Филогенетический брекетинг
Филогенетический брекетинг — это метод вывода, используемый в биологических науках . Он используется для вывода вероятности появления неизвестных признаков у организмов на основе их положения на филогенетическом дереве. Одно из основных применений филогенетического брекетинга - это вымершие организмы, известные только по окаменелостям, восходящие к последнему универсальному общему предку (LUCA). Этот метод часто используется для понимания черт, которые плохо окаменевают, таких как анатомия мягких тканей, физиология и поведение . Рассматривая ближайшие и вторые по близости известные (обычно существующие ) организмы, можно с достаточной степенью уверенности установить признаки, хотя этот метод чрезвычайно чувствителен к проблемам конвергентной эволюции .
Метод
[ редактировать ]
Существующий филогенетический брекетинг требует, чтобы виды, образующие брекеты, существовали. Более общие формы филогенетического брекетинга этого не требуют и для формирования брекета могут использоваться смесь существующих и вымерших таксонов. Преимущество этих более обобщенных форм филогенетического брекетинга состоит в том, что их можно применять к более широкому кругу филогенетических случаев. Однако, поскольку эти формы брекетинга также являются более обобщенными и могут основываться на выводах о признаках вымерших животных, они также обладают меньшей объяснительной силой по сравнению с EPB.
Существующий филогенетический брекетинг (EPB)
[ редактировать ]Это популярная форма филогенетического брекетинга, впервые предложенная Уитмером в 1995 году. [1] Он работает путем сравнения вымершего таксона с его ближайшими ныне живущими родственниками. [1] [2] [3] Например, тираннозавр , -теропод динозавр , отнесен к птицам и крокодилам . Особенность, обнаруженная как у птиц, так и у крокодилов, вероятно, будет присутствовать у тираннозавра , например, способность откладывать амниотическое яйцо , тогда как особенность, отсутствующая как у птиц, так и у крокодилов, такая как волосы , вероятно, не будет присутствовать у тираннозавра . Иногда этот подход используется и для реконструкции экологических признаков. [4]
Уровни вывода
[ редактировать ]Существующий подход к филогенетическим скобкам позволяет исследователям делать выводы о признаках вымерших животных с разной степенью достоверности. Это называется уровнями вывода. [1] Существует три уровня вывода, каждый более высокий уровень указывает на меньшую достоверность вывода. [1]
Выводы, основанные на остеологических коррелятах
[ редактировать ]Уровень 1 — Вывод о персонаже, оставляющем костяной след на скелете у обоих членов существующих сестринских групп. Пример. Утверждение о том, что у тираннозавра рекса было глазное яблоко, является выводом уровня 1, поскольку у обоих современных членов групп, охватывающих тираннозавра рекса, есть глазные яблоки и глазницы (орбитальные выемки) в черепе, гомология которых хорошо установлена, и окаменелости Черепа тираннозавра рекса имеют схожую морфологию. [1]
Уровень 2 — Вывод персонажа, оставляющего подпись на скелете только одной из дошедших до нас сестринских групп. [1] Например, утверждение о том, что у тираннозавра рекса были воздушные мешки, проходящие через его скелет, является выводом 2-го уровня, поскольку птицы — единственная дошедшая до нас родственная группа тираннозавра рекса, у которой есть такие воздушные мешки. Однако лежащие под ними пневматические ямки, воздушные мешки, в костях современных птиц удивительно похожи на полости, наблюдаемые в ископаемых позвонках тираннозавра рекса . Высокая степень сходства между пневматическими ямками тираннозавра рекса и современными птицами делает этот вывод довольно убедительным, но не таким убедительным, как вывод уровня 1.
Уровень 3 — Вывод о признаке, который оставляет костный след на скелете, но не присутствует ни в одной из существующих сестринских групп рассматриваемого таксона. [1] Например, утверждение, что цератопсовые динозавры, такие как Triceratops horridus, при жизни имели рога, будет выводом третьего уровня. Ни у современных крокодилов, ни у современных птиц сегодня нет рогов, но остеологические доказательства наличия рогов у цератопсов не вызывают сомнений. Таким образом, вывод уровня 3 не получает поддержки со стороны существующей филогенетической группы, но все же может использоваться с уверенностью, основываясь на достоверности самих ископаемых данных.
Выводы, которым не хватает остеологических коррелятов
[ редактировать ]Сохранившуюся филогенетическую скобку можно использовать для вывода о наличии мягких тканей, даже если эти ткани не взаимодействуют со скелетом. Как и раньше, существует три различных уровня вывода. Эти уровни обозначены как основные уровни. Они уверенно спускаются по мере продвижения на уровень выше. [1]
Уровень 1’ — вывод о персонаже, который является общим для обеих дошедших до нас сестринских групп, но не оставляет после себя костяной подписи. [1] Например, утверждение о том, что у тираннозавра рекса было четырехкамерное сердце, было бы выводом уровня 1', поскольку обе существующие сестринские группы (Crocodylia и Aves) имеют четырехкамерное сердце, но эта черта не оставляет после себя никаких костяных доказательств.
Уровень 2' — вывод о признаке, который встречается только в одной сестринской группе рассматриваемого таксона и не оставляет после себя никаких костных свидетельств. [1] Например, утверждение, что тираннозавр рекс был теплокровным, будет выводом уровня 2', поскольку современные птицы теплокровны, а современные крокодилы - нет. Кроме того, поскольку теплокровность является физиологической чертой, а не анатомической, она не оставляет после себя никаких костных следов, указывающих на ее присутствие.
