Тиранозавр

Тиранозавр ; Временной диапазон: поздний мел , 72,7–66 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ О С Д С п Т Дж К стр. Н
	Реконструкция тираннозавра экземпляра типа в Музее естественной истории Карнеги.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	Теропода
Семья:	† Тираннозавриды
Подсемейство:	† Тираннозавры
Клэйд :	† Тираннозаврин
Род:	† Тираннозавр ; Осборн, 1905 год.
Типовой вид
	† Тиранозавр Рекс ; Осборн, 1905 год.
Другие виды
	T. mcraeensis Dalman et al ., 2024 г. ; Посмотреть текст ;
Синонимы
	показывать Синонимия рода показывать Синонимия видов

Тираннозавр ( / t ɪ ˌ r æ n ə ˈ s ɔː r ə s , t aɪ -/ ) ^[а]— род крупных -теропод динозавров . Типовой вид Tyrannosaurus rex ( rex означает «король» на латыни ), часто сокращаемый до T. rex или в разговорной речи T-Rex , является одним из наиболее представленных теропод. Они обитали на территории нынешней западной части Северной Америки , на тогдашнем островном континенте, известном как Ларамидия . Тираннозавр имел гораздо более широкий ареал, чем другие тираннозавриды . Окаменелости найдены в различных скальных образованиях , относящихся к последнему кампанско - маастрихтскому периоду позднего мелового периода , от 72,7 до 66 миллионов лет назад . Это был последний известный представитель тираннозаврид и один из последних нептичьих динозавров , существовавших до мел-палеогенового вымирания .

Как и другие тираннозавриды, тираннозавр был двуногим хищником с массивным черепом, уравновешенным длинным тяжелым хвостом. По сравнению с большими и мощными задними конечностями, передние конечности тираннозавра были короткими, но необычайно мощными для своего размера и имели два когтистых пальца. Самый полный экземпляр имеет длину 12,3–12,4 м (40–41 фут), но, согласно большинству современных оценок, размеры тираннозавра могли превышать 13 м (43 фута) в длину и 3,7–4 м (12–13 футов). по высоте бедра и 8,8 тонны (8,7 длинных тонн; 9,7 коротких тонн) по массе. Хотя некоторые другие тероподы могли соперничать или превосходить тираннозавра по размеру , он по-прежнему остается одним из крупнейших известных наземных хищников, а его расчетная сила укуса является самой большой среди всех наземных животных. Безусловно, самый крупный хищник в своей среде обитания, Тираннозавр Рекс, скорее всего, был высшим хищником , охотившимся на гадрозавров , молодых бронированных травоядных, таких как цератопсы и анкилозавры , и, возможно, зауроподов . Некоторые эксперты предполагают, что динозавр был в первую очередь мусорщик . Вопрос о том, был ли тираннозавр высшим хищником или чистым падальщиком, был одним из самых долгих споров в палеонтологии . Сегодня большинство палеонтологов признают, что тираннозавр был одновременно активным хищником и падальщиком.

Среди экземпляров тираннозавра рекса есть почти полные скелеты. мягкие ткани и белки По крайней мере, в одном из этих образцов были обнаружены . Обилие ископаемого материала позволило провести значительные исследования многих аспектов его биологии, включая историю его жизни и биомеханику . Пищевые привычки, физиология и потенциальная скорость тираннозавра рекса являются предметом споров. Его таксономия также противоречива, поскольку некоторые ученые считают Tarbosaurus bataar из Азии третьим видом тираннозавров , в то время как другие считают, что Tarbosaurus является отдельным родом. родов североамериканских тираннозаврид также были синонимами тираннозавра . Несколько других два вида тираннозавров В настоящее время действительными считаются ; типовой вид T. rex и более ранний и недавно обнаруженный T. mcraeensis .

Как архетипический теропод, тираннозавр был одним из самых известных динозавров с начала 20-го века и появлялся в фильмах, рекламе, на почтовых марках и во многих других средствах массовой информации.

История исследований

Самые ранние находки

Зуб того, кто сейчас задокументирован как тираннозавр рекс, был найден в июле 1874 года на Южной Столовой горе (Колорадо) студентом Джарвис-Холла (Колорадо) Питером Т. Дотсоном под эгидой профессора Артура Лейкса недалеко от Голдена, штат Колорадо . ^[1]В начале 1890-х годов Джон Белл Хэтчер собирал посткраниальные элементы в восточном Вайоминге . Считалось, что окаменелости принадлежат крупному виду Ornithomimus grandis (ныне Deinodon ), но теперь считаются останками тираннозавра . ^[2]

В 1892 году Эдвард Дринкер Коуп нашел два фрагмента позвонков большого динозавра. Коуп считал, что фрагменты принадлежали динозавру «агатаумид» ( цератопсид ), и назвал их Manospondylus gigas , что означает «гигантский пористый позвонок», в связи с многочисленными отверстиями для кровеносных сосудов, которые он обнаружил в кости. ^[2] Останки M. gigas в 1907 году были идентифицированы Хэтчером как останки теропода, а не цератопсида. ^[3]

Генри Фэйрфилд Осборн признал сходство между Manospondylus gigas и T. rex еще в 1917 году, когда второй позвонок был потерян. Из-за фрагментарной природы Manospondylus vertebrae Осборн не стал синонимизировать эти два рода, вместо этого посчитав более старый род неопределенным. ^[4] В июне 2000 года Институт Блэк-Хиллз обнаружил около 10% скелета тираннозавра ( BHI 6248) на месте, которое могло быть первоначальным местонахождением M. gigas . ^[5]

Обнаружение скелета и присвоение ему имени

Барнум Браун , помощник куратора Американского музея естественной истории , нашел первый частичный скелет тираннозавра в восточном Вайоминге в 1900 году. Браун нашел еще один частичный скелет в формации Хелл-Крик в Монтане в 1902 году, состоящий примерно из 34 окаменелых костей. ^[6] В то время Браун писал: «Карьер № 1 содержит бедренную кость, лобковую кость, плечевую кость, три позвонка и две кости неопределенного происхождения большого плотоядного динозавра, не описанного Маршем … Я никогда не видел ничего подобного из мелового периода ». ^[7] Генри Фэйрфилд Осборн , президент Американского музея естественной истории , назвал второй скелет тираннозавра в 1905 году. Родовое название происходит от греческих слов τύραννος ( tyrannos , что означает «тиран») и σαῦρος ( sauros , что означает «ящерица»). ). Осборн использовал латинское слово rex , что означает «король», для конкретного имени. Таким образом, полный бином переводится как «ящерица-тиран-король» или «ящерица-тиран-король», подчеркивая размер животного и предполагаемое доминирование над другими видами того времени. ^[6]

Осборн назвал другой экземпляр Dynamosaurus imperiosus в статье 1905 года. ^[6] В 1906 году Осборн признал, что эти два скелета принадлежали к одному и тому же виду, и выбрал Тираннозавр в качестве предпочтительного названия. ^[8] Оригинальный материал о динамозавре находится в коллекции Музея естественной истории в Лондоне. ^[9] В 1941 году экземпляр типа тираннозавра был продан Музею естественной истории Карнеги в Питтсбурге, штат Пенсильвания, за 7000 долларов. ^[7] Динамозавр позже будет удостоен чести в описании в 2018 году другого вида тираннозавридов, сделанного Эндрю Макдональдом и его коллегами, Dynamoterror dynastes , чье имя было выбрано в связи с названием 1905 года, поскольку оно было «фаворитом детства» Макдональдса. ^[10]

С 1910-х до конца 1950-х годов открытия Барнума оставались единственными экземплярами тираннозавра , поскольку Великая депрессия и войны не позволили многим палеонтологам заняться этой областью. ^[5]

Возрождающийся интерес

возобновился Начиная с 1960-х годов интерес к тираннозаврам , в результате чего в западной части Северной Америки было обнаружено 42 скелета (5–80% полных по количеству костей). ^[5]В 1967 году доктор Уильям Макманнис обнаружил и восстановил скелет под названием «MOR 008», который по подсчету костей завершен на 15%, а реконструированный череп выставлен в Музее Скалистых гор . В 1990-е годы было сделано множество открытий, почти в два раза больше находок, чем за все предыдущие годы, включая два наиболее полных скелета, найденных на сегодняшний день: Сью и Стэна . ^[5]

Сью Хендриксон , палеонтолог -любитель , обнаружила самый полный (приблизительно 85%) и самый крупный скелет тираннозавра в формации Хелл-Крик 12 августа 1990 года. Образец Сью, названный в честь первооткрывателя, стал объектом судебной тяжбы по поводу его права собственности. . В 1997 году судебный процесс был урегулирован в пользу Мориса Уильямса, первоначального владельца земли. Коллекция окаменелостей была куплена Филдовым музеем естественной истории на аукционе за 7,6 миллиона долларов, что сделало ее самым дорогим скелетом динозавра до продажи Стэна за 31,8 миллиона долларов в 2020 году. ^[11] С 1998 по 1999 год сотрудники Полевого музея естественной истории потратили более 25 000 часов на то, чтобы снять камень с костей. ^[12]Затем кости были отправлены в Нью-Джерси , где было построено крепление, а затем отправлены обратно в Чикаго для окончательной сборки. Установленный скелет был открыт для публики 17 мая 2000 года в Полевом музее естественной истории. Исследование окаменевших костей этого экземпляра показало, что Сью достигла полного размера в 19 лет и умерла в 28 лет, что является самой продолжительной предполагаемой жизнью среди известных тираннозавров. ^[13]

Другой тираннозавр , получивший прозвище Стэн (BHI 3033), в честь палеонтолога-любителя Стэна Сакрисона, был обнаружен в формации Хелл-Крик в 1992 году. Стэн является вторым наиболее полным найденным скелетом: 199 костей составляют 70% от общего числа. ^[14] У этого тираннозавра также было множество костных патологий, в том числе сломанные и зажившие ребра, сломанная (и зажившая) шея и значительная дыра в затылке размером примерно с зуб тираннозавра . ^[15]

В 1998 году Баки Дерфлингер заметил выступающий над землей палец тиранозавра , что сделало Дерфлингера, которому на тот момент было 20 лет, самым молодым человеком, обнаружившим тираннозавра . Экземпляр, названный Баки в честь своего первооткрывателя, представлял собой молодого взрослого человека ростом 3,0 метра (10 футов) и длиной 11 метров (35 футов). Баки — первый тираннозавр найденный , у которого сохранилась вилка (поперечный рычаг). Баки постоянно экспонируется в Детском музее Индианаполиса . ^[16]

Летом 2000 года экипажи, организованные Джеком Хорнером, обнаружили пять скелетов тираннозавров возле водохранилища Форт-Пек . ^[17] обнаружила 50% полный скелет молодого тираннозавра В 2001 году в формации Хелл-Крик команда из Музея естественной истории Берпи . Находка, получившая название Джейн (BMRP 2002.4.1), считалась первым известным скелетом карликового тираннозавра Nanotyrannus , но последующие исследования показали, что это, скорее всего, молодой тираннозавр и наиболее полный известный молодой экземпляр; ^[18] Джейн выставлена в Музее естественной истории Берпи. ^[19]В 2002 году скелет по имени Уайрекс, обнаруженный коллекционерами-любителями Дэном Уэллсом и Доном Уайриком, содержал 114 костей и был готов на 38%. Раскопки были завершены в течение трех недель в 2004 году Институтом Блэк-Хиллз, когда были проведены первые онлайн- раскопки тираннозавра, предоставляющие ежедневные отчеты, фотографии и видео. ^[5]

В 2006 году Государственный университет Монтаны обнаружил, что здесь находится самый большой череп тираннозавра, когда-либо обнаруженный (из экземпляра под названием MOR 008), длиной 5 футов (152 см). ^[20] Последующие сравнения показали, что самая длинная голова составляла 136,5 см (53,7 дюйма) (от экземпляра LACM 23844), а самая широкая голова составляла 90,2 см (35,5 дюйма) (от Сью). ^[21]

Следы

Два изолированных окаменелых следа были предварительно отнесены к тираннозаврам . Первый был обнаружен на ранчо Филмонт Скаут , штат Нью-Мексико, в 1983 году американским геологом Чарльзом Пиллмором. Первоначально считалось, что он принадлежал гадрозавриду , но исследование следа выявило большую «пятку», неизвестную в следах динозавров- орнитопод , а также следы того, что могло быть Hallux — четвертым пальцем стопы тираннозавра, похожим на прибылый коготь. След был опубликован под названием ichnogenus Tyrannosauripuspilmorei в 1994 году Мартином Локли и Адрианом Хантом . Локли и Хант предположили, что весьма вероятно, что след был оставлен тираннозавром , что делает его первым известным следом этого вида. Трасса проложена на месте, которое когда-то было заболоченной илистой равниной, покрытой растительностью. Его размеры 83 сантиметра (33 дюйма) в длину и 71 сантиметр (28 дюймов) в ширину. ^[22]

О втором следе, который мог оставить тираннозавр , впервые сообщил в 2007 году британский палеонтолог Фил Мэннинг из формации Хелл-Крик в Монтане. Длина этого второго следа составляет 72 сантиметра (28 дюймов), что короче, чем след, описанный Локли и Хантом. был ли след оставлен тираннозавром Неясно, , хотя тираннозавр — единственный крупный теропод, который, как известно, существовал в формации Хелл-Крик. ^[23]^[24]

Набор следов в Гленроке, штат Вайоминг, датируемых маастрихтским этапом позднего мелового периода и происходящих из формации Лэнс, был описан Скоттом Персонсом, Филом Карри и коллегами в 2016 году и, как полагают, принадлежит либо молодому тираннозавра , либо сомнительный тираннозавр Nanotyrannus lancensis . Судя по измерениям и положению следов, животное двигалось со скоростью от 2,8 до 5 миль в час, а высота бедер оценивалась от 1,56 до 2,06 м (от 5,1 до 6,8 футов). ^[25]^[26]^[27] В 2017 году появился дополнительный документ, в котором оценки скорости увеличились на 50–80%. ^[28]

Описание

Размер

Ти-рекс был одним из крупнейших наземных хищников всех времен. Один из самых крупных и полных экземпляров по прозвищу Сью (FMNH PR2081) находится в Полевом музее естественной истории в Чикаго. Длина Сью составляла 12,3–12,4 м (40,4–40,7 футов). ^[29]^[30] имел рост в бедрах 3,66–3,96 метра (12–13 футов), ^[31]^[32]^[33] и согласно самым последним исследованиям с использованием различных методов максимальная масса тела оценивается примерно в 8,4–8,46 метрических тонны (9,26–9,33 коротких тонны). ^[34]^[35] экземпляр по прозвищу Скотти (RSM P2523.8), находящийся в Королевском музее Саскачевана Сообщается, что , имеет длину 13 м (43 фута). Используя метод оценки массы, который экстраполирует окружность бедренной кости, Скотти был оценен как самый крупный известный экземпляр с массой тела 8,87 метрических тонн (9,78 коротких тонн). ^[34]^[36]

