Стегурос
| Стегурос | |
|---|---|
| |
| Реконструкция скелета и фотографии окаменелостей; p показывает хвостовую ветвь | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Тиреофора |
| Клэйд : | † Анкилозаврия |
| Клэйд : | † Паранкилозаврия |
| Род: | † Стегурос Сото-Акунья и др. , 2021 г. |
| Разновидность: | † С. Эленгассен
|
| Биномиальное имя | |
| † Стегурос Эленгассен Сото-Акунья и др. , 2021 г.
| |
Стегурос ( / ˌ s t ɛ ɡ ə ˈ jʊər ɒ s / , что означает «хвост с крышей») — род анкилозавровых динозавров из позднемеловой формации Доротея на юге Чили . Род включает единственный вид, Stegouros elengassen , известный по полусоставному, почти полному скелету. [ 1 ]
Открытие
[ редактировать ]
В феврале 2018 года скелет небольшого анкилозавра был обнаружен группой техасских исследователей недалеко от долины Рио-де-лас-Чинас в Ультима-Эсперанса провинции в Магальянесе и чилийском антарктическом регионе на юге Чили. [ 1 ]
В 2021 году типовой вид Stegouros elengassen был назван и описан Серджио Сото-Акунья и др . Родовое название объединяет греческие слова «stegos », что означает «крыша», и « oura », что означает «хвост», имея в виду крышевидное покрытие хвостовой части. Видовое название elengassen происходит от названия бронированного существа из мифологии аоник'енков , коренных жителей региона, где был обнаружен голотип. [ 1 ]
Голотип датируемом CPAP -3165 был обнаружен в слое формации Доротея, верхним кампаном . Он состоит из относительно полного скелета с черепом и нижними челюстями. Задняя часть, задние конечности, крестец, таз и хвост сохранились сочлененными. Передние части были разбросаны по небольшой поверхности. У него отсутствуют крыша черепа, задние нижние челюсти, лопатки, правая плечевая кость и лобковые кости. Некоторые остеодермы были восстановлены. Он представляет взрослого человека. [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]Размер и отличительные черты
[ редактировать ]
Стегурос — очень маленький анкилозавр. Его длина оценивалась примерно в 1,8–2 метра (5,9–6,6 футов). [ 1 ]
Только хвост считался строго отличительным. В отличие от всех других известных анкилозаврий, хвост короткий, имеет не более двадцати шести хвостовых позвонков, последние двенадцать из которых покрыты семью парами крупных остеодерм, последние пять из которых вновь срослись между собой, образуя плоскую связную структуру. [ 1 ]
Стегурос отличается от своего близкого родственника Antarctopelta меньшими размерами тела, относительно более крупным нервным каналом, более длинными дорзо-крестцовыми позвонками, более высокими и узкими телами крестцовых позвонков, отсутствием окостеневших сухожилий на хвосте, зубцами с шестью зубцами на переднем крае вместо семь или восемь, и поясная часть , утолщенные основания коронок зубов, без вертикальных бороздок. Стегурос отличается от кунбарразавра тем, что у него изогнутая локтевая и лучевая кости вместо прямых, а также более узкий и наклоненный назад отросток от верхней челюсти, идущий к слезной кости. [ 1 ]
Череп
[ редактировать ]
Голова, вероятно, пропорционально большая, хотя точно определить пропорции сложно из-за ограниченной сохранности. Предчелюстные кости передней части рыла беззубые, короткие, высокие и узкие, полностью сросшиеся по средней линии. Переднее небо, которому они способствуют, высокое. Кости верхней челюсти плавно переходят в пластинчатые слезные кости, которые наклонены назад. Верхнечелюстные кости имеют внутренние ветви, образующие вторичное небо. Зубной ряд начинается немного впереди слезной кости и продолжается ниже глазницы. Вся верхняя часть глазницы образована сросшимися надзатылочными костями, образующими сплошной утолщенный купол. Как и у Кунбарразавра, задние части черепа не срослись, поэтому швы остаются видимыми. Эти части шероховаты с ямками, поэтому, вероятно, присутствовали выступающие костяные пластины или роговые пластины. В латеральной черепной коробке базисфеноид короткий, короче основной затылочной кости нижнего затылка. [ 1 ]
