, более «открытый» затылок . Крокодилы были более похожи, но у них все еще была вогнутая задняя часть черепа. Бунцель задумался, мог ли это быть динозавр, но в 1871 году было описано немного материала затылка динозавров, и ему показалось, что их черепа в этом отношении больше напоминали ящерицы. Единственной группой, показавшей сопоставимое округление и слияние костей черепа, были птицы. Бунцель отправил рисунок и описание профессору Томасу Хаксли в Лондон , в то время одному из немногих экспертов по динозаврам. Хаксли согласился, что черепная коробка напоминала череп птицы, комментируя: «Этот фрагмент черепа больше похож на птицу, чем все, что я когда-либо видел». Зная, что Хаксли назвал отряд рептилий Ornithoscelida для форм, разделяющих с птицами определенные черты таза и задних конечностей, Бунцель закончил свое описание предсказанием, что «со временем также может быть возможно создать отряд Ornithocephala («Птичьи головы»)». ^{[ 6 ]}

Бунцель был прав, предполагая родство с птицами, но это произошло потому, что птицы сами по себе являются динозаврами. У динозавров задние кости черепа обычно сильно срослись. У нодозаврид конвергентно развился округлый череп. Поскольку массивных квадратов не было, фрагмент черепа создавал ложное впечатление легкого строения. Материал анкилозавра в то время обычно относили к Scelidosauridae, но поскольку это была первая описанная мозговая оболочка анкилозавра, связь не была очевидной. Первым, кто понял, что это панцирный динозавр, был Нопца, который в 1902 году отнес его к Acanthopholididae . ^{[ 13 ]} Позже он исправил его название на Acanthopholidae . ^{[ 14 ]} Уолтер Кумбс в 1978 году заявил, что это нодозаврид. ^{[ 15 ]}

Кладистический анализ Struthiosaurus показывает, что этот таксон является членом Nodosauridae , и предполагает, что он может быть одним из самых базальных анкилозавров в кладе Ankylosauria . Анализ, проведенный Оси в 2005 году, описывающий таксон Hungarosaurus , показал, что, будучи моложе по возрасту, чем другие нодозавриды, Struthiosaurus был одним из наиболее базальных таксонов, хотя многие особенности не могли быть для него закодированы. ^{[ 16 ]} На кладограмме ниже показаны результаты филогенетического анализа, проведенного Риверой-Сильвой и его коллегами в 2018 году , в результате которого были определены виды Struthiosaurus внутри клады Struthiosaurini, как указано Мадзией и др. , при этом связи за пределами Струтиозаурини исключены для простоты. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}

Струтиозаурини

	Хунгарозавр

	Из Европы

Папавзавр

Из Стегопа

Струтиозавр лангедоценсис

	Струтиозавр трансильваникус

	Австрийский струтиозавр

Палеобиология

Исследования мозга струтиозавра, опубликованные в 2022 году, показывают, что у него был очень плохой слух, и для защиты от хищников он в основном полагался на свою броню. Его флоккулус был очень маленьким, а лагена очень короткой, что позволяет предположить, что он был очень медлительным по своей природе и одиночным. ^{[ 3 ]}