Не все найденные экземпляры взрослых тираннозавров такие большие. Исторически средние оценки массы взрослой особи на протяжении многих лет сильно различались: от всего лишь 4,5 метрических тонн (5,0 коротких тонн) до ^[37]^[38] до более чем 7,2 метрических тонн (7,9 коротких тонн), ^[39] по самым современным оценкам от 5,4 до 8,0 метрических тонн (от 6,0 до 8,8 коротких тонн). ^[29]^[40]^[41]^[42]^[43]

Череп

Самые крупные из известных черепов тираннозавра имеют длину до 1,54 метра (5 футов). ^[20]^[31]Большие фенестры (отверстия) в черепе уменьшали вес, как и у всех хищных теропод. В других отношениях череп тираннозавра значительно отличался от черепов крупных нетираннозавридных теропод . Он был чрезвычайно широким сзади, но имел узкую морду, обеспечивающую необычайно хорошее бинокулярное зрение . ^[44]^[45]Кости черепа были массивными, а носовые и некоторые другие кости срослись, что препятствовало движению между ними; но многие из них были пневматизированы (содержали «соты» из крошечных воздушных пространств) и, следовательно, легче. Эти и другие особенности укрепления черепа являются частью тенденции тираннозаврид к более мощному укусу, который легко превзошел укус всех нетираннозаврид. ^[46]^[47]^[48] Кончик верхней челюсти имел U-образную форму (у большинства хищников, не являющихся тираннозавроидами, верхняя челюсть имела V-образную форму), что увеличивало количество тканей и костей, которые тираннозавр мог вырвать за один укус, хотя это также увеличивало нагрузку на переднюю часть. зубы. ^[49]

Зубы тираннозавра имели выраженную гетеродонтию (различия в форме). ^[50]^[51]Предчелюстные . зубы, по четыре с каждой стороны в передней части верхней челюсти, были плотно упакованы, D -образные в поперечном сечении, имели на задней поверхности укрепляющие гребни, были резцевидными (концы их представляли собой долотообразные лезвия) и загнуты назад D - образное поперечное сечение, усиливающие выступы и изгиб назад снижали риск того, что зубы сломались, когда тираннозавр кусал и тянул. Остальные зубы были крепкими, похожими на «смертоносные бананы», а не на кинжалы, располагались более широко и имели укрепляющие гребни. ^[52] Те, что находятся в верхней челюсти, у взрослых особей по двенадцать с каждой стороны, ^[50]были крупнее своих собратьев нижней челюсти, за исключением задней части. По оценкам, самый крупный из найденных на данный момент зубов имел длину 30,5 см (12 дюймов), включая корень, когда животное было живо, что делает его самым большим зубом среди всех когда-либо найденных хищных динозавров. ^[53]Нижняя челюсть была крепкой. Его передняя зубная кость имела тринадцать зубов. За зубным рядом нижняя челюсть стала заметно выше. ^[50]Верхняя и нижняя челюсти тираннозавра , как и у многих динозавров, имели многочисленные отверстия или небольшие отверстия в кости. Для этих отверстий были предложены различные функции, например, сенсорная система, подобная крокодилу. ^[54] или признаки внеротовых структур, таких как чешуя или, возможно, губы, ^[55]^[56]^[57] с последующими исследованиями характера износа зубов теропод, подтверждающими такое предположение. ^[58]

Скелет

Восстановление жизни : чешуйчатая кожа с редким оперением и губчатые челюсти.

Скелетная реконструкция экземпляра "Сью"

Позвоночный столб тираннозавра . состоял из десяти шейных позвонков, тринадцати задних позвонков и пяти крестцовых позвонков Число хвостовых позвонков неизвестно и вполне могло варьироваться у разных людей, но, вероятно, насчитывало не менее сорока. У Сью было сорок семь таких хвостовых позвонков. ^[50]Шея тираннозавра имела естественную S-образную кривую, как и у других теропод. По сравнению с ними он был исключительно коротким, глубоким и мускулистым, чтобы поддерживать массивную голову. Второй позвонок, аксис, был особенно коротким. Остальные шейные позвонки были слабо опистоцелозными, т. е. с выпуклой передней частью тела позвонка и вогнутой задней. Тела позвонков имели образованные воздушными мешками . по бокам одиночные плевроцели — пневматические углубления, ^[50]Тела позвонков туловища были крепкими, но с узкой талией. Их нижняя сторона была килевидной. Передние борта имели вогнутую форму с глубоким вертикальным желобом. У них были крупные плевроцели. Их нервные отростки имели очень грубую переднюю и заднюю стороны для прикрепления сильных сухожилий. Крестцовые позвонки были слиты друг с другом как в телах позвонков, так и в нервных отростках. Они были пневматизированы. Они соединялись с тазом поперечными отростками и крестцовыми ребрами. Хвост был тяжелым и умеренно длинным, чтобы уравновешивать массивную голову и туловище и обеспечивать пространство для массивных двигательных мышц , прикрепленных к бедренным костям. Тринадцатый хвостовой позвонок образовывал точку перехода между глубоким основанием хвоста и средним хвостом, укрепленным довольно длинными передними сочленяющимися отростками. Нижняя часть туловища была покрыта восемнадцатью или девятнадцатью парами сегментированных брюшных ребер. ^[50]

Плечевой пояс был длиннее всей передней конечности. Лопатка имела узкое стержне, но была исключительно расширена на верхнем конце. Он соединялся длинным выступом вперед с клювовидным отростком , который был закругленным. Обе лопатки соединялись небольшой вилкой . Парные грудинные кости, возможно, состояли только из хряща . ^[50]

Передняя конечность или рука были очень короткими. Плечевая кость руки была короткой, но крепкой. У него был узкий верхний конец с исключительно закругленной головкой. Кости предплечья, локтевая и лучевая кости, представляли собой прямые элементы, значительно короче плечевой кости. Вторая пястная кость была длиннее и шире первой, тогда как в норме у теропод все наоборот. На передних конечностях было всего два когтистых пальца. ^[50] вместе с дополнительной шинообразной маленькой третьей пястной костью, представляющей собой остаток третьего пальца. ^[59]

Таз представлял собой крупную структуру. Его верхняя кость, подвздошная кость , была очень длинной и высокой, обеспечивая обширную зону прикрепления мышц задних конечностей. Передняя лобковая кость заканчивалась огромным лобковым сапогом, длиннее всего стержня элемента. Задняя седалищная кость была тонкой и прямой, направленной косо назад и вниз. ^[50]

В отличие от рук, задние конечности были одними из самых длинных по отношению к размеру тела среди всех теропод. На стопе плюсневая кость была «арктометатарзальной», то есть часть третьей плюсневой кости возле лодыжки была защемлена. Третья плюсневая кость также была исключительно извилистой. ^[50] Чтобы компенсировать огромную массу животного, многие кости по всему скелету были полыми, что уменьшило его вес без существенной потери прочности. ^[50]

Классификация

Tyrannosaurus — типовой род надсемейства Tyrannosauroidea , семейства Tyrannosauridae и подсемейства Tyrannosaurinae; другими словами, это стандарт, по которому палеонтологи решают, включать ли другие виды в ту же группу. Другие члены подсемейства тираннозавров включают североамериканского дасплетозавра и азиатского тарбозавра . ^[18]^[60] оба из которых иногда были синонимами Тираннозавра . ^[61]

Тираннозаврид когда-то считалось потомками более ранних крупных теропод, таких как мегалозавры и карнозавры , хотя совсем недавно они были отнесены к более мелким целурозаврам . ^[49]Самой ранней группой тираннозавров были хохлатые процератозавриды, а более поздние и более производные представители принадлежат к Pantyrannosauria . Тираннозавры изначально были маленькими тероподами; однако, по крайней мере, некоторые из них стали крупнее к раннему меловому периоду .

Тираннозавроиды характеризуются сросшимися носовыми и зубными рядами. Пантираннозавры характеризуются уникальными особенностями бедер, а также увеличенным отверстием в квадратной кости, широкими заглазничными носами и носами в форме песочных часов. Некоторым из более продвинутых пантираннозавров не хватает носовой пневмонии, и они имеют более низкое соотношение плечевой и бедренной костей, а их руки начинают немного уменьшаться. У некоторых пантираннозавров начало развиваться арктометатарзус. У эвтираннозавров носовые кости шершавые, а нижнечелюстные отверстия уменьшены снаружи. У тираннозаврид отсутствуют кинетические черепа или специальные гребни на носовых костях, а также имеется слезная кость с характерным отростком на ней. У тираннозаврид также есть межфенестральная перемычка, которая вдвое меньше верхнечелюстного отверстия. ^[62]

Вполне вероятно, что тираннозавроиды приобрели известность после сокращения разнообразия аллозавроидов и мегалозавроидов, наблюдавшегося на ранних стадиях позднего мела. Ниже представлена простая кладограмма общих взаимоотношений тираннозавроидов, обнаруженная после анализа, проведенного Ли и его коллегами в 2009 году. ^[63]

Тираннозавроидея

Пантираннозаврия

	Аппалачиозавр

	Тираннозавриды

Многие филогенетические анализы показали, что Tarbosaurus bataar является сестринским таксоном T. rex . ^[60] Открытие тираннозавра Lythronax также указывает на то, что Tarbosaurus и Tyrannosaurus тесно связаны, образуя кладу с другим азиатским тираннозавридом Zhuchengtyrannus , причем Lythronax является их сестринским таксоном. ^[64]^[65] Дальнейшее исследование, проведенное в 2016 году Стивом Брусатте, Томасом Карром и его коллегами, также указывает на то, что Тираннозавр, возможно, был иммигрантом из Азии, а также возможным потомком Тарбозавра . ^[66]

Ниже представлена кладограмма тираннозаврид, основанная на филогенетическом анализе , проведенном Левеном и его коллегами в 2013 году. ^[64]

Тираннозавриды

Альбертозаврины

	Горгозавр либратус

	Саркофаг Альбертозавра

Тираннозавры

Парк динозавров тираннозаврид

Дасплетозавр торозус

Два тираннозавра Медицины

Тератофонеус каррие

Бистахиеверсор силейи

Литронакс аргестес

тиранозавр Рекс

	Тарбозавр-батаар

	Чжученгтиранус магнус

В своем описании Tyrannosaurus mcraeensis в 2024 году Далман и др . получили результаты, аналогичные предыдущим анализам, при этом тираннозавр был сестринским таксоном клады, образованной тарбозавром и жученгтиранносом , называемой тираннозавринами. Они также нашли подтверждение монофилетической кладе, содержащей Daspletosaurus и Thanatotheristes , обычно называемой Daspletosaurini . ^[67]^[68]

	Саркофаг Альбертозавра

	Горгозавр либратус

	Дасплетозавр Хорнери

	Танатотеристы

	Дасплетозавр торозус

	Дасплетозавр вилсони

Тератофоней

	Тираннозавр mcraensis

	тиранозавр Рекс

	Чжученгтиранус

	Тарбозавр

Дополнительные виды

В 1955 году советский палеонтолог Евгений Малеев назвал новый вид — Tyrannosaurus bataar из Монголии . ^[69] К 1965 году этот вид был переименован в отдельный род Tarbosaurus bataar . ^[70] В то время как большинство палеонтологов продолжают считать эти два отдельных рода, некоторые авторы, такие как Томас Хольц , Кеннет Карпентер и Томас Карр, утверждают, что эти два вида достаточно похожи, чтобы их можно было считать членами одного и того же рода, восстанавливая монгольского таксона исходный бином . имя . ^[49]^[71]^[54]

Некоторые экземпляры из позднемеловых отложений Китая были описаны как новые виды тираннозавров : T. lanpingensis, основанный на изолированном боковом зубе из красных отложений Юньнани в 1975 году; T. turpanensis из формации Субаши , Турфанский бассейн , Синьцзян в 1978 г.; и T. luanchuanensis из формации Киба , бассейн Тантоу , провинция Хэнань в 1979–1980 гг. ^[72]^[73]^[74] Все эти таксоны были опубликованы без подробных описаний и позже были приняты в качестве младших синонимов Tarbosaurus bataar в 2004 году. Хольцем ^[60]^[73]^[74]

ВГИ, нет. 231/3, большая фаланговая кость , отнесенная к Tyrannosaurus sp. Ярковым в 2000 году, был найден в нижнем маастрихте Береславки, Россия . В 2004 году Аверьянов и Ярков переосмыслили его как I пястную кость или I плюсневую кость , которая, возможно, принадлежит цератозавру . ^[75] В своем обзоре 2023 года Аверьянов и Лопатин упоминают этот экземпляр, а также один зуб из того же места, что и Theropoda indet. ^[76]

В 2001 году различные зубы тираннозавров и плюсневые кости, обнаруженные в карьере недалеко от Чжученга , Китай, были отнесены китайским палеонтологом Ху Чэнчжи к недавно выведенному виду Tyrannosaurus zhuchengensis . Однако на соседнем участке правая верхняя челюсть и левая челюстная кость были отнесены к недавно созданному роду тираннозавридов Zhuchengtyrannus в 2011 году. Вполне возможно, что zhuchengensis является синонимом Zhuchengtyrannus T. . В любом случае T. zhuchengensis считается nomen dubium, поскольку у голотипа отсутствуют диагностические признаки ниже уровня Tyrannosaurinae. ^[77]

В исследовании 2022 года Грегори С. Пол и его коллеги утверждали, что Tyrannosaurus rex в традиционном понимании на самом деле представляет три вида: типовой вид Tyrannosaurus rex и два новых вида: T. Emperor (что означает «тиран-ящерица-император») и T. Регина (что означает «королева-тиран-ящерица»). Голотип первого ( T. imperator ) — экземпляр Сью , а голотип второго ( T. reginа ) — Wankel rex . Разделение на несколько видов было в первую очередь основано на наблюдении очень высокой степени изменчивости пропорций и прочности бедренной кости ( и других элементов скелета) у каталогизированных экземпляров T. rex , в большей степени, чем у других теропод, признанных одним из видов. разновидность. В качестве доказательства также использовались различия в общих пропорциях тела, представляющие крепкие и изящные морфотипы, в дополнение к количеству маленьких, тонких резцеобразных зубов в зубной кости, судя по лункам зубов. описанный в статье, В частности, тираннозавр, отличался прочной анатомией, умеренным соотношением длины бедренной кости к окружности и наличием единственного тонкого резцевидного зубного зуба; T. imperator считался крепким человеком с небольшим соотношением длины бедра к окружности и двумя тонкими зубами; и T. retina представляла собой изящную форму с высоким соотношением бедер и одним тонким зубом. Было замечено, что вариации в пропорциях и устойчивости стали более выраженными выше в выборке в стратиграфическом плане . Это было интерпретировано как единая более ранняя популяция, T. imperator , разделившаяся на более чем один таксон, T. rex и T. retina . ^[78]