В нижних челюстях центральная предзубная часть, костное ядро нижнего клюва, короткая и высокая, с тонкими верхними ветвями, которые длиннее нижних. Dentarium или os Dentale при виде сбоку волнистый. Зубной ряд изогнут внутрь, так что вместе взятые ряды зубов нижней челюсти имеют форму песочных часов, если смотреть сверху. Дентарий имеет четырнадцать зубов, некоторые из которых сохранились в окаменелостях. Зубные зубы листовидные, высокие. Зубы асимметричны внешне. У них есть выпуклая поясная часть , которая простирается вверх до рифленых гребней, заканчивающихся зубцами. Поясная часть асимметрична: горизонтальна, если смотреть снаружи, но при взгляде изнутри имеет дугу, слегка наклоненную вперед. [ 1 ]
Посткрания
[ редактировать ]
Шейные позвонки короткие. Центры позвонков шире, чем длина, что является типичной особенностью анкилозавра, но у них полые стороны, как у Стегозаврии. К задней части позвоночного столба поперечные отростки поднимаются круче, до 60° в задних отделах спины. Позвонки имеют высокие нервные дуги, причем как ножки, так и нервные отростки достигают значительной длины. Передние суставные отростки на виде сверху имеют U-образную форму. Крестец имеет четыре истинных крестцовых позвонка и передний крестцовый стержень из двух захваченных спинно-крестцовых позвонков, которые касаются подвздошной кости короткими ребрами, но не срослись с ней. В задней части крестца отсутствуют каудосакрали, базальная особенность, общая с Antarctopelta . [ 1 ]
Плечевая кость имеет тонкий стержень, являющийся базальной особенностью. Однако концы сильно поперечно расширены, особенно в эпифизах, и имеется хорошо развитый, выступающий вперед дельтопекторальный гребень. На наружном заднем крае плечевой кости заметный гребень идет вниз с небольшим выступом на верхнем конце, в том же положении, в котором у Stegosauria есть бугорок для прикрепления трехглавой мышцы плеча . Лучевая кость тонкая, но локтевая кость крепкая и расширенная вверху с хорошо развитым локтевым отростком , верхним выступом для сгибания локтя. Предположительно, на запястье присутствовала локтевая кость; на это указывает обнаружение в левом запястье небольшого U-образного элемента, соединенного с проксимальной поверхностью пятой пястной кости. Когти рук копытообразные, не заостренные. Второй палец редуцирован до двух фаланг, как у Stegosauria. Второй палец заканчивается плоской дискообразной фалангой, тупой и, вероятно, вообще не имевшей когтя. Еще больше таких фаланг было обнаружено вокруг обеих рук, что позволяет предположить, что то же самое справедливо и для третьего, четвертого и пятого пальцев. [ 1 ]
В тазу горизонтальная подвздошная кость имеет очень длинную и низкую переднюю лопасть. Он сильно изгибается вперед и в стороны, по-видимому, для поддержки широкой брюшной полости. Остальная часть подвздошной кости очень похожа на таковую у стегозавров. Положение и форма горизонтального латерального гребня над тазобедренным суставом, т. е. полукруглая, и форма задней лопатки позволяют предположить, что последняя в процессе роста поворачивалась внутрь. Седалищная кость длинная, не имеет запирательного выступа на переднем крае. Седалищные кости не срослись друг с другом на своих дистальных концах. Седалищная кость сужается вниз с небольшим изгибом вперед на полпути. Ничего из лобковых костей не обнаружено. [ 1 ]
Бедренные кости лишь немного длиннее большеберцовых костей. В этом Стегурос ближе к бегущим предкам, у которых бедренная кость была заметно короче. У более поздних анкилозавров голени обычно очень короткие. Бедренная кость прямая, а не согнутая, как у беговых форм. Четвертый вертел, выступ на задней поверхности бедренной кости, служивший для прикрепления мышцы, втягивающей хвост, небольшой и имеет форму вертикального гребня. Малый вертел срастается с большим вертелом. [ 1 ]
Как и в беговых формах, стопы довольно узкие. Третья и четвертая плюсневые кости имеют длинные контактные поверхности вверху. Это указывает на то, что средняя часть стопы не была расправлена, чтобы выдержать вес, как в случае с большинством анкилозавров и стегозавров. Количество фаланг не редуцировано. Однако на третьем и четвертом пальцах крайняя фаланга имеет форму не когтя, а плоского диска. Эти когти имеют форму копыт. [ 1 ]