Уровень 3' — вывод о признаке, который не встречается ни в одной сестринской группе рассматриваемого таксона и не оставляет после себя никаких костных следов. [1] Например, говоря, что крупный зауропод динозавр- Apatosaurus ajax родил живых детенышей, похожих на млекопитающих и многих ящериц. [5] это будет вывод уровня 3', поскольку ни крокодилы, ни птицы не рождают живых детенышей, и эти черты не оставляют отпечатков на скелете.
В целом простые числа всегда менее уверены в себе, чем их базовые уровни; однако степень доверия между уровнями менее очевидна. Например, неясно, будет ли уровень 1’ менее уверенным, чем уровень 2. То же самое можно сказать и об уровне 2’ и уровне 3. [1]
Пример заключения в скобки одной вымершей и одной существующей группы
[ редактировать ]Позднемеловой криптобаатар и современные однопроходные (семейства Tachyglossidae и Ornithorhynchidae) имеют внеплюсневые шпоры на задних лапах. В значительно упрощенном виде филогения выглядит следующим образом: известно, что таксоны, имеющие экстратарзальные шпоры, выделены жирным шрифтом: [6]
| Млекопитающие |
| ||||||||||||
Если предположить, что криптобаатар и монотремовые шпоры гомологичны, они были особенностью их последнего общего предка среди млекопитающих, поэтому мы можем предварительно заключить, что они присутствовали и среди раннемеловых Eobaataridae — их потомков.
Пример заключения в скобки только вымерших групп
[ редактировать ]Фрагментарную окаменелость известной филогении можно сравнить с более полным ископаемым образцом, чтобы получить представление об общем строении и привычках. Тело лабиринтодонтов обычно можно предположить как широкое и приземистое со сжатым вбок хвостом, хотя только череп для многих таксонов известен , судя по форме более известных находок лабиринтодонтов.
Пример неудачи при использовании филогенетического брекетинга
[ редактировать ]Филогенетический брекетинг основан на понятии анатомического консерватизма. Общая форма тела животного может быть довольно постоянной в больших группах, но не всегда.
Крупный тероподный динозавр Spinosaurus до 2014 года был известен только по фрагментарным останкам, в основном черепу и позвонкам. Предполагалось, что оставшийся скелет будет более или менее похож на скелет родственных животных, таких как барионикс и зухомим , которые имеют традиционную анатомию теропод с длинными сильными задними ногами и относительно небольшими передними ногами. Однако находка 2014 года включала набор задних ног. [7] Новая реконструкция указывает на то, что более ранние реконструкции спинозавра были неверными, и что животное в основном водило и имело относительно слабые задние ноги. Вполне возможно, что на суше он ходил на четвереньках и был единственным тероподом, который делал это. [8]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Уитмер, Л.М. 1995. Сохранившаяся филогенетическая группа и важность реконструкции мягких тканей окаменелостей. в Томасоне, Джей-Джей (ред.). Функциональная морфология в палеонтологии позвоночных. Нью-Йорк. Издательство Кембриджского университета. стр: 19–33.
- ^ Брайант, Х.Н.; Рассел, AP (1992). «Роль филогенетического анализа в выводе о несохранившихся признаках вымерших таксонов». Философские труды Лондонского королевского общества Б. 337 (1282): 405–418. Бибкод : 1992РСПТБ.337..405Б . дои : 10.1098/rstb.1992.0117 .
- ^ Уитмер, LM (1998). «Применение существующего подхода филогенетической группы (EPB) к проблеме анатомической новизны в летописи окаменелостей». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3 доп.): 87А. дои : 10.1080/02724634.1998.10011116 .
- ^ Джойс, WG; Готье, Ж.А. (2004). «Палеоэкология стволовых черепах триаса проливает новый свет на происхождение черепах» . Учеб. Р. Сок. Лонд. Б. 271 (1534): 1–5. дои : 10.1098/rspb.2003.2523 . ПМЦ 1691562 . ПМИД 15002764 .
- ^ Баккер, RT 1986. Ереси динозавров: новые теории, раскрывающие тайну динозавров и их вымирания. Нью-Йорк. Кенсингтон Паблишинг Корп.
- ^ Килен-Яворовска, Зофия; Хурум, Йорн (2001). «Филогения и систематика мультитуберкулезных млекопитающих» (PDF) . Палеонтология . 44, часть 3 (3): 389–429. дои : 10.1111/1475-4983.00185 . S2CID 83592270 .
- ^ Ибрагим, Н.; Серено, ПК; Даль Сассо, К.; Магануко, С.; Фаббри, М.; Мартилл, DM; Зухри, С.; Мирвольд, Н.; Юрино, Д.А. (11 сентября 2014 г.). «Полуводные адаптации гигантского хищного динозавра» . Наука . 345 (6204): 1613–1616. Бибкод : 2014Sci...345.1613I . дои : 10.1126/science.1258750 . ПМИД 25213375 . S2CID 34421257 .
- ^ Свитек, Брайан (11 сентября 2014 г.). «Новый спинозавр » . Прыгает . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 11 сентября 2014 года . Проверено 21 ноября 2014 г.
| Соответствующие поля | ||
|---|---|---|
| Основные понятия | ||
| Методы вывода | ||
| Текущие темы | ||
| Групповые черты | ||
| Типы групп | ||
| Номенклатура | ||