Однако несколько других ведущих палеонтологов, в том числе Стивен Брусатт , Томас Карр , Томас Хольц , Дэвид Хоун, Цзинмай О'Коннор и Линдси Занно , раскритиковали исследование или выразили скептицизм по поводу его выводов, когда к ним обратились различные средства массовой информации за комментариями. ^[79]^[80]^[81] Их критика была впоследствии опубликована в техническом документе. ^[82]Хольц и Занно отметили, что вполне вероятно, что существовало более одного вида тираннозавров , но посчитали, что новое исследование недостаточно для подтверждения предложенного им вида. Хольц заметил, что, даже если Tyrannosaurus Emperor представлял собой отдельный от Tyrannosaurus rex вид , он может представлять тот же вид, что и Nanotyrannus lancensis , и его нужно было бы называть Tyrannosaurus lancensis . О'Коннор, куратор Филдового музея, где T. Emperor выставлен голотип Sue, считал, что новый вид слишком плохо поддерживается, чтобы оправдать изменение вывесок на выставке. Брусатте, Карр и О'Коннор считали, что предложенные между видами отличительные черты отражают естественные вариации внутри вида. И Карр, и О'Коннор выразили обеспокоенность по поводу неспособности исследования определить, к какому из предложенных видов принадлежали несколько хорошо сохранившихся экземпляров. Другой палеонтолог, Филип Дж. Карри , первоначально был соавтором исследования, но отказался от него, поскольку не хотел участвовать в названии нового вида. ^[79]

Пол отверг возражения критиков, настаивая на том, что они не желают считать, что тираннозавр может представлять более чем один вид. ^[83]В последующей статье, ожидающей публикации, Пол подтвердил вывод, что тираннозавр состоит из трех видов. Он отметил, что критика исследования, назвавшего T.mperator и T.reginа, сосредоточилась только на двух признаках, используемых для различения двух новых видов (количество мелких резцевидных зубов и прочность бедренных костей), в то время как в первоначальном исследовании также сравнивались прочность других костей (верхней кости, зубной кости, плечевой кости, подвздошной кости и плюсневых костей). Более того, Пол утверждал, что тираннозавра можно разделить на три разных вида по форме бугорков («заглазничных выступов») за глазами. Пол также утверждал, что прошлые исследования, приведшие к выводу, что тираннозавр состоит только из одного вида ( T. rex ), просто предполагали, что все скелеты тираннозавров представляют собой один вид, и что многие новые виды динозавров были названы на основе меньшего количества различий, чем он и его коллеги использовали при предложении T. Emperor и T. regina . ^[84]

Тираннозавр mcraensis

В 2024 году Далман и его коллеги описали останки тираннозавра, обнаруженные в 1983 году в формации озера Холл в кампане и начале маастрихта в Нью-Мексико. хранящийся в Музее естественной истории и науки Нью-Мексико Ископаемый материал (NMMNH P-3698), , состоит из правой заглазничной кости , правой чешуйчатой кости , левой небной кости и неполной верхней челюсти черепа, левой зубной кости , правой селезеночной кости , правой предсуставной кости. , правый угловой и правый суставной от нижних челюстей, изолированные зубы и шевроны . ^[67] Некоторые кости были кратко упомянуты в 1984 году как принадлежащие тираннозаврам . ^[85] и описан в 1986 г. ^[86]

Леман и Карпентер (1990) предположили, что NMMNH P-3698 принадлежал к новому роду тираннозаврид. ^[87] в то время как Карр и Уильямсон (2000) не согласились с их утверждением. ^[88]Салливан и Лукас (2015) утверждали, что существует мало доказательств в пользу того, что NMMNH P-3698 является образцом тираннозавра рекса , поэтому они предварительно классифицировали его как ср. Тираннозавр вид; они также считали, что тираннозавр Макрея жил до Лансиана (до 67 миллионов лет назад), основываясь на его сосуществовании с Аламозавром . ^[89]

Далман и др . (2024) предложили новое название Tyrannosaurus mcraeensis для голотипа (NMMNH P-3698), отсылая к группе Макрея, слоям горных пород, к которым принадлежит формация Холл-Лейк. Возраст этих слоев горных пород оценивается от 72,7 до 70,9 млн лет назад, что соответствует позднему кампану или самому раннему маастрихту. ^[67] Оценки возраста циркона U-Pb, проведенные Шанцем и Амато (2024), также подтверждают от позднего кампана до раннего маастрихта . возраст формации Холл-Лейк ^[90]Это примерно за 5–7 миллионов лет до тираннозавра , существовавшего в конце маастрихта. Длина T. mcraeensis оценивалась в 12 метров (39 футов), что соответствует размеру взрослого тираннозавра . Эти двое отличаются характером черепа. Среди них зубная кость T. mcraeensis пропорционально длиннее и имеет менее выступающий подбородок, а нижняя челюсть более мелкая, чем у T. rex , что предполагает более слабый прикус. Зубы также более тупые и более сжаты с боков, а посторбитальные гребни менее выражены. Аналогично, анатомия скелета демонстрирует общие характеристики с Тарбозавром и Чжученгтиранусом . ^[67]^[91]

Нанотиран

Другие окаменелости тираннозаврид, обнаруженные в тех же формациях, что и T. rex, первоначально были классифицированы как отдельные таксоны, включая Aublysodon и Albertosaurus megagracilis , ^[61] последний в 1995 году был назван Dinotyrannus megagracilis . ^[92] Сейчас повсеместно считается, что эти окаменелости принадлежат молодым тираннозаврам . ^[93]Исключением может быть небольшой, но почти полный череп из Монтаны длиной 60 сантиметров (2,0 фута). Этот череп, CMNH как вид горгозавра ( G. lancensis ) . 7541, первоначально был классифицирован Чарльзом У. Гилмором в 1946 году ^[94]В 1988 году образец был повторно описан Робертом Т. Баккером , Филом Карри и Майклом Уильямсом, в то время куратором палеонтологии в Кливлендском музее естественной истории, где оригинальный образец находился и сейчас выставлен на обозрение. Их первоначальные исследования показали, что кости черепа срослись и, следовательно, представляют собой взрослый экземпляр. В свете этого Баккер и его коллеги отнесли череп к новому роду под названием Nanotyrannus (что означает «карликовый тиран» из-за его явно небольшого размера для взрослого человека). По оценкам, на момент смерти экземпляр имел длину около 5,2 метра (17 футов). ^[95] Однако в 1999 году подробный анализ, проведенный Томасом Карром, показал, что это молодой экземпляр, что побудило Карра и многих других палеонтологов считать его молодым особью тираннозавра . ^[96]^[97]

более полный молодой тираннозавр (по прозвищу « Джейн », каталожный номер BMRP 2002.4.1), принадлежащий к тому же виду, что и исходный экземпляр Nanotyrannus В 2001 году был обнаружен посвященную вопросам достоверности Nanotyrannus , в Музее естественной истории Берпи в 2005 году. . Это открытие побудило провести конференцию по тираннозаврам , Джейн» как подтверждение того, что Нанотиранус на самом деле был молодым тираннозавром . ^[98]^[99]^[100] Питер Ларсон продолжал поддерживать гипотезу о том, Н. что lancensis был отдельным, но близкородственным видом, судя по особенностям черепа, таким как наличие на два зуба в обеих челюстях больше, чем у T. rex ; а также пропорционально большие руки с фалангами на третьей пястной кости и другую анатомию поперечных рычагов у неописанного экземпляра. Он также утверждал, что Стигивенатор , которого обычно считают молодым тираннозавром , может быть более молодым экземпляром Nanotyrannus . ^[101]^[102] Более поздние исследования показали, что у других тираннозаврид, таких как горгозавр, также наблюдалось уменьшение количества зубов во время роста. ^[96] и учитывая несоответствие в количестве зубов между особями одной и той же возрастной группы этого рода и тираннозавра , эта особенность также может быть связана с индивидуальными вариациями . ^[97] В 2013 году Карр отметил, что все различия, которые, как утверждается, поддерживают Nanotyrannus, оказались индивидуально или онтогенетически изменчивыми особенностями или продуктами искажения костей . ^[103]

В 2016 году анализ пропорций конечностей, проведенный Персонсом и Карри, показал, что экземпляры Nanotyrannus имеют разные уровни беглости, что потенциально отличает его от T. rex . ^[104] Однако палеонтолог Манабу Сакомото отметил, что на этот вывод может повлиять небольшой размер выборки , и расхождение не обязательно отражает таксономические различия. ^[105]В 2016 году Джошуа Шмерге приводил доводы в пользу достоверности Nanotyrannus , основываясь на особенностях черепа, включая зубную борозду на черепе BMRP 2002.4.1. По мнению Шмерге, поскольку эта особенность отсутствует у T. rex и встречается только у Dryptosaurus и albertosaurines, это предполагает, что Nanotyrannus является отдельным таксоном среди Albertosaurinae. ^[106] В том же году Карр и его коллеги отметили, что этого недостаточно, чтобы прояснить обоснованность или классификацию Nanotyrannus , поскольку это распространенная и онтогенетически изменчивая особенность среди тираннозавроидов. ^[107]

Исследование, проведенное Холли Вудворд и ее коллегами в 2020 году, показало, что все экземпляры, относящиеся к Nanotyrannus, были онтогенетически незрелыми, и обнаружило вероятность того, что эти экземпляры принадлежали T. rex . ^[108]В том же году Карр опубликовал статью Т. о rex , обнаружив, что CMNH 7541 соответствует ожидаемым онтогенетическим вариациям таксона и демонстрирует ювенильные характеристики, обнаруженные у других экземпляров. Он был классифицирован как подросток в возрасте до 13 лет с черепом менее 80 см (31 дюйм). Никаких значительных половых или филогенетических различий не было обнаружено ни у одного из 44 изученных экземпляров, при этом Карр заявил, что признаки потенциальной филогенетической важности уменьшаются с возрастом с той же скоростью, что и рост. ^[109]Обсуждая результаты статьи, Карр описал, как все экземпляры Nanotyrannus образуют непрерывный переходный период роста между самыми маленькими молодыми особями и полувзрослыми особями, в отличие от того, чего можно было бы ожидать, если бы это был отдельный таксон, где экземпляры группировались бы, исключая тираннозавра . Карр пришел к выводу, что «наноморфы» не так уж похожи друг на друга и вместо этого образуют важный мост в серии роста тираннозавра, который фиксирует начало глубоких изменений от мелкого черепа молодых особей к глубокому черепу, который наблюдается у тираннозавра. наблюдается у полностью развитых взрослых». ^[110]

Однако в статье 2024 года, опубликованной Ником Лонгричем и Эваном Томасом Сайттой, голотип был повторно исследован и упомянуты образцы Nanotyrannus . Основываясь на нескольких факторах, включая различия в морфологии, онтогенезе и филогении, Лонгрич и Саитта предполагают, что Nanotyrannus является отдельным таксоном, который может выходить за рамки Tyrannosauridae , основываясь на некоторых их филогенетических анализах. ^[111]

Палеобиология

История жизни

Идентификация нескольких экземпляров как молодых тираннозавров позволила ученым задокументировать онтогенетические изменения вида, оценить продолжительность жизни и определить, насколько быстро животные могли бы вырасти. Самый маленький из известных особей ( LACM 28471, «иорданский теропод»), по оценкам, весил всего 30 кг (66 фунтов), в то время как самые крупные взрослые особи, такие как FMNH PR2081 (Сью), скорее всего, весили около 5650 кг (12 460 фунтов). Гистологический анализ костей тиранозавра показал, что LACM 28471 на момент смерти имел возраст всего 2 года, а Сью было 28 лет, возраст, который, возможно, был близок к максимальному для этого вида. ^[40]

Гистология также позволила определить возраст других образцов. Кривые роста можно построить, нанеся на график возраст различных экземпляров вместе с их массой. Кривая роста тираннозавра имеет S-образную форму: молодые особи остаются ниже 1800 кг (4000 фунтов) примерно до 14 лет, когда размер тела начал резко увеличиваться. Во время этой фазы быстрого роста молодой тираннозавр будет набирать в среднем 600 кг (1300 фунтов) в год в течение следующих четырех лет. В 18 лет кривая снова выравнивается, что указывает на резкое замедление роста. Например, всего 600 кг (1300 фунтов) отделяли 28-летнюю Сью от 22-летней канадской особи ( RTMP 81.12.1). ^[40] Гистологическое исследование, проведенное в 2004 году разными исследователями, подтверждает эти результаты: обнаружено, что быстрый рост начал замедляться примерно в 16-летнем возрасте. ^[112]

Исследование Хатчинсона и его коллег, проведенное в 2011 году, в целом подтвердило предыдущие методы оценки, но их оценка пиковых темпов роста значительно выше; выяснилось, что «максимальные темпы роста тираннозавра на экспоненциальной стадии составляют 1790 кг/год». ^[29] Хотя эти результаты были намного выше предыдущих оценок, авторы отметили, что эти результаты значительно снизили большую разницу между фактической скоростью роста и той, которую можно было бы ожидать от животного такого размера. ^[29]Внезапное изменение скорости роста в конце скачка роста может указывать на физическую зрелость, гипотеза, которая подтверждается открытием медуллярной ткани в бедренной кости 16-20-летнего тираннозавра из Монтаны ( MOR 1125, также известный как B-rex ). Медуллярная ткань обнаруживается только у самок птиц во время овуляции, что указывает на репродуктивный возраст B-rex. ^[113] Дальнейшие исследования показывают, что этому экземпляру 18 лет. ^[114]В 2016 году Мэри Хигби Швейцер, Линдсей Занно и коллеги наконец подтвердили, что мягкие ткани бедренной кости MOR 1125 представляют собой мозговую ткань. Это также подтвердило принадлежность экземпляра к женщине. Обнаружение мозговой костной ткани у тираннозавра может оказаться полезным для определения пола других видов динозавров в будущих исследованиях, поскольку химический состав мозговой ткани безошибочен. ^[115] Другие тираннозавриды демонстрируют чрезвычайно похожие кривые роста, хотя и с более низкими темпами роста, что соответствует их меньшим размерам взрослых особей. ^[116]

Дополнительное исследование, опубликованное в 2020 году Вудвордом и его коллегами для журнала Science Advances , показывает, что во время своего роста от юного животного к взрослому тираннозавр был способен замедлять свой рост, чтобы противостоять таким факторам окружающей среды, как нехватка еды. Исследование, сосредоточенное на двух молодых экземплярах в возрасте от 13 до 15 лет, хранящихся в Музее Берпи в Иллинойсе, показывает, что скорость созревания тираннозавра зависела от изобилия ресурсов. Это исследование также показывает, что в таких меняющихся условиях тираннозавр был особенно хорошо приспособлен к среде, которая ежегодно менялась в отношении изобилия ресурсов, намекая на то, что другим хищникам среднего размера, возможно, было трудно выжить в таких суровых условиях, и объясняя разделение ниш между молодыми и молодыми особями. взрослые тираннозавры. Исследование также показывает, что тираннозавр и сомнительный род Nanotyrannus являются синонимами, что следует из анализа годичных колец в костях двух изученных экземпляров. ^[117]^[118]

Более половины известных экземпляров тиранозавров, по-видимому, умерли в течение шести лет после достижения половой зрелости, и эта закономерность сегодня также наблюдается у других тираннозавров и у некоторых крупных долгоживущих птиц и млекопитающих. Для этих видов характерен высокий уровень младенческой смертности, за которым следует относительно низкая смертность среди молоди. Смертность снова возрастает после достижения половой зрелости, отчасти из-за стресса воспроизводства. Одно исследование предполагает, что редкость окаменелостей молодых тираннозавров отчасти объясняется низким уровнем смертности молоди; в этом возрасте животные не умирали в больших количествах и поэтому не часто превращались в окаменелости. Эта редкость также может быть связана с неполнотой летописи окаменелостей или с предвзятостью коллекционеров окаменелостей к более крупным и впечатляющим экземплярам. ^[116] В лекции 2013 года Томас Хольц-младший предположил, что динозавры «жили быстро и умирали молодыми», потому что они быстро размножались, тогда как млекопитающие имеют большую продолжительность жизни, потому что им требуется больше времени для размножения. ^[119] Грегори С. Пол также пишет, что тираннозавр быстро размножался и умер молодым, но объясняет свою короткую продолжительность жизни опасной жизнью, которую они прожили. ^[120]

Кожа и возможно нитевидное оперение.