Лопатки (лопатки) не обнаружены. Коракоиды не срослись с лопатками. Грудинные пластинки несросшиеся, сзади имеют длинные латеральные трубчатые отростки, выступающие каудолатерально. [ 1 ]
Остеодермы
[ редактировать ]
Остеодермы головы не обнаружены. Возможно, особи в Стегуросе не окостеневали или особь голотипа была недостаточно взрослой, чтобы завершить окостенение. [ 1 ]
У второго шейного позвонка, оси, обнаружена плоская костная пластинка длиной девятнадцать миллиметров. Кроме того, крупных элементов шеи, таких как шейные полукольца, обнаружено не было. Найдены восемь щитков среднего размера, овальной формы и килеватых, длиной от четырех до пяти сантиметров. Известно, что некоторые другие анкилозавры имеют такие остеодермы для защиты боков. Эти восемь щитков не были явно связаны ни с каким элементом скелета, за исключением того, который непосредственно примыкал к нервной дуге позвонка. Небольшое количество таких щитков может указывать на то, что круп не был очень сильно бронирован. Рядом с левой рукой располагалось скопление из четырех остеодерм меньшего размера, пятнадцать-двадцать миллиметров в диаметре, с более острыми килями. На верхней правой локтевой кости расположена небольшая круглая костная пластинка, килеватая с вогнутой внутренней поверхностью, рядом с плоской треугольной остеодермой. Килевидные остеодермы были обнаружены на внешней стороне стоп: три на левой и две на правой стопе. [ 1 ]
Между подвздошной костью и нервными отростками крестца находится сплошной тонкий слой окостеневшего кожного панциря, покрытый венозными бороздками и ямками. Это указывает на наличие какого-то сакрального щита, как у Nodosauridae. Однако он отличается тем, что не состоит из сросшихся косточек. [ 1 ]
У основания хвоста имеются две пары небольших конусовидных остеодерм с заостренными килями и вогнутыми нижними поверхностями. Весьма характерным является так называемое «хвостовое оружие». Анкилозавриды обычно имеют хвостовую булаву, но оружие Стегуроса имеет очень четкое строение, представляющее тип, еще не известный у Анкилозавров. Описатели сравнили его с маквауитлем , ацтекской булавой. Оружие состоит из семи пар уплощенных остеодерм, образующих удлиненную структуру, закрывающую кончик хвоста. Первая пара имеет острые кили, кончики которых направлены назад и в стороны. Кроме того, их верхняя поверхность более уплощена, а нижняя более конически изогнута. Внутренние стороны, обращенные к хвостовому позвонку, сильно выдолблены. На их нижней стороне находятся две пары более мелких конусообразных остеодерм, сросшихся, напоминающих те, что находятся на основании хвоста, одна пара направлена наклонно назад, а другая наклонно в сторону и вниз. Следующая пара крупнее и охватывает целых два позвонка. Он более плоский и лишен мелких остеодерм на нижней стороне. Конструкция следующих пяти пар аналогична, но они срослись передней и задней кромками в одно целое. Их до сих пор отдельно можно узнать как пятиугольные пластины с заостренными концами. В самом конце эта структура покрывает и нижнюю сторону позвонков. На крайнем кончике хвоста находится восьмая пара небольших остеодерм в форме бугорков. [ 1 ]
Вокруг всех элементов скелета обнаружены многочисленные косточки в виде круглых дисков диаметром четыре-пять миллиметров. Они сплюснуты в сплюснутый сфероид почти квадратного профиля. Наружные стороны покрыты многочисленными ямками, что указывает на толстый роговой слой. На нижней стороне имеются перпендикулярные пересекающиеся выемки для прикрепления волокон, предположительно соединяющих пластинки с кожей. Эти зазубрины типичны для паранкилозавров. Таким образом образовалась гибкая броня. [ 1 ]