См. также

Ссылки

^ Струтиозавр в Энциклопедии динозавров в логове Дино Расса
^ Атилла Оси и Э. Прондвай , 2013, «Симпатрия двух анкилозавров ( хунгарозавр и ср. Струтиозавр ) в сантоне Венгрии», Cretaceous Research 44 : 58–63.
^ Jump up to: ^а ^б Шаде, Марк; Штумпф, Себастьян; Жажда, Юрген; Кеттлер, Кристофер; Пфафф, Катрин (7 января 2022 г.). «Нейроанатомия нодозаврид Struthiosaurus austriacus (Dinosauria: Thyreophora) поддерживает потенциальную экологическую дифференциацию внутри Ankylosauria» . Научные отчеты 12 (1): 144. Бибкод : 2022НатСР..12..144С . дои : 10.1038/ s41598-021-03599-9 ПМЦ 8741922 . ПМИД 34996895 .
^ Пол, Грегори С. (2010). «Орнитишиане». Принстонский полевой справочник по динозаврам . Принстон: Издательство Принстонского университета. стр. 214–316. дои : 10.1515/9781400836154.214 . ISBN 9781400836154 .
^ Оси, А.; Макади, Л. (2009). «Новые останки Hungarosaurus tormai (Ankylosauria, Dinosauria) из верхнего мела Венгрии: реконструкция скелета и оценка массы тела». Палеонтологическая газета . 83 (2): 227–245. Бибкод : 2009PalZ...83..227O . дои : 10.1007/s12542-009-0017-5 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Бунцель, Э. (1871). «Фауна рептилий формации Госа в Новом Свете недалеко от Винер-Нойштадта» (PDF) . Трактаты Императорского королевского геологического института . 5 :1-18.
^ Ф. Нопча, 1915, «Динозавры трансильванских частей Венгрии», сообщения из ежегодника Королевского венгерского геологического института 23 : 1-24.
^ Гарсия, Джеральдин; Субербиола, Хавьер Переда (11 апреля 2003 г.). «Новый вид Struthiosaurus (Dinosauria: Ankylosauria) из верхнего мела Вилевейрака (юг Франции)». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (1): 156–165. doi : 10.1671/0272-4634(2003)23[156:ANSOSD]2.0.CO;2 . S2CID 140174401 .
^ Киркланд, Джеймс И.; Алькала, Луис; Лоуэн, Марк А.; Эспилес, Эдуардо; Мампель, Луис; Виерсма, Йелле П. (2 декабря 2013 г.). «Базальный нодозавр Ankylosaur Europelta Carbonensis n. gen., n. sp. из нижнемеловой (нижний альб) формации Эскуча на северо-востоке Испании» . ПЛОС ОДИН . 8 (12): е80405. Бибкод : 2013PLoSO...880405K . дои : 10.1371/journal.pone.0080405 . ПМЦ 3847141 . ПМИД 24312471 .
^ Сили, Х.Г. (1 февраля 1881 г.). «Фауна рептилий формации Госау, сохранившаяся в Геологическом музее Венского университета». Ежеквартальный журнал Геологического общества . 37 (1–4): 620–706. дои : 10.1144/GSL.JGS.1881.037.01-04.49 . S2CID 219235284 .
^ Ф. Нопса, 1918, « Leipsanosaurus n. gen. ein neuer тиреофор aus der Gosau», Földtani Közlöny 48 : 324-328
^ Переда-Субербиола, X., и Гальтон, PM, 2001. Переоценка анкилозавра-нодозавра Struthiosaurus austriacus Bunzel, 1871 из верхнемеловых слоев Госау в Австрии. стр. 173-210 В: Карпентер К. (ред.) Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы, Блумингтон и Индианаполис, 2001, стр. xv-526.
^ Ф. Нопча. 1902. «Заметки о критских динозаврах». Протоколы заседаний Класса математических и естественных наук Императорской Академии наук III (1): 93-114
^ Нопца, Б.Ф. (1928). «Палеонтологические заметки о пресмыкающихся. V. О черепе верхнемелового динозавра Euoplocephalus ». Geologica Hungarica, серия Palaeontologica . 1 (1): 1–84.
^ Кумбс, Уолтер П. (1978). «Мышцы передних конечностей анкилозавров (рептилий, орнитиший)». Журнал палеонтологии . 52 (3): 642–657. JSTOR 1303969 .
^ Оси, А. (2005). « Hungarosaurus tormai , новый анкилозавр (Dinosauria) из верхнего мела Венгрии». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 370–383. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0370:HTANAD]2.0.CO;2 . S2CID 131087368 .
^ Мадзия, Д.; Арбур, ВМ; Бойд, Калифорния; Фарке, А.А.; Крестоносец-Рыцарь, П.; Эванс, округ Колумбия (2021). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров » ПерДж . 9 : е12362. дои : 10.7717/peerj.12362 . ПМЦ 8667728 . ПМИД 34966571 .
^ Ривера-Сильва, HE; Фрей, Э.; Стиннесбек, В.; Карбот-Чанона, Г.; Санчес-Урибе, IE; Гусман-Гутьеррес-младший (2018). «Палеразнообразие позднемеловых анкилозавров Мексики и их филогенетическое значение» . Швейцарский журнал палеонтологии . 137 : 83–93. Бибкод : 2018SwJP..137...83R . дои : 10.1007/s13358-018-0153-1 . S2CID 134924657 .

[dinoencyc-1] Струтиозавр в Энциклопедии динозавров в логове Дино Расса

[2] Атилла Оси и Э. Прондвай , 2013, «Симпатрия двух анкилозавров ( хунгарозавр и ср. Струтиозавр ) в сантоне Венгрии», Cretaceous Research 44 : 58–63.

[Schade2022-3] Jump up to: ^а ^б Шаде, Марк; Штумпф, Себастьян; Жажда, Юрген; Кеттлер, Кристофер; Пфафф, Катрин (7 января 2022 г.). «Нейроанатомия нодозаврид Struthiosaurus austriacus (Dinosauria: Thyreophora) поддерживает потенциальную экологическую дифференциацию внутри Ankylosauria» . Научные отчеты 12 (1): 144. Бибкод : 2022НатСР..12..144С . дои : 10.1038/ s41598-021-03599-9 ПМЦ 8741922 . ПМИД 34996895 .