Открытие пернатых динозавров привело к спорам о том, мог ли тираннозавр быть пернатым и если да, то в какой степени. ^[121]^[122] Нитевидные структуры, которые обычно считаются предшественниками перьев , были обнаружены у мелкого базального тираннозавра Dilong paradoxus из раннемеловой формации Исянь в Китае в 2004 году. ^[123] Поскольку на покровных отпечатках более крупных тираннозавроидов, известных в то время, были обнаружены признаки наличия чешуи , исследователи, изучавшие Дилонга, предположили, что изолирующие перья могли быть потеряны более крупными видами из-за меньшего соотношения их поверхности к объему. ^[123] Последующее открытие гигантского вида Yutyrannus huali , также из Исяня, показало, что даже у некоторых крупных тираннозавроидов перья покрывали большую часть их тел, что ставит под сомнение гипотезу о том, что они были особенностью, связанной с размером. ^[124] В исследовании 2017 года были рассмотрены известные отпечатки кожи тираннозаврид, в том числе экземпляра тираннозавра по прозвищу «Вайрекс» (BHI 6230), у которого сохранились участки мозаичной чешуи на хвосте, бедре и шее. ^[5] Исследование пришло к выводу, что перьевой покров крупных тираннозаврид, таких как тираннозавр , если и присутствовал, то ограничивался верхней стороной туловища. ^[121]

В тезисах конференции, опубликованных в 2016 году, утверждалось, что у теропод, таких как тираннозавр, верхние зубы были покрыты губами, а не обнаженными, как у крокодилов . Это было основано на наличии эмали , которая, согласно исследованию, должна оставаться гидратированной — проблема, с которой не сталкиваются водные животные, такие как крокодилы. ^[56] Тем не менее, была критика в пользу идеи губ: аналитическое исследование 2017 года показало, что у тираннозаврид были большие плоские чешуйки на морде, а не на губах, как у современных крокодилов. ^[54]^[125]Но у крокодилов скорее потрескавшаяся ороговевшая кожа, а не плоская чешуя; наблюдая за бугорчатой морщинистой поверхностью тираннозаврид и сравнивая ее с современными ящерицами, исследователи обнаружили, что тираннозавриды имели чешуйчатую чешую, а не кожу, как у крокодила. ^[126]^[127]

В 2023 году Каллен и его коллеги поддержали идею о том, что тероподы, такие как тираннозавриды, имели губы, основанные на анатомических моделях, таких как отверстия на лице и челюстях, больше похожие на губы современных чешуйчатых , таких как вараны или морские игуаны , чем на губы современных крокодилы любят аллигаторов . Сравнительный анализ зубного ряда дасплетозавра и американского аллигатора показал, что эмаль тираннозаврид не имела значительного износа, тогда как у современных крокодилов имелась эрозия на губной стороне и существенный износ. Это говорит о том, что вполне вероятно, что зубы теропод существовали в гидратированных условиях (т.е. во внеротовых тканях). На основании взаимосвязи между гидратацией и износостойкостью авторы утверждали, что маловероятно, чтобы зубы теропод, включая тираннозаврид, оставались бы неизношенными при воздействии на них в течение длительного времени, так как было бы трудно поддерживать гидратацию. Авторы также провели регрессионный анализ, чтобы продемонстрировать взаимосвязь между высотой зубов и длиной черепа, и обнаружили, что вараниды , такие как крокодиловый варан, имели значительно большее соотношение высоты зубов к длине черепа, чем тираннозавр , что указывает на то, что зубы теропод не были слишком большими, чтобы их можно было покрыть внеротовыми тканями, когда пасть была закрыта. ^[58]

Половой диморфизм

По мере того, как число известных экземпляров увеличивалось, ученые начали анализировать различия между особями и обнаружили, по-видимому, два различных типа тела или морфы , похожие на некоторые другие виды теропод. Поскольку один из этих морфов был более прочным, его назвали «крепким» морфом, а другой - « изящным ». Несколько морфологических различий, связанных с этими двумя морфами, были использованы для анализа полового диморфизма у T. rex , при этом «надежная» морфа обычно считается женской. Например, таз некоторых «крепких» особей казался шире, возможно, для того, чтобы обеспечить проход яиц . ^[128] Считалось также, что «крепкая» морфология коррелирует с уменьшенным шевроном на первом хвостовом позвонке, также якобы позволяющим яйцам выходить из репродуктивного тракта , как ошибочно сообщалось для крокодилов . ^[129]

В последние годы доказательства полового диморфизма ослабли. Исследование 2005 года показало, что предыдущие утверждения о половом диморфизме в анатомии шеврона крокодила были ошибочными, что ставит под сомнение существование аналогичного диморфизма между полами тиранозавра . ^[130]Полноразмерный шеврон был обнаружен на первом хвостовом позвонке Сью, чрезвычайно крепкой особи, что указывает на то, что эту особенность в любом случае нельзя использовать для дифференциации двух морфов. Поскольку экземпляры тираннозавра были обнаружены от Саскачевана до Нью-Мексико , различия между особями могут указывать на географические различия, а не на половой диморфизм. Различия также могут быть связаны с возрастом: «крепкими» особями являются животные старшего возраста. ^[50]

только один экземпляр тираннозавра Было убедительно доказано, что принадлежит к определенному полу. Исследование B-rex показало сохранение мягких тканей в нескольких костях. Часть этой ткани была идентифицирована как мозговая ткань, специализированная ткань, выращиваемая только у современных птиц в качестве источника кальция для производства яичной скорлупы во время овуляции . Поскольку яйца откладывают только самки птиц, медуллярная ткань в природе встречается только у самок, хотя самцы способны производить ее при введении женских репродуктивных гормонов , таких как эстроген . Это убедительно свидетельствует о том, что B-rex был самкой и умер во время овуляции. ^[113]Недавние исследования показали, что мозговая ткань никогда не встречается у крокодилов, которые считаются ближайшими ныне живущими родственниками динозавров. Общее наличие мозговой ткани у птиц и других тероподных динозавров является еще одним свидетельством тесной эволюционной связи между ними. ^[131]

Поза

Как и многие двуногие динозавры, тираннозавра исторически изображали как «живой штатив» с телом под углом 45 градусов или меньше от вертикали и хвостом, волочащимся по земле, как у кенгуру . Эта концепция восходит к Джозефа Лейди реконструкции Гадрозавра в 1865 году , впервые изобразившей динозавра в двуногой позе. ^[132] убежденный в том, что существо стояло прямо, В 1915 году Генри Фэйрфилд Осборн , бывший президент Американского музея естественной истории, еще больше укрепил эту идею, представив первый полный скелет тираннозавра, устроенный таким образом. В вертикальном положении он простоял 77 лет, пока его не разобрали в 1992 году. ^[133]

К 1970 году учёные поняли, что эта поза была неправильной и не могла поддерживаться живым животным, так как это привело бы к вывиху или ослаблению нескольких суставов , включая бедра и сочленение между головой и позвоночником . ^[134] Неточная гора AMNH вдохновила подобные изображения во многих фильмах и картинах (например, Рудольфа Заллингера знаменитая фреска «Эпоха рептилий» в университета Йельского Музее естественной истории Пибоди ). ^[135] до 1990-х годов, когда такие фильмы, как «Парк Юрского периода», представили широкой публике более точную позу. ^[136] Современные изображения в музеях, искусстве и кино показывают тираннозавра, тело которого находится примерно параллельно земле, а хвост вытянут позади тела, чтобы сбалансировать голову. ^[137]

Чтобы сесть, тираннозавр, возможно, откинул свой вес назад и опирался на лобковый ботинок — широкое расширение на конце лобка у некоторых динозавров. Поскольку его вес опирался на таз, он мог свободно двигать задними конечностями. Чтобы снова встать, возможно, потребовалась некоторая стабилизация крошечных передних конечностей. ^[138]^[134]Последняя, известная как теория отжиманий Ньюмана, обсуждалась. Тем не менее, тираннозавр , вероятно, смог бы подняться, если бы упал, для чего потребовалось бы только расположить конечности ниже центра тяжести с хвостом в качестве эффективного противовеса. Зажившие стрессовые переломы передних конечностей выдвигались как доказательство того, что руки не могли быть очень полезными. ^[139]^[140] и как доказательство того, что их действительно использовали и получили раны, ^[141] как и все остальное тело.

Оружие

Когда тираннозавра был впервые обнаружен, плечевая кость была единственным известным элементом передней конечности. ^[6] Для первоначального установленного скелета, который увидела публика в 1915 году, Осборн заменил более длинные трехпалые передние конечности, как у аллозавра . ^[4] Годом ранее Лоуренс Ламбе описал короткие двупалые передние конечности близкого родственника горгозавра . ^[142] Это убедительно свидетельствует о том, что у тираннозавра были схожие передние конечности, но эта гипотеза не была подтверждена до тех пор, пока в 1989 году не были идентифицированы первые полные передние конечности тираннозавра , принадлежащие MOR 555 («Ванкель-рекс»). ^[143]^[144] Останки Сью также включают целые передние конечности. ^[50] Руки тираннозавра очень малы по сравнению с общим размером тела, их длина составляет всего 1 метр (3,3 фута), и некоторые ученые называют их рудиментарными . Однако кости имеют большие площади для прикрепления мышц , что указывает на значительную силу. Это было признано еще в 1906 году Осборном, который предположил, что передние конечности могли использоваться для захвата партнера во время совокупления . ^[8] Ньюман (1970) предположил, что передние конечности использовались, чтобы помочь тираннозавру подняться из положения лежа. ^[134] С тех пор были предложены и другие функции, хотя некоторые ученые считают их неправдоподобными. ^[140] Падиан (2022) утверждал, что редукция рук у тираннозаврид не выполняла какой-то конкретной функции, а была вторичной адаптацией, заявляя, что по мере того, как у тираннозаврид развились более крупные и мощные черепа и челюсти, руки становились меньше, чтобы их не кусали и не разрывали другие. особей, особенно во время группового кормления. ^[140]

Другая возможность заключается в том, что передние конечности удерживали бьющуюся добычу, пока она была убита огромными челюстями тираннозавра. Эта гипотеза может быть подтверждена биомеханическим анализом. Кости передних конечностей тиранозавра имеют чрезвычайно толстую кортикальную кость , что интерпретируется как свидетельство того, что они были разработаны, чтобы выдерживать большие нагрузки. Двуглавая мышца плеча взрослого тираннозавра была способна сама поднять 199 килограммов (439 фунтов); другие мышцы, такие как плечевая мышца, будут работать вместе с бицепсами, чтобы сделать сгибание локтя еще более мощным. была 3,5 в Мышца M.biceps тираннозавра раза мощнее, чем у человеческого эквивалента . имело Предплечье тираннозавра ограниченный диапазон движений: плечевые и локтевые суставы допускали движение только на 40 и 45 градусов соответственно. Напротив, те же два сустава у дейнониха допускают движение до 88 и 130 градусов соответственно, в то время как человеческая рука может вращаться на 360 градусов в плече и перемещаться на 165 градусов в локте. Тяжелое строение костей рук, сила мышц и ограниченный диапазон движений могут указывать на то, что система эволюционировала, чтобы удерживаться, несмотря на стрессы борющегося животного-жертвы. В первом подробном научном описании Передние конечности тираннозавра , палеонтологи Кеннет Карпентер и Мэтт Смит отвергли представления о том, что передние конечности были бесполезны или что тираннозавр был обязательным падальщиком. ^[145]

Идея о том, что руки служили оружием при охоте на добычу, также была предложена Стивеном М. Стэнли , который предположил, что руки использовались для разрезания добычи, особенно с помощью когтей, чтобы быстро нанести ей длинные и глубокие порезы. ^[146] Это было отвергнуто Падианом, который утверждал, что Стэнли основывал свой вывод на неправильной оценке размера и диапазона движений передних конечностей. ^[140]

Терморегуляция

тираннозавр Долгое время считалось, что , как и большинство динозавров, обладал экзотермическим («хладнокровным») метаболизмом рептилий . Идея эктотермии динозавров была оспорена такими учеными, как Роберт Т. Баккер и Джон Остром, в первые годы « ренессанса динозавров », начиная с конца 1960-х годов. ^[147]^[148] Утверждалось, что сам тираннозавр был эндотермным («теплокровным»), что подразумевало очень активный образ жизни. ^[38]С тех пор несколько палеонтологов пытались определить способность тираннозавра регулировать температуру своего тела. Гистологические данные о высоких темпах роста молодых тираннозавров , сравнимых с темпами роста млекопитающих и птиц, могут поддерживать гипотезу о высоком метаболизме. Кривые роста показывают, что, как и у млекопитающих и птиц, рост T. rex был ограничен в основном неполовозрелыми животными, а не неопределенным ростом , наблюдаемым у большинства других позвоночных . ^[112]