В основании хвоста сохранилось тринадцать «свободных» позвонков. Пять дополнительных позвонков заключены в структуру из остеодерм, которую сравнивают с ацтекским макуауитлем . После восемнадцатого позвонка все позвонки отсутствуют: только полость внутри макуауитля указывает на то, сколько их было. По оценкам авторов, максимальное их количество составляет восемь, а это означает, что хвостовых позвонков было всего двадцать шесть; самое низкое число среди всех Thyreophora составляло тридцать пять до 2021 года у Scelidosaurus . Позвонки хвоста от амфиплатных до платикоельных: плоские с обоих концов или слегка вогнутые сзади. Боковые отростки длинные, в два раза длиннее нервных отростков и присутствуют до хвостового орудия. В позвонках с седьмого по двенадцатый нервные отростки несколько утолщены вверху и короче нервных дуг. За двенадцатым позвонком нижняя сторона имеет продольную бороздку, ее длина и ширина, но очень низкие. Внутренняя полость хвостового орудия соответственно уплощена. На пятнадцатом-восемнадцатом позвонках, находящихся в оружии, компьютерная томография показывает, что передние суставные отростки, презигапофизы, короткие, тогда как задние суставные отростки простираются над задним позвонком, сросшиеся на своих внутренних сторонах, образуя клиновидный сустав. образная структура на виде сверху, заполняющая соответствующее V-образное пространство между передними суставными отростками заднего позвонка. Эта система, должно быть, придавала жесткость кончику хвоста. Однако для этого не используются окостеневшие сухожилия, как у Ankylosauridae, поскольку они полностью отсутствуют. Уплощенные позвонки также были обнаружены у Antarctopelta , что позволяет предположить, что у этого вида присутствовало похожее хвостовое оружие. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]Стегурос был обнаружен Сото-Акунья и др. принадлежат к отдельной линии небольших анкилозавров, известных из мелового периода на юге Гондваны, включая Kunbarrasaurus из Австралии и Antarctopelta с Антарктического полуострова . расходившиеся раньше Ankylosauridae и Nodosauridae вместе, получившие название Parankylosauria . Результаты этого филогенетического анализа показаны ниже: [ 1 ]
Открытие Стегуроса имеет важное значение для ранней истории анкилозавров ; оно показало, что недавно открытая отдельная линия анкилозавров , паранкилозаврия , существует, отделяясь от эуанкилозавров (объединённой клады анкилозаврид и нодозаврид ) очень рано в меловом периоде и доживая до маастрихта , отличающаяся уникальным хвостовым оружием, получившим название « макуауитль». ', эволюционировал конвергентно в хвост анкилозаврид клубы. это также позволяет предположить С помощью филогенетического брекетинга , что два рода, как выяснилось в результате анализа Soto-Acuña et al., связаны между собой. ( Антарктопельта и Кунбарразавр ) обладали таким же хвостовым оружием. [ 1 ]
Палеосреда
[ редактировать ]Стегурос был обнаружен в слоях формации Доротея . Формация Доротея датируется поздним кампаном — маастрихтом , между 71,7 ± 1,2 и 74,9 ± 2,1 миллиона лет назад. Здесь также были обнаружены окаменелости, принадлежащие амфибиям, млекопитающим, рыбам, рептилиям и некоторым беспозвоночным, а также материалы, принадлежащие неопределенным зауроподам, тероподам и птицетазовым динозаврам. [ 2 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В Сото-Акунья, Серхио; Варгас, Александр; Калуза, Джонатан; Леппе, Марсело; Ботельо, Жоао; Пальма-Либерона, Хосе; Гутштейн, Каролина; Фернандес, Рой; Ортис, Гектор; Милла, Вероника; Аравена, Барбара; Манрикес, Лесли М.Э.; Аларкон-Муньос, Джонатан; Пино, Хуан Пабло; Тревизан, Кристина; Мансилья, Эктор; Инохоса, Луис Фелипе; Муньос-Вальтер, Висенте; Рубилар-Роджерс, Дэвид (2021). «Причудливое хвостовое вооружение переходного анкилозавра из субантарктического Чили» . Природы . 600 (7888): 259–263. Бибкод : 2021Natur.600..259S . дои : 10.1038/s41586-021-04147-1 . ПМИД 34853468 . S2CID 244799975 .
- ^ Аларкон-Муньос, Джонатан; Сото-Акунья, Серхио; Манрикес, Лесли М.Э.; Фернандес, Рой А.; Бэйджор, Дэниел; Гевара, Хуан Пабло; Суасо Лара, Фелипе; Леппе, Марсело А.; Варгас, Александр О. (01 октября 2020 г.). «Пресноводные черепахи (Testudines: Pleurodira) в верхнем мелу чилийской Патагонии» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 102 : 102652. Бибкод : 2020JSAES.10202652A . дои : 10.1016/j.jsames.2020.102652 . ISSN 0895-9811 . S2CID 219463528 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- У этого динозавра, найденного в Чили, вместо хвоста был боевой топор , New York Times , 1 декабря 2021 г.