[4] Пол, Грегори С. (2010). «Орнитишиане». Принстонский полевой справочник по динозаврам . Принстон: Издательство Принстонского университета. стр. 214–316. дои : 10.1515/9781400836154.214 . ISBN 9781400836154 .

[5] Оси, А.; Макади, Л. (2009). «Новые останки Hungarosaurus tormai (Ankylosauria, Dinosauria) из верхнего мела Венгрии: реконструкция скелета и оценка массы тела». Палеонтологическая газета . 83 (2): 227–245. Бибкод : 2009PalZ...83..227O . дои : 10.1007/s12542-009-0017-5 .

[bunzel71-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Бунцель, Э. (1871). «Фауна рептилий формации Госа в Новом Свете недалеко от Винер-Нойштадта» (PDF) . Трактаты Императорского королевского геологического института . 5 :1-18.

[7] Ф. Нопча, 1915, «Динозавры трансильванских частей Венгрии», сообщения из ежегодника Королевского венгерского геологического института 23 : 1-24.

[8] Гарсия, Джеральдин; Субербиола, Хавьер Переда (11 апреля 2003 г.). «Новый вид Struthiosaurus (Dinosauria: Ankylosauria) из верхнего мела Вилевейрака (юг Франции)». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (1): 156–165. doi : 10.1671/0272-4634(2003)23[156:ANSOSD]2.0.CO;2 . S2CID 140174401 .

[9] Киркланд, Джеймс И.; Алькала, Луис; Лоуэн, Марк А.; Эспилес, Эдуардо; Мампель, Луис; Виерсма, Йелле П. (2 декабря 2013 г.). «Базальный нодозавр Ankylosaur Europelta Carbonensis n. gen., n. sp. из нижнемеловой (нижний альб) формации Эскуча на северо-востоке Испании» . ПЛОС ОДИН . 8 (12): е80405. Бибкод : 2013PLoSO...880405K . дои : 10.1371/journal.pone.0080405 . ПМЦ 3847141 . ПМИД 24312471 .

[10] Сили, Х.Г. (1 февраля 1881 г.). «Фауна рептилий формации Госау, сохранившаяся в Геологическом музее Венского университета». Ежеквартальный журнал Геологического общества . 37 (1–4): 620–706. дои : 10.1144/GSL.JGS.1881.037.01-04.49 . S2CID 219235284 .

[11] Ф. Нопса, 1918, « Leipsanosaurus n. gen. ein neuer тиреофор aus der Gosau», Földtani Közlöny 48 : 324-328

[12] Переда-Субербиола, X., и Гальтон, PM, 2001. Переоценка анкилозавра-нодозавра Struthiosaurus austriacus Bunzel, 1871 из верхнемеловых слоев Госау в Австрии. стр. 173-210 В: Карпентер К. (ред.) Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы, Блумингтон и Индианаполис, 2001, стр. xv-526.

[13] Ф. Нопча. 1902. «Заметки о критских динозаврах». Протоколы заседаний Класса математических и естественных наук Императорской Академии наук III (1): 93-114

[nopcsa1928b-14] Нопца, Б.Ф. (1928). «Палеонтологические заметки о пресмыкающихся. V. О черепе верхнемелового динозавра Euoplocephalus ». Geologica Hungarica, серия Palaeontologica . 1 (1): 1–84.

[15] Кумбс, Уолтер П. (1978). «Мышцы передних конечностей анкилозавров (рептилий, орнитиший)». Журнал палеонтологии . 52 (3): 642–657. JSTOR 1303969 .

[osi05-16] Оси, А. (2005). « Hungarosaurus tormai , новый анкилозавр (Dinosauria) из верхнего мела Венгрии». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 370–383. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0370:HTANAD]2.0.CO;2 . S2CID 131087368 .

[madzia2021-17] Мадзия, Д.; Арбур, ВМ; Бойд, Калифорния; Фарке, А.А.; Крестоносец-Рыцарь, П.; Эванс, округ Колумбия (2021). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров » ПерДж . 9 : е12362. дои : 10.7717/peerj.12362 . ПМЦ 8667728 . ПМИД 34966571 .

[rivera2018-18] Ривера-Сильва, HE; Фрей, Э.; Стиннесбек, В.; Карбот-Чанона, Г.; Санчес-Урибе, IE; Гусман-Гутьеррес-младший (2018). «Палеразнообразие позднемеловых анкилозавров Мексики и их филогенетическое значение» . Швейцарский журнал палеонтологии . 137 : 83–93. Бибкод : 2018SwJP..137...83R . дои : 10.1007/s13358-018-0153-1 . S2CID 134924657 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]