Соотношения изотопов кислорода в окаменелой кости иногда используются для определения температуры, при которой кость откладывалась, поскольку соотношение между определенными изотопами коррелирует с температурой. не более 4–5 °C (7–9 °F) У одного экземпляра соотношение изотопов в костях разных частей тела показало разницу температур между позвонками туловища и голенью . Уильям Шоуерс утверждали, что этот небольшой диапазон температур между сердцевиной тела и конечностями Палеонтолог Риз Баррик и геохимик указывает на то, что тираннозавр поддерживает постоянную внутреннюю температуру тела ( гомеотермию ) и что его метаболизм находится где-то между экзотермическими рептилиями и эндотермными млекопитающими. ^[149] Другие ученые отметили, что соотношение изотопов кислорода в окаменелостях сегодня не обязательно соответствует тому же соотношению в далеком прошлом и могло быть изменено во время или после окаменелости ( диагенеза ). ^[150] Баррик и Шоуерс защитили свои выводы в последующих работах, обнаружив аналогичные результаты у другого динозавра-теропода с другого континента и на десятки миллионов лет раньше ( Giganotosaurus ). ^[151] У птицетазовых динозавров также были обнаружены признаки гомеотермии, а у -варанидов ящериц из той же формации - нет. ^[152]В 2022 году Виманн и его коллеги использовали другой подход — спектроскопию сигналов липоксидации, которые являются побочными продуктами окислительного фосфорилирования и коррелируют со скоростью метаболизма, — чтобы показать, что различные роды динозавров, включая тираннозавра, имели эндотермический метаболизм, наравне с метаболизмом современных птиц и более высоких видов. чем у млекопитающих. Они также предположили, что такой метаболизм был изначально присущ всем динозаврам. ^[153]

Даже если тираннозавр действительно демонстрирует признаки гомеотермии, это не обязательно означает, что он был эндотермным. Подобную терморегуляцию можно также объяснить гигантотермией , как у некоторых современных морских черепах . ^[154]^[155]^[156] Подобно современным крокодилам, отверстия (дорсотемпоральные окна) в крышах черепа тираннозавра, возможно, способствовали терморегуляции. ^[157]

Мягких тканей

В мартовском номере журнала Science за 2005 год Мэри Хигби Швейцер из Университета штата Северная Каролина и ее коллеги объявили об обнаружении мягких тканей из костномозговой полости окаменелой кости ноги тираннозавра . Кость была намеренно, хотя и неохотно, сломана для транспортировки, а затем не сохранилась обычным способом, особенно потому, что Швейцер надеялся проверить ее на наличие мягких тканей. ^[158]Динозавр, обозначенный как образец 1125 Музея Скалистых гор или MOR 1125, ранее был раскопан в формации Хелл-Крик . Были обнаружены гибкие раздвоенные кровеносные сосуды и волокнистая, но эластичная костного ткань матрикса. Кроме того, микроструктуры, напоминающие клетки крови внутри матрикса и сосудов были обнаружены . Структуры напоминают страуса клетки и сосуды . Сохранился ли материал в результате неизвестного процесса, отличного от обычного окаменения, или материал является оригинальным, исследователи не знают, и они стараются не делать никаких заявлений о сохранности. ^[159]Если окажется, что это оригинальный материал, любые сохранившиеся белки можно использовать как средство косвенного предположения о некотором содержании ДНК задействованных динозавров, поскольку каждый белок обычно создается определенным геном. Отсутствие предыдущих находок может быть результатом того, что люди считали, что сохранить ткани невозможно, и поэтому не искали. Со времени первого были обнаружены такие тканеподобные структуры еще у двух тираннозавров и гадрозавра. ^[158] Исследования некоторых задействованных тканей показали, что птицы являются более близкими родственниками тираннозаврам, чем другие современные животные. ^[160]

В исследованиях, опубликованных в журнале Science в апреле 2007 года, Асара и его коллеги пришли к выводу, что семь следов белков коллагена , обнаруженных в очищенной кости тираннозавра, наиболее точно соответствуют тем, которые обнаружены у кур , за которыми следуют лягушки и тритоны. Открытие белков существа возрастом в десятки миллионов лет, наряду с аналогичными следами, которые команда обнаружила в кости мастодонта возрастом не менее 160 000 лет, переворачивает традиционный взгляд на окаменелости и может сместить фокус палеонтологов с охоты за костями на биохимию. До этих находок большинство ученых предполагали, что окаменелость заменила все живые ткани инертными минералами. Палеонтолог Ханс Ларссон из Университета Макгилла в Монреале, который не участвовал в исследованиях, назвал находки «вехой» и предположил, что динозавры могут «войти в область молекулярной биологии и по-настоящему запустить палеонтологию в современный мир». ^[161]

Предполагаемая мягкая ткань была поставлена под сомнение Томасом Кэем из Вашингтонского университета и его соавторами в 2008 году. Они утверждают, что на самом деле внутри кости тираннозавра была слизистая биопленка , созданная бактериями, которые покрывали пустоты, когда-то занятые кровеносными сосудами и клетки. ^[162]Исследователи обнаружили, что то, что ранее считалось остатками клеток крови из-за присутствия железа, на самом деле было фрамбоидами , микроскопическими минеральными сферами, содержащими железо. Они нашли подобные сферы во множестве других окаменелостей разных периодов, включая аммонит . В аммоните сферы нашли в таком месте, где содержащееся в них железо не могло иметь никакого отношения к наличию крови. ^[163] Швейцер резко раскритиковала утверждения Кэй и утверждает, что нет никаких сообщений о том, что биопленки могут образовывать ветвящиеся полые трубки, подобные тем, которые были отмечены в ее исследовании. ^[164] Сан-Антонио, Швейцер и коллеги опубликовали в 2011 году анализ того, какие части коллагена были восстановлены, обнаружив, что сохранились именно внутренние части коллагенового клубка, как и следовало ожидать от длительного периода деградации белка. ^[165] Другие исследования ставят под сомнение идентификацию мягких тканей как биопленки и подтверждают обнаружение «ветвящихся сосудоподобных структур» внутри окаменелой кости. ^[166]

Скорость

Бедренная кость (бедренная кость)

Большеберцовая кость (большеберцовая кость)

Плюсневые кости (кости стопы)

Дьюклоу

Фаланги (кости пальцев ног)

Скелетная анатомия тиранозавра правой ноги

Ученые определили широкий диапазон возможных максимальных скоростей бега тираннозавра : в основном около 9 метров в секунду (32 км/ч; 20 миль в час), но всего лишь 4,5–6,8 метров в секунду (16–24 км/ч; 10–20 миль в час). 15 миль в час) и до 20 метров в секунду (72 км/ч; 45 миль в час), хотя такая скорость маловероятна. Тираннозавр был громоздким и тяжелым хищником, поэтому он вряд ли мог бегать очень быстро по сравнению с другими тероподами, такими как Карнотавр или Гиганотозавр . ^[167] Исследователи полагались на различные методы оценки, поскольку, хотя существует множество следов ходьбы крупных теропод, ни один из них не показал признаков бега. ^[168]

В отчете 2002 года использовалась математическая модель (подтвержденная путем применения ее к трем живым животным: аллигаторам , курам и людям ; и еще восьми видам, включая эму и страусов). ^[168]), чтобы измерить мышечную массу ног, необходимую для быстрого бега (более 40 км/ч или 25 миль в час). ^[167] Ученые, которые считают, что тираннозавр мог бегать, отмечают, что полые кости и другие особенности, которые облегчили бы его тело, возможно, удерживали вес взрослой особи на уровне всего лишь 4,5 метрических тонн (5,0 коротких тонн) или около того, или что другие животные, такие как страусы и лошади с длинными гибкими ногами способны достигать высоких скоростей медленными, но более длинными шагами. ^[168] превышала 40 километров в час (25 миль в час) Предлагаемая максимальная скорость для тираннозавра , но была сочтена неосуществимой, поскольку для этого потребуются исключительные мышцы ног, составляющие примерно 40–86% от общей массы тела. Даже умеренно высокая скорость потребовала бы больших мышц ног. Если бы мышечная масса была меньше, скорость ходьбы или бега трусцой была бы возможна только 18 километров в час (11 миль в час). ^[167] Хольц отметил, что тираннозавриды и некоторые близкородственные группы имели значительно более длинные дистальные компоненты задних конечностей (голень плюс стопа плюс пальцы ног) по сравнению с длиной бедренной кости, чем у большинства других теропод, и что тираннозавриды и их близкие родственники имели плотно переплетенные плюсны (кости стопы). ^[169]Третья плюсневая кость была зажата между второй и четвертой плюсневыми костями, образуя единое целое, называемое аркто-метатарзус . Эта особенность лодыжки, возможно, помогла животному бегать более эффективно. ^[170] В совокупности эти особенности ног позволили тираннозавру передавать двигательные силы от ступни к голени более эффективно, чем у более ранних теропод. ^[169]

Кроме того, исследование 2020 года показывает, что тираннозавр и другие тираннозавриды были исключительно эффективными ходоками. Исследования Dececchi et al. , сравнили пропорции ног, массу тела и походку более чем 70 видов тероподовых динозавров, включая тираннозавра и его родственников. Затем исследовательская группа применила различные методы, чтобы оценить максимальную скорость каждого динозавра при беге, а также сколько энергии каждый динозавр тратил при движении на более спокойной скорости, например, при ходьбе. У видов меньшего и среднего размера, таких как дромеозавриды, более длинные ноги, по-видимому, являются адаптацией к более быстрому бегу, что соответствует предыдущим результатам других исследователей. Но для теропод весом более 1000 кг (2200 фунтов) максимальная скорость бега ограничена размером тела, поэтому было обнаружено, что более длинные ноги коррелируют с ходьбой с низкой энергией. Результаты также показывают, что более мелкие тероподы развили длинные ноги как средство, помогающее охотиться и спасаясь от более крупных хищников, в то время как более крупные тероподы, у которых развились длинные ноги, сделали это, чтобы снизить затраты энергии и повысить эффективность кормления, поскольку они были освобождены от требований давление хищников из-за их роли высших хищников. По сравнению с более базальными группами теропод в исследовании, тираннозаврам нравится Сам тираннозавр продемонстрировал заметное увеличение эффективности добывания пищи из-за снижения затрат энергии во время охоты или сбора мусора. Это, в свою очередь, вероятно, привело к тому, что у тираннозавров уменьшилась потребность в охотничьих набегах, и в результате им потребовалось меньше еды для поддержания себя. Кроме того, исследование в сочетании с исследованиями, которые показывают, что тираннозавры были более проворными, чем другие тероподы с крупным телом, показывают, что они были довольно хорошо адаптированы к выслеживанию на большие расстояния с последующим быстрым увеличением скорости для убийства. В результате можно отметить аналогии между тираннозавридами и современными волками, что подтверждается доказательствами того, что по крайней мере некоторые тираннозавриды охотились в группах. ^[171]^[172]

Исследование, опубликованное в 2021 году Пашей ван Бийлертом и др. , рассчитали предпочтительную скорость ходьбы тираннозавра , сообщив , что скорость составляет 1,28 метра в секунду (4,6 км/ч; 2,9 миль в час). Во время ходьбы животные сокращают расход энергии , выбирая определенные ритмы шагов, при которых резонируют части их тела . То же самое можно было бы сказать и о динозаврах , но предыдущие исследования не полностью учитывали влияние хвоста на скорость их ходьбы. По мнению авторов, когда динозавр шел, его хвост слегка покачивался вверх и вниз при каждом шаге из-за межостистых связок, удерживающих хвост. Подобно резиновым лентам, эти связки накапливают энергию, когда они растягиваются из-за покачивания хвоста. Используя 3-D модель тираннозавра экземпляра Трикса , мышцы и связки были реконструированы для имитации движений хвоста. Это приводит к ритмичной, энергоэффективной скорости ходьбы тираннозавра, аналогичной той, которую можно наблюдать у живых животных, таких как люди, страусы и жирафы. ^[173]

Исследование 2017 года оценило максимальную скорость бега тираннозавра в 17 миль в час (27 км/ч), предположив, что тираннозавр исчерпал свои запасы энергии задолго до достижения максимальной скорости, что привело к параболической зависимости между размером и скоростью. ^[174]^[175]Другое исследование 2017 года предположило, что взрослый тираннозавр был неспособен бегать из-за высоких скелетных нагрузок. Используя расчетную оценку веса в 7 тонн, модель показала, что скорость выше 11 миль в час (18 км/ч), вероятно, разрушила бы кости ног тираннозавра . Это открытие может означать, что бег также был невозможен для других гигантских динозавров-теропод, таких как гиганотозавр , мапузавр и акрокантозавр . ^[176]Однако исследования Эрика Снивли и его коллег , опубликованные в 2019 году, показывают, что тираннозавр и другие тираннозавриды были более маневренными, чем аллозавроиды и другие тероподы сопоставимого размера из-за низкой инерции вращения по сравнению с их массой тела в сочетании с большими мышцами ног. В результате предполагается, что тираннозавр был способен совершать относительно быстрые повороты и, вероятно, мог быстрее поворачивать свое тело, находясь рядом с добычей, или что при повороте теропод мог «пируэтить» на одной поставленной ноге, в то время как попеременная нога во время преследования держался в подвешенном состоянии. Результаты этого исследования потенциально могли бы пролить свет на то, как ловкость могла способствовать успеху эволюции тираннозаврид. ^[177]

Возможные следы

Редкие ископаемые следы и следы, найденные в Нью-Мексико и Вайоминге, отнесенные к ихногену Tyrannosauripus , были приписаны тираннозавру на основании стратиграфического возраста пород, в которых они сохранились. Первый экземпляр, найденный в 1994 году, был описан Локли и Ханта и состоит из одного большого следа. Другая пара ихноокаменелостей, описанная в 2021 году, показывает, как крупный тираннозавр поднимался из положения лежа, поднимаясь вверх, используя локти и подушечки ног, чтобы встать. Эти два уникальных набора окаменелостей были найдены в Ладлоу, штат Колорадо, и Симарроне, штат Нью-Мексико. ^[178]Еще одно ихноокаменелое, описанное в 2018 году и, возможно, принадлежащее молодому тираннозавру или сомнительному роду Nanotyrannus, было обнаружено в формации Ланс в Вайоминге. Сама тропа дает редкую возможность взглянуть на скорость ходьбы тираннозаврид, и, по оценкам, прокладчик следов двигался со скоростью 4,5–8,0 километров в час (2,8–5,0 миль в час), что значительно быстрее, чем предполагалось ранее для оценок скорости ходьбы. у тираннозаврид. ^[179]^[180]

Мозг и чувства

Исследование, проведенное Лоуренсом Уитмером и Райаном Риджли из Университета Огайо, показало, что тираннозавр разделял повышенные сенсорные способности с другими целурозаврами , подчеркивая относительно быстрые и скоординированные движения глаз и головы; улучшенная способность воспринимать низкочастотные звуки, что позволит тираннозаврам отслеживать движения добычи на больших расстояниях; и обостренное обоняние. ^[181]Исследование, опубликованное Кентом Стивенсом, пришло к выводу, что тираннозавр обладал острым зрением. Применяя модифицированную периметрию к реконструкциям лиц нескольких динозавров, включая тираннозавра , исследование показало, что тираннозавр имел бинокулярный диапазон 55 градусов, превосходя таковой у современных ястребов. Стивенс подсчитал, что тираннозавр имел остроту зрения в 13 раз большую, чем у человека, и превосходил остроту зрения орла, которая в 3,6 раза превышает остроту зрения человека. Стивенс оценил предельную дальнюю точку (то есть расстояние, на котором объект можно увидеть отдельно от горизонта) на расстоянии 6 км (3,7 мили), что больше, чем 1,6 км (1 миля), которую может получить человек. можно увидеть. ^[44]^[45]^[182]

Томас Хольц-младший отметил, что восприятие глубины тираннозавра могло быть связано с добычей, на которую ему приходилось охотиться, отмечая, что ему приходилось охотиться на цератопсов, таких как трицератопсы , анкилозавров, таких как анкилозавр , и гадрозавров. Он предположил бы, что это сделало точность более важной для тираннозавра , позволив ему «войти внутрь, нанести удар и уничтожить его». Напротив, акрокантозавр имел ограниченное восприятие глубины, поскольку они охотились на крупных зауроподов, которые были относительно редки во времена тираннозавра . ^[119]

Хотя тираннозавра склеротического кольца обнаружено не было, Кеннет Карпентер оценил его размер, основываясь на размере горгозавра . Предполагаемое склеротическое кольцо образца Стэна имеет диаметр ~ 7 см (2,8 дюйма) с диаметром внутреннего отверстия ~ 3,5 см (1,4 дюйма). Судя по пропорциям глаз современных рептилий, это предполагает диаметр зрачка около 2,5 см (0,98 дюйма), диаметр радужной оболочки примерно такой же, как у склеротического кольца, и диаметр глазного яблока 11–12 см (4,3–4,7 дюйма). Карпентер также оценил глубину глазного яблока примерно в 7,7–9,6 см (3,0–3,8 дюйма). На основе этих расчетов число f для глаза Стэна составляет 3–3,8; поскольку дневные животные имеют f-число 2,1 или выше, это указывает на то, что тираннозавр имел плохое зрение при слабом освещении и охотился в течение дня. ^[183]

У тираннозавра были очень большие обонятельные луковицы и обонятельные нервы по сравнению с размером их мозга — органы, ответственные за обостренное обоняние. Это говорит о том, что обоняние было очень развито, и подразумевает, что тираннозавры могли обнаруживать трупы только по запаху на больших расстояниях. Обоняние тираннозавров, возможно, было сравнимо с обонянием современных стервятников , которые используют запах, чтобы выслеживать трупы и добывать мусор. Исследования обонятельных луковиц показали, что у тираннозавра было наиболее развитое обоняние среди 21 отобранного нептичьего вида динозавров. ^[184]

Что несколько необычно среди теропод, у тираннозавра была очень длинная улитка . Длина улитки часто связана с остротой слуха или, по крайней мере, с важностью слуха в поведении, подразумевая, что слух был особенно важным чувством для тираннозавров. В частности, данные свидетельствуют о том, что тираннозавр лучше всего слышал в низкочастотном диапазоне и что низкочастотные звуки были важной частью поведения тираннозавров. ^[181]Исследование, проведенное Томасом Карром и его коллегами в 2017 году, показало, что морда тираннозаврид была очень чувствительной, что объясняется большим количеством мелких отверстий в лицевых костях родственного дасплетозавра , содержащих сенсорные нейроны . В исследовании предполагается, что тираннозавры, возможно, использовали свои чувствительные морды для измерения температуры в своих гнездах и осторожного сбора яиц и детенышей, как это наблюдается у современных крокодилов. ^[54]Другое исследование, опубликованное в 2021 году, также предполагает, что тираннозавр обладал острым осязанием, основанным на нервно-сосудистых каналах в передней части его челюстей, которое он мог использовать для лучшего обнаружения и поедания добычи. Исследование, опубликованное Кавабе и Хиттори и др., предполагает, что тираннозавр также мог точно чувствовать небольшие различия в материале и движении, что позволяло ему использовать разные стратегии кормления на разных частях туши своей добычи в зависимости от ситуации. Чувствительные нервно-сосудистые каналы тираннозавра, вероятно, также были адаптированы к совершению тонких движений и поведения, таких как строительство гнезда, родительский уход и другое социальное поведение, такое как внутривидовое общение. Результаты этого исследования также согласуются с результатами, полученными при изучении родственных тираннозаврид Daspletosaurus Horneri и аллозавроида Neovenator , которые имеют схожие нервно-сосудистые адаптации, что позволяет предположить, что лица теропод были очень чувствительны к давлению и прикосновению. ^[185]^[186]Однако более недавнее исследование, рассматривающее эволюцию тройничных каналов у зауропсидов, отмечает, что гораздо более густая сеть нервно-сосудистых каналов в морде и нижней челюсти чаще встречается у водных или полуводных таксонов (например, Spinosaurus , Halszkaraptor , Plesiosaurus ), и таксонов, у которых развилась рамфотека (например, Caenagnathasia ), в то время как сеть каналов у тираннозавра кажется более простой, хотя и более развитой, чем у большинства птицетазовых, и в целом наземные таксоны, такие как тираннозавриды и неовенатор, возможно, имели среднюю чувствительность лица по сравнению с наземными тероподами без зубов, хотя необходимы дальнейшие исследования. Вместо этого нервно-сосудистые каналы у тираннозавра могли поддерживать структуры мягких тканей для терморегуляции или передачи социальных сигналов, последнее из которых может быть подтверждено тем фактом, что нервно-сосудистая сеть каналов могла измениться в ходе онтогенеза. ^[187]

В исследовании Гранта Р. Херлберта, Райана К. Риджели и Лоуренса Уитмера были получены оценки коэффициентов энцефализации (EQ) на основе рептилий и птиц, а также оценки соотношения массы головного мозга к массе головного мозга. Исследование пришло к выводу, что у тираннозавра был относительно самый большой мозг среди всех взрослых нептичьих динозавров, за исключением некоторых мелких манирапториформ ( бамбираптора , троодона и орнитомимуса ). Исследование показало, что относительный размер мозга тираннозавра все еще находился в пределах диапазона современных рептилий, будучи не более чем на 2 стандартных отклонения выше среднего EQ нептичьих рептилий. Оценки отношения массы головного мозга к массе головного мозга будут варьироваться от 47,5 до 49,53 процента. Согласно исследованию, это больше, чем самые низкие оценки для современных птиц (44,6 процента), но все же близко к типичному соотношению самых маленьких половозрелых аллигаторов, которое колеблется в пределах 45,9–47,9 процента. ^[188] Другие исследования, например, исследования Стива Брусатте, показывают, что коэффициент энцефализации тираннозавра был аналогичен по диапазону (2,0–2,4) шимпанзе ( 2,2–2,5), хотя это может быть спорным, поскольку коэффициенты энцефализации рептилий и млекопитающих не эквивалентны. ^[189]

Социальное поведение

Филип Дж. Карри предположил, что тираннозавр, возможно, был стайным охотником , сравнив тиранозавра с родственными видами Tarbosaurus bataar и Albertosaurus sarcophagus , ссылаясь на ископаемые свидетельства, которые могут указывать на стадное поведение (описывающее животных, которые путешествуют стадами или стаями). ^[190] Находка в Южной Дакоте , где три скелета тираннозавра находились в непосредственной близости, может указывать на формирование стаи. ^[191]^[192] Совместная стайная охота, возможно, была эффективной стратегией подчинения добычи с помощью продвинутых адаптаций против хищников , которые представляют потенциальную смертность, таких как трицератопс и анкилозавр . ^[190]

Гипотеза Карри о стае охоты на тираннозавра подверглась критике за то, что не была рецензирована , а скорее обсуждалась в телевизионном интервью и в книге под названием « Банды Дино» . ^[193]Теория Карри о стайной охоте тираннозавра основана главным образом на аналогии с другим видом, Tarbosaurus bataar . Свидетельства стадности самого T. bataar не подвергались рецензированию, и, по собственному признанию Карри, их можно интерпретировать только со ссылкой на данные других близкородственных видов. По словам Карри, общительность саркофага альбертозавра подтверждается находкой 26 особей разного возраста в костном пласте Сухого острова. Он исключил возможность ловушки хищников из-за одинаковой сохранности особей и почти полного отсутствия травоядных животных. ^[193]^[194]

Дополнительное подтверждение стадности тираннозаврид можно найти в окаменевших следах из верхнемеловой формации Вапити на северо-востоке Британской Колумбии , Канада, оставленных тремя тираннозавридами, путешествующими в одном направлении. ^[195]^[196] По мнению ученых, оценивающих программу «Банды динозавров», доказательства групповой охоты на тарбозавров и альбертозавров слабы и основаны на групповых скелетных остатках, для которых могут быть применимы альтернативные объяснения (например, засуха или наводнение, вынуждающее динозавров умирать вместе в одном месте). ^[193] Другие исследователи предположили, что вместо крупных социальных групп теропод некоторые из этих находок демонстрируют поведение, более похожее на толпу туш комодского дракона , и даже заходят так далеко, что говорят, что истинное охотничье поведение стаей может отсутствовать ни у каких нептичьих динозавров. из-за его редкости у современных хищников. ^[197]

Доказательства внутривидового нападения были найдены Джозефом Петерсоном и его коллегами у юного тираннозавра по кличке Джейн . Петерсон и его команда обнаружили, что на черепе Джейн были зажившие колотые раны на верхней челюсти и морде, которые, по их мнению, остались от другого молодого тираннозавра . Последующие компьютерные томографии черепа Джейн еще раз подтвердили гипотезу команды, показав, что колотые раны возникли в результате травматического повреждения и что произошло последующее заживление. ^[198] Команда также заявила, что травмы Джейн структурно отличались от поражений, вызванных паразитами, обнаруженных у Сью, и что травмы Джейн были на ее лице, тогда как паразит, заразивший Сью, вызвал повреждения нижней челюсти. ^[199]

Стратегии кормления

Большинство палеонтологов признают, что тираннозавр был одновременно активным хищником и падальщиком , как и большинство крупных хищников . ^[200] Безусловно, самый крупный хищник в своей среде обитания, T. rex, скорее всего, был высшим хищником , охотившимся на гадрозавров , панцирных травоядных, таких как цератопсы и анкилозавры , и, возможно, зауроподов . ^[201] Исследование, проведенное в 2012 году Карлом Бейтсом и Питером Фалкингемом, показало, что у тираннозавра был самый мощный укус среди всех когда-либо живших наземных животных. Оказалось, что взрослый тираннозавр мог приложить силу от 35 000 до 57 000 Н (от 7 868 до 12 814 фунтов силы ) на задние зубы. . ^[202]^[203]^[204] Еще более высокие оценки были сделаны Мэйсоном Б. Меерсом в 2003 году. ^[47] Это позволяло ему дробить кости при повторяющихся укусах и полностью поедать туши крупных динозавров. ^[21] Стефан Лаутеншлагер и его коллеги подсчитали, что тираннозавр был способен открывать челюсти под углом около 80 градусов, что является необходимой адаптацией для широкого диапазона углов челюсти, чтобы обеспечить сильный укус существа. ^[205]^[206]

Однако существуют споры о том, ли Тираннозавр был в первую очередь хищником или чистым падальщиком . Дебаты начались после исследования Ламбе 1917 года, в котором утверждалось, что крупные тероподы были чистыми падальщиками, поскольку зубы горгозавра практически не изнашивались. ^[207]Этот аргумент игнорировал тот факт, что тероподы довольно быстро меняли зубы. С момента первого открытия тираннозавра большинство учёных предполагали, что это был хищник; как и современные крупные хищники, он с готовностью добыл бы или украл добычу другого хищника, если бы у него была такая возможность. ^[208]

Палеонтолог Джек Хорнер был основным сторонником точки зрения, что тираннозавр вообще не был хищником, а был исключительно падальщиком. ^[143]^[209]^[210] В популярной литературе он выдвинул аргументы в поддержку гипотезы чистого мусорщика:

Руки тираннозавра короткие по сравнению с другими известными хищниками. Хорнер утверждает, что руки были слишком короткими, чтобы обеспечить необходимую силу захвата для удержания добычи. ^[211] Другие палеонтологи, такие как Томас Хольц-младший, утверждали, что существует множество современных хищников, которые не используют свои передние конечности для охоты, например, волки , гиены и птицы-секретари , а также другие вымершие животные, считающиеся хищниками, которые не использовали бы свои передние конечности для охоты. их передние конечности, такие как форусрациды . ^[212]^[213]
У тираннозавров были большие обонятельные луковицы и обонятельные нервы (относительно размера их мозга). Это предполагает высокоразвитое обоняние, позволяющее учуять трупы на больших расстояниях, как это делают современные стервятники . Исследования обонятельных луковиц динозавров показали, что у тираннозавра было самое развитое обоняние из 21 взятого в выборку динозавра. ^[184]
Зубы тираннозавра могли раздавливать кости и, следовательно, извлекать как можно больше пищи ( костного мозга ) из остатков туши, обычно наименее питательных частей. Карен Чин и ее коллеги обнаружили фрагменты костей в копролитах (окаменевших фекалиях), которые они приписывают тираннозаврам, но отмечают, что зубы тираннозавра не были хорошо приспособлены к систематическому пережевыванию костей, как это делают гиены для извлечения костного мозга. ^[214]
Поскольку по крайней мере некоторые из тираннозавра потенциальных жертв могли быстро передвигаться, свидетельства того, что он шел, а не бежал, могут указывать на то, что он был падальщиком. ^[209] С другой стороны, недавние исследования показывают, что тираннозавр , хотя и был медленнее крупных современных наземных хищников, вполне мог быть достаточно быстрым, чтобы охотиться на крупных гадрозавров и цератопсов . ^[167]^[24]

Другие данные свидетельствуют о охотничьем поведении тираннозавра . Глазницы тираннозавров расположены так, что глаза направлены вперед, что дает им бинокулярное зрение немного лучше, чем у современных ястребов . Не очевидно, почему естественный отбор благоприятствовал бы этой долгосрочной тенденции, если бы тираннозавры были чистыми падальщиками, которым не требовалось бы развитое восприятие глубины , которое стереоскопическое зрение . обеспечивает ^[44]^[45] У современных животных бинокулярное зрение встречается преимущественно у хищников.

Скелет гадрозаврида Edmontosaurus annectens был описан из Монтаны с зажившими повреждениями хвостовых позвонков, нанесенными тираннозавром . Тот факт, что повреждение, похоже, зажило, позволяет предположить, что эдмонтозавр пережил нападение тираннозавра на живую цель, то есть тираннозавр предпринял попытку активного хищничества. ^[215]Несмотря на единое мнение, что укусы хвоста были вызваны тираннозавром , были некоторые доказательства того, что они могли быть вызваны другими факторами. Например, исследование 2014 года показало, что травмы хвоста могли быть вызваны тем, что особи эдмонтозавра наступали друг на друга. ^[216] в то время как другое исследование, проведенное в 2020 году, подтверждает гипотезу о том, что биомеханический стресс является причиной травм хвоста. ^[217]Существуют также доказательства агрессивного взаимодействия между трицератопсом и тираннозавром в виде частично заживших следов зубов тираннозавра на кости трицератопса надбровном роге и чешуйчатой (кости шейного воротника ); укушенный рог также сломан, после перелома образуется новая кость. Однако неизвестно, какова была точная природа взаимодействия: агрессором могло быть любое животное. ^[218]Поскольку раны трицератопса зажили, наиболее вероятно, что трицератопс пережил столкновение и сумел одолеть тираннозавра . В битве против трицератопса , -быка трицератопс скорее всего, будет защищаться, нанося тираннозавру смертельные раны своими острыми рогами. ^[219] Исследования Сью обнаружили сломанную и зажившую малоберцовую кость и хвостовые позвонки, шрамы на лицевых костях и зуб другого тираннозавра, встроенный в шейный позвонок, что является доказательством агрессивного поведения. ^[220] Исследования позвонков гадрозавров из формации Хелл-Крик, которые были проколоты зубами подростка тираннозавра поздней стадии , показывают, что, несмотря на отсутствие приспособлений для дробления костей, как у взрослых, молодые особи все же были способны использовать те же кости. технику пунктирующего кормления, как у взрослых сверстников. ^[221]

У тираннозавра , возможно, инфекционная слюна для убийства добычи использовалась , как предположил Уильям Аблер в 1992 году. Аблер заметил, что зубцы (крошечные выступы) на режущих краях зубов расположены близко друг к другу, заключая в себе небольшие камеры. Эти камеры могли содержать куски туши с бактериями, вызывая у тираннозавра смертельный и заразный укус, очень похожий на тот, который, комодский варан . как считалось, нанес ^[222]^[223] Джек Хорнер и Дон Лессем в популярной книге 1993 года поставили под сомнение гипотезу Аблера, утверждая, что тираннозавра зубцы по форме больше напоминают кубы, чем зубцы на зубах варана Комодо, которые имеют закругленную форму. ^[143]^{: 214–215}

Тираннозавр , как и большинство других теропод, вероятно, в первую очередь обрабатывал тушки боковыми покачиваниями головы, как крокодилы. Голова была не такой маневренной, как черепа аллозавроидов , из-за плоских сочленений шейных позвонков. ^[224]

Каннибализм

Имеющиеся данные также убедительно свидетельствуют о том, что тираннозавры, по крайней мере, иногда были каннибалистами. У самого тираннозавра есть убедительные доказательства, указывающие на то, что он был каннибалом, по крайней мере, в плане способности питаться мусором, о чем свидетельствуют следы зубов на костях стопы, плечевой кости и плюсневых костях одного экземпляра. ^[225]Окаменелости из формации Фрутленд , формации Киртланд (оба кампанского возраста) и формации Охо Аламо маастрихтского возраста позволяют предположить, что каннибализм присутствовал в различных родах тираннозаврид в бассейне Сан-Хуан. Данные, собранные на основе образцов, позволяют предположить оппортунистическое пищевое поведение тираннозаврид, которые поедали представителей своего собственного вида. ^[226] Исследование Карри, Хорнера, Эриксона и Лонгрича, проведенное в 2010 году, было выдвинуто в качестве доказательства каннибализма среди представителей рода Tyrannosaurus . ^[225]Они изучили несколько экземпляров тираннозавров со следами зубов на костях, относящихся к тому же роду. Следы зубов были обнаружены на плечевой кости , костях стопы и плюсневых костях , и это было расценено как свидетельство оппортунистического сбора мусора, а не ран, вызванных внутривидовым боем. Они предположили, что в драке будет сложно укусить соперника за ногу, что повышает вероятность того, что следы укусов остались на туше. Поскольку следы укусов были оставлены на частях тела с относительно небольшим количеством плоти, предполагается, что тираннозавр питался трупом, у которого уже были съедены более мясистые части. Они также допускали возможность того, что другие тираннозавриды практиковали каннибализм. ^[225]

Воспитание

выращивал своих детенышей, нет Хотя прямых доказательств того, что тираннозавр (редкость молодых и гнездовых окаменелостей тираннозавра заставляет исследователей гадать), некоторые высказывают предположение, что, как и его ближайшие ныне живущие родственники, современные архозавры (птицы и крокодилы), тираннозавр, возможно, защищал и кормил своих детенышей. Некоторые палеонтологи часто считают крокодилов и птиц современными аналогами воспитания динозавров. ^[227] Прямые доказательства родительского поведения существуют у других динозавров, таких как Maiasaura peeblesorum , первого динозавра, который, как было обнаружено, выращивает своих детенышей, а также у более близких овирапторидов , причем последнее предполагает родительское поведение у теропод. ^[228]^[229]^[230]^[231]^[232]

Патология

В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались доказательства стрессовых переломов и отрывов сухожилий у теропод -динозавров, а также их последствия для их поведения. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторяющейся травмой, а не единичными событиями, они с большей вероятностью могут быть вызваны регулярным поведением, чем другие типы травм. Из 81 кости стопы тираннозавра , исследованной в ходе исследования, в одной был обнаружен стрессовый перелом, в то время как ни в одной из 10 костей руки не было обнаружено стрессовых переломов. Исследователи обнаружили разрывы сухожилий только у тираннозавров и аллозавров . Сью осталась ямка В результате отрывной травмы на плечевой кости тираннозавра , по-видимому, расположенная у начала дельтовидной или большой круглой мышцы. Наличие отрывных повреждений, ограниченных передней конечностью и плечом как у тираннозавра , так и у аллозавра, позволяет предположить, что тероподы могли иметь более сложную мускулатуру, чем у птиц, и функционально отличающуюся от них. Исследователи пришли к выводу, что отрыв сухожилия Сью, вероятно, произошел в результате борьбы с добычей. Наличие стрессовых переломов и разрывов сухожилий в целом свидетельствует о «очень активной» диете, основанной на хищничестве, а не об обязательном питании мусором. ^[233]

Исследование 2009 года показало, что отверстия с гладкими краями в черепах нескольких особей могли быть вызваны трихомонадоподобными паразитами, которые обычно заражают птиц . Согласно исследованию, серьезно инфицированные люди, в том числе «Сью» и MOR 980 («Peck's Rex»), могли умереть от голода после того, как кормление стало все более трудным. Ранее появление этих дырок объясняли бактериальной инфекцией костей актиномикозом или внутривидовыми атаками. ^[234]Последующее исследование показало, что, хотя трихомониаз имеет многие признаки предложенной модели (остеолитические, внутриротовые), некоторые особенности делают предположение о том, что он стал причиной смерти, менее подкрепленным доказательствами. Например, наблюдаемые острые края с небольшим количеством реактивной кости, показанные на рентгенограммах птиц, инфицированных трихомонадой , отличаются от реактивной кости, наблюдаемой у пораженных экземпляров T. rex . Кроме того, трихомониаз может привести к очень быстрому летальному исходу у птиц (через 14 дней или меньше), хотя и в более легкой форме, и это позволяет предположить, что, если виновником является трихомонадоподобное простейшее, трихомониаз был менее острым в своей нептичьей динозавровой форме в конце позднего периода. Меловой период. Наконец, относительный размер поражений этого типа намного больше в глотке маленьких птиц, и его может быть недостаточно, чтобы задушить тираннозавра . ^[235]Более недавнее исследование, посвященное изучению патологий, пришло к выводу, что наблюдаемые костные изменения наиболее похожи на изменения, связанные с заживлением трепанаций черепа человека и заживлением переломов у триасовой рептилии в Stagonolepis отсутствие инфекции. Возможная причина могла заключаться в внутривидовых боях. ^[236]

Одно исследование экземпляров тираннозавров со следами зубов на костях, относимых к тому же роду, было представлено как свидетельство каннибализма . ^[225] Следы зубов на плечевой кости , костях стопы и плюсневых костях могут указывать на оппортунистические действия, а не на раны, вызванные боем с другим тираннозавром . ^[225]^[237] Другие тираннозавриды, возможно, также практиковали каннибализм. ^[225]

Палеоэкология

Тираннозавр жил во время так называемой ланкийской фаунистической стадии ( маастрихтский век) в конце позднего мела. Тираннозавр обитал от Канады на севере до, по крайней мере, Нью-Мексико на юге Ларамидии . ^[5]В это время трицератопс был основным травоядным в северной части своего ареала, в то время как титанозавр -завропод Аламозавр «доминировал» в южном ареале. Останки тираннозавра были обнаружены в различных экосистемах, включая внутренние и прибрежные субтропические и полузасушливые равнины.

Несколько примечательных останков тираннозавра были найдены в формации Хелл-Крик . В маастрихте эта территория была субтропической , с теплым и влажным климатом. Флора состояла в основном из покрытосеменных растений , но также включала деревья, такие как красное дерево ( Метасеквойя ) и араукария . Тираннозавр делил эту экосистему с цератопсами Leptoceratops , Torosaurus и Triceratops , гадрозавридами Edmontosaurus annectens , парксозавридами Acheroraptor Thescelosaurus , анкилозаврами Ankylosaurus и Denversaurus , пахицефалозаврами Pachycephalosaurus и Sphaerotholus тероподами Ornithomimus . iomimus , , , Dakotaraptor Pectinodon , а также и Anzu . ^[238]

Еще одна формация с тираннозавра останками — это формация Лэнс в Вайоминге. Это было интерпретировано как среда залива , похожая на сегодняшнее побережье Мексиканского залива. Фауна была очень похожа на Хелл-Крик, но струтиомим заменил своего родственника орнитомимуса . Небольшой цератопсовый лептоцератопс также обитал в этом районе. ^[239]

В своем южном ареале, в частности на основе останков, обнаруженных в формации Северный Рог в штате Юта , тираннозавр рекс жил рядом с титанозавром аламозавром , цератопсидом торозавром и неопределенными троодонтидами и гадрозавридами . ^[240]^[241] Тираннозавр mcraensis из группы Макрея в Нью-Мексико сосуществовал с цератопсидом Sierraceratops и, возможно, с титанозавром Alamosaurus . ^[67]Потенциальные останки идентифицированы как ср. Тираннозавр также был обнаружен в формации Джавелина в Техасе . ^[67] останки титанозавра Alamosaurus , цератопсида Bravoceratops , птерозавров Quetzalcoatlus и Wellnhopterus , а также возможных видов троодонтид и гадрозаврид. где обнаружены ^[242]^[243]^[244] Считается, что на его южном хребте преобладают полузасушливые внутренние равнины после вероятного отступления Западного внутреннего морского пути из-за падения уровня мирового моря. ^[245]

Тираннозавр, возможно, также обитал в формации Ломас-Колорадас в Мексике в Соноре. Хотя скелетные доказательства отсутствуют, шесть выпавших и сломанных зубов из ископаемого слоя были тщательно сравнены с другими родами теропод и оказались идентичными зубам тираннозавра . Если это правда, то данные указывают на то, что ареал тираннозавра, возможно, был более обширным, чем считалось ранее. ^[246] Вполне возможно, что тираннозавры изначально были азиатским видом, мигрировавшим в Северную Америку еще до конца мелового периода. ^[247]

Оценки численности населения

Согласно исследованиям, опубликованным в 2021 году Чарльзом Маршаллом и соавт. , общая популяция взрослых тираннозавров в любой момент времени составляла, возможно, 20 000 особей, при этом компьютерные оценки также предполагают, что общая популяция составляет не менее 1300 и не более 328 000 особей. Сами авторы предполагают, что оценка в 20 000 человек, вероятно, ниже, чем следует ожидать, особенно если учесть, что пандемии болезней могут легко уничтожить такую небольшую популяцию. По оценкам, за время существования этого рода существовало около 127 000 поколений, а до их исчезновения в общей сложности насчитывалось примерно 2,5 миллиарда животных. ^[248]^[249]

В той же статье предполагается, что в популяции взрослых тираннозавров , насчитывающей 20 000 особей, число особей, живущих на территории размером с Калифорнию, может достигать 3800 животных, в то время как территория размером с Вашингтон, округ Колумбия, может поддерживать популяцию. всего два взрослых тираннозавра . В исследовании не учитывается количество молодых животных этого рода, присутствующего в этой оценке популяции, из-за того, что они занимают другую нишу, чем взрослые особи, и поэтому вполне вероятно, что общая популяция была намного выше с учетом этого фактора. В то же время исследования ныне живущих хищников показывают, что некоторые популяции хищников имеют более высокую плотность, чем другие, имеющие аналогичный вес (например, ягуары и гиены, которые схожи по весу, но имеют сильно различающуюся плотность населения). Наконец, исследование предполагает, что в большинстве случаев только один из 80 миллионов тираннозавров окаменел, в то время как шансы, вероятно, были столь же высоки, как один из каждых 16 000 особей, окаменелых в районах с более плотным населением. ^[248]^[249]

Мейри (2022) поставил под сомнение надежность оценок, сославшись на неопределенность в отношении скорости метаболизма, размера тела, выживаемости в зависимости от пола и возраста, требований к среде обитания и изменчивости размеров ареала в качестве недостатков Marshall et al. не принял во внимание. ^[250]Авторы оригинальной публикации ответили, что хотя они и согласны с тем, что сообщаемые ими неопределенности, вероятно, слишком малы, их система достаточно гибка, чтобы учесть неопределенности в физиологии, и что их расчеты не зависят от краткосрочных изменений плотности населения и географического ареала. а скорее на их долгосрочных средних показателях. Наконец, они отмечают, что они действительно оценили диапазон разумных кривых выживаемости и включили неопределенность во время наступления половой зрелости и в кривую роста, включив в нее неуверенность в максимальной массе тела. ^[251]

Культурное значение

С момента своего первого описания в 1905 году тираннозавр стал наиболее широко известным видом динозавров в массовой культуре . Это единственный динозавр, который широко известен широкой публике под своим полным научным названием ( биномиальным названием ), и научное сокращение T. rex также вошло в широкое употребление. ^[50] Роберт Т. Баккер отмечает это в «Ереси динозавров» и объясняет, что «такие имена, как « Т. Рекс » , просто неотразимы для языка». ^[38]

Смотрите также

Примечания

^ букв. ' ящерица-тиран ' ; от древнегреческого τύραννος ( túrannos ) «тиран» и σαῦρος ( saûros ) «ящерица»

External links

Exhibits

American Museum of Natural History

[title-1] букв. ' ящерица-тиран ' ; от древнегреческого τύραννος ( túrannos ) «тиран» и σαῦρος ( saûros ) «ящерица»

[2] «Стенограмма Колорадо». 8 июля 1874 г. - через www.coloradohistoricnewspapers.org.

[quinlanetal2007-3] Перейти обратно: ^а ^б Брайтаупт, Британская Колумбия; Саутвелл, ЭГ; Мэтьюз, Северная Каролина (15 октября 2005 г.). «В честь 100-летия тираннозавра рекса : Manospondylus gigas , Ornithomimus grandis и Dynamosaurus imperiosus , самых ранних открытий тираннозавра рекса на Западе» . Рефераты с программами; Ежегодное собрание в Солт-Лейк-Сити , 2005 г. 37 (7). Геологическое общество Америки : 406. ISSN 0016-7592 . Архивировано из оригинала 30 мая 2012 года . Проверено 8 октября 2008 г.

[4] Хэтчер, Дж. Б. (1907). «Цератопсия» . Монографии Геологической службы США . 49 : 113–114. ISSN 0886-7550 .

[osborn1917-5] Перейти обратно: ^а ^б Осборн, HF (1917). «Скелетные адаптации орнитолестов , струтиомимов , тираннозавров ». Бюллетень Американского музея естественной истории . 35 (43): 733–771. hdl : 2246/1334 .

[larson2008-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^Это ^ж ^г Ларсон, Нидерланды (2008). «Сто лет тираннозавра рекса : скелеты». В Ларсоне, П.; Карпентер, К. (ред.). Тираннозавр рекс , Король-Тиран . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. стр. 1 –55. ISBN 978-0-253-35087-9 .

[osborn1905-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Осборн, HF (1905). « Тираннозавр и другие хищные динозавры мелового периода». Бюллетень АМНХ . 21 (14): 259–265. hdl : 2246/1464 . Проверено 6 октября 2008 г.

[dingus2010-8] Перейти обратно: ^а ^б Дингус, Л.; Норелл, М. (3 мая 2010 г.). Барнум Браун: Человек, открывший тираннозавра рекса . Издательство Калифорнийского университета. стр. 90 , 124. ISBN. 978-0-520-94552-4 .

[osborn1906-9] Перейти обратно: ^а ^б Осборн, Флорида ; Браун, Б. (1906). « Тираннозавр , плотоядный динозавр верхнего мела». Бюллетень АМНХ . 22 (16): 281–296. hdl : 2246/1473 .

[Breithaupt-10] Брайтаупт, Британская Колумбия; Саутвелл, ЭГ; Мэтьюз, Северная Каролина (2006). Лукас, СГ; Салливан, Р.М. (ред.). « Dynamosaurus imperiosus и самые ранние открытия тираннозавра рекса в Вайоминге и на Западе» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 258. Оригинальный скелет Dynamosaurus imperiosus (AMNH 5866/BM R7995) вместе с другими материалами тираннозавра (включая части AMNH 973, 5027 и 5881) был продан Британскому музею естественной истории (ныне The Музей естественной истории) в 1960 году. Этот материал был использован в интересной «полумонтовой» экспозиции этого динозавра в Лондоне. В настоящее время материал находится в научных коллекциях.

[McDonald2018-11] Макдональд, AT; Вульф, генеральный директор; Дули, AC младший (2018). «Новый тираннозаврид (Dinosauria: Theropoda) из верхнемеловой формации Менефи в Нью-Мексико» . ПерДж . 6 :6:e5749. дои : 10.7717/peerj.5749 . ПМК 6183510 . ПМИД 30324024 .

[12] Смолл, Закари (7 октября 2020 г.). «Скелет Ти-Рекса принес на аукционе Christie's 31,8 миллиона долларов» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 7 октября 2020 года . Проверено 5 мая 2021 г.

[Sueprep-13] «Подготовка костей Сью» . Сью в Полевом музее . Полевой музей. 2007 . Проверено 24 октября 2014 г.

[Ericksonetal2004TyrannosaurGigantism-14] Эриксон, Г.; Маковицкий, П.Дж.; Карри, Пи Джей; Норелл, М.; Йерби, С.; Брочу, Калифорния (26 мая 2004 г.). «Гигантизм и параметры истории жизни динозавров-тираннозаврид» (PDF) . Природа . 430 (7001): 772–775. Бибкод : 2004Natur.430..772E . дои : 10.1038/nature02699 . ПМИД 15306807 . S2CID 4404887 .

[15] «Стэн» . Манчестерский университет . 18 сентября 2010 г. Архивировано из оригинала 18 сентября 2010 г.

[16] Файффер, С. (2000). «Юрский фарс». Тираннозавр Сью . WH Freeman and Company, Нью-Йорк. стр. 121–122 . ISBN 978-0-7167-4017-9 .

[17] «Знакомьтесь, Баки, тираннозавр-подросток» . Детский музей Индианаполиса . 7 июля 2014. Архивировано из оригинала 27 декабря 2014 года . Проверено 2 декабря 2019 г.

[bbc-horner-18] «Раскопки выявили пять экземпляров тираннозавра» . Новости BBC . 10 октября 2000 г. Проверено 13 декабря 2008 г.

[currieetal2003-19] Перейти обратно: ^а ^б Карри, Пи Джей; Хурум, Дж. Х.; Сабат, К. (2003). «Строение черепа и эволюция динозавров-тираннозаврид» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234 . Проверено 8 октября 2008 г.

[20] Блэк, Райли (28 октября 2015 г.). «Крошечный ужас: спорные виды динозавров — это всего лишь неуклюжий подросток -тираннозавр » . Смитсоновский журнал . Проверено 10 декабря 2018 г.

[MOR008-21] Перейти обратно: ^а ^б «Музей представляет самый большой в мире череп тиранозавра » . 2006. Архивировано из оригинала 14 апреля 2006 года . Проверено 7 апреля 2006 г.

[gignac-22] Перейти обратно: ^а ^б Жиньяк, премьер-министр; Эриксон, генеральный директор (2017). «Биомеханика крайней остеофагии у тираннозавра рекса » . Научные отчеты . 7 (1): 2012. Бибкод : 2017НацСР...7.2012Г . дои : 10.1038/s41598-017-02161-w . ПМЦ 5435714 . ПМИД 28515439 .

[lockley&hunt1994-23] Локли, МГ; Хант, AP (1994). «След гигантского динозавра-теропода тираннозавра недалеко от границы мелового и третичного периодов, север Нью-Мексико». Ихнос . 3 (3): 213–218. Бибкод : 1994Ично...3..213Л . дои : 10.1080/10420949409386390 .

[rextrack2007-24] «Вероятный след тираннозаврид из формации Хелл-Крик (верхний мел), Монтана, США» . Новости Национального исторического музея . 2007. Архивировано из оригинала 14 декабря 2007 года . Проверено 18 декабря 2007 г.

[manningetal2008-25] Перейти обратно: ^а ^б Мэннинг, Польша; Отт, К.; Фолкингем, Польша (2009 г.). «Первый след тираннозаврид из формации Хелл-Крик (поздний мел), Монтана, США». ПАЛЕОС . 23 (10): 645–647. Бибкод : 2008Палай..23..645М . дои : 10.2110/palo.2008.p08-030r . S2CID 129985735 .

[26] Смит, С.Д.; Лица, WS; Син, Л. (2016). «Тропа «Тираннозавра» в Гленроке, Ланс-Формейшн (Маастрихт), Вайоминг» . Меловые исследования . 61 (1): 1–4. Бибкод : 2016CrRes..61....1S . дои : 10.1016/j.cretres.2015.12.020 .

[27] Перкинс, С. (2016). «Возможно, вы могли бы обогнать тираннозавра » . Палеонтология . дои : 10.1126/science.aae0270 .

[28] Уолтон, Т. (2016). «Забудьте все, что вы знали из «Парка Юрского периода»: по скорости тираннозавр превосходит велоцираптора » . США сегодня . Проверено 13 марта 2016 г.

[29] Руис, Дж. (2017). «Комментарии к «Следу тираннозавра в Гленроке, формация Лэнс (Маастрихт, Вайоминг)» (Смит и др. , Cretaceous Research , т. 61, стр. 1–4, 2016)». Меловые исследования . 82 : 81–82. дои : 10.1016/j.cretres.2017.05.033 .

[Hutchinsonet.al.2011-30] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Хатчинсон-младший; Бейтс, КТ; Молнар, Дж.; Аллен, В.; Маковицкий, П.Дж. (2011). «Вычислительный анализ размеров конечностей и тела тираннозавра рекса с последствиями для передвижения, онтогенеза и роста» . ПЛОС ОДИН . 6 (10): e26037. Бибкод : 2011PLoSO...626037H . дои : 10.1371/journal.pone.0026037 . ПМК 3192160 . ПМИД 22022500 .

[Holtz2008-31] Хольц, ТР (2011). «Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, приложение, зима 2011 г.» (PDF) . Проверено 13 января 2012 г.

[SueFMNH-32] Перейти обратно: ^а ^б «Информационный бюллетень о Сью» (PDF) . Сью в Полевом музее . Полевой музей естественной истории . Архивировано из оригинала (PDF) 18 августа 2016 г.

[Sue-33] «Насколько хорошо ты знаешь Сью?» . Полевой музей естественной истории. 11 августа 2016 года . Проверено 31 декабря 2018 г.

[FMNH-34] «Сью на Ти Рекса» . Полевой музей . 5 февраля 2018 г. . Проверено 20 июля 2018 г.

[Persons-35] Перейти обратно: ^а ^б Лица, SW; Карри, Пи Джей; Эриксон, генеральный директор (2019). «Старый и исключительно крупный взрослый экземпляр тираннозавра рекса » . Анатомическая запись . 303 (4): 656–672. дои : 10.1002/ar.24118 . ISSN 1932-8486 . ПМИД 30897281 .

[HartmanMassEstimate-36] Хартман, Скотт (7 июля 2013 г.). «Массовые оценки: сокращение Севера и Юга» . Skeletal Drawing.com Скотта Хартмана. Архивировано из оригинала 12 октября 2013 года . Проверено 24 августа 2013 г.

[Lyle2019-37] Лайл, А. (22 марта 2019 г.). «Палеонтологи идентифицируют самого большого из когда-либо обнаруженных тираннозавров » . Фолио, Университет Альберты . Проверено 25 марта 2019 г.

[andersonetal1985-38] Андерсон, Дж. Ф.; Холл-Мартин, AJ; Рассел, Д. (1985). «Окружность и вес длинных костей у млекопитающих, птиц и динозавров». Журнал зоологии . 207 (1): 53–61. дои : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x .

[bakker1986-39] Перейти обратно: ^а ^б ^с Баккер, RT (1986). Ересь динозавров . Нью-Йорк: Издательство Кенсингтон. п. 241 . ISBN 978-0-688-04287-5 . OCLC 13699558 .

[henderson1999-40] Хендерсон, DM (1 января 1999 г.). «Оценка массы и центров масс вымерших животных методом трехмерного математического разрезания» . Палеобиология . 25 (1): 88–106.

[ericksonetal2004-41] Перейти обратно: ^а ^б ^с Эриксон, генеральный директор; Маковицкий, П.Дж.; Карри, Пи Джей ; Норелл, Массачусетс; Йерби, ЮАР; Брочу, Калифорния (2004). «Гигантизм и сравнительные параметры жизненного цикла динозавров-тираннозаврид» (PDF) . Природа . 430 (7001): 772–775. Бибкод : 2004Natur.430..772E . дои : 10.1038/nature02699 . ПМИД 15306807 . S2CID 4404887 .

[farlowetal1995-42] Фарлоу, Джо; Смит, МБ; Робинсон, Дж. М. (1995). «Масса тела, «показатель прочности» костей и беговой потенциал тираннозавра рекса » . Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 713–725. Бибкод : 1995JVPal..15..713F . дои : 10.1080/02724634.1995.10011257 . Архивировано из оригинала 23 октября 2008 года.

[seebacher2001-43] Сибахер, Ф. (2001). «Новый метод расчета аллометрических отношений длины и массы динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . S2CID 53446536 .

[christiansenfarina2004-44] Кристиансен, П.; Фаринья, РА (2004). «Массовое предсказание динозавров-теропод». Историческая биология . 16 (2–4): 85–92. Бибкод : 2004HBio...16...85C . дои : 10.1080/08912960412331284313 . S2CID 84322349 .

[Stevens2006Binocular-45] Перейти обратно: ^а ^б ^с Стивенс, Кент А. (июнь 2006 г.). «Бинокулярное зрение тероподовых динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 321–330. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 . S2CID 85694979 .

[jaffe-46] Перейти обратно: ^а ^б ^с Яффе, Э. (1 июля 2006 г.). «Зрение для глаз Саура: зрение тираннозавра было одним из лучших в природе» . Новости науки . 170 (1): 3–4. дои : 10.2307/4017288 . JSTOR 4017288 . Архивировано из оригинала 29 сентября 2012 года . Проверено 6 октября 2008 г.

[SnivelyHendersonPhillips2006FusedVaultedNasals-47] Снайвли, Э.; Хендерсон, DM; Филлипс, Д.С. (2006). «Сросшиеся и сводчатые носовые кости динозавров-тираннозаврид: влияние на силу черепа и механику питания» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (3): 435–454 . Проверено 8 октября 2008 г.

[MM03-48] Перейти обратно: ^а ^б Меерс, МБ (август 2003 г.). «Максимальная сила укуса и размер добычи тираннозавра рекса и их связь с выводами о пищевом поведении». Историческая биология . 16 (1): 1–12. дои : 10.1080/0891296021000050755 . S2CID 86782853 .

[GEetal96-49] Эриксон, генеральный директор; Ван Кирк, SD; Су, Дж.; Левенстон, Мэн; Калер, МЫ; Картер, доктор медицинских наук (1996). «Оценка силы укуса тираннозавра рекса по костям с отметинами зубов» . Природа . 382 (6593): 706–708. Бибкод : 1996Natur.382..706E . дои : 10.1038/382706a0 . S2CID 4325859 .

[holtz1994-50] Перейти обратно: ^а ^б ^с Хольц, Т.Р. (1994). «Филогенетическое положение тираннозаврид: значение для систематики теропод». Журнал палеонтологии . 68 (5): 1100–1117. Бибкод : 1994JPal...68.1100H . дои : 10.1017/S0022336000026706 . JSTOR 1306180 . S2CID 129684676 .

[brochu2003-51] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^Это ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Брошу, ЧР (2003). «Остеология тираннозавра рекса : данные по почти полному скелету и компьютерному томографическому анализу черепа с высоким разрешением». Мемуары Общества палеонтологии позвоночных . 7 : 1–138. дои : 10.2307/3889334 . JSTOR 3889334 .

[Smith2005HeterodontyTRex-52] Смит, Дж. Б. (1 декабря 2005 г.). «Гетеродонтия у тираннозавра рекса : последствия для таксономической и систематической полезности зубных рядов теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 865–887. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2 . S2CID 86184190 .

[New_Scientist1998DinosaurDetectives-53] Дуглас, К.; Янг, С. (1998). «Детективы о динозаврах» . Новый учёный . Проверено 16 октября 2008 г. Один палеонтолог незабываемо описал огромные изогнутые зубы тираннозавра как «смертельные бананы».

[SueFMNH2-54] «Жизненная статистика Сью» . Сью в Полевом музее . Полевой музей естественной истории . Архивировано из оригинала 29 сентября 2007 года . Проверено 15 сентября 2007 г.

[carr2017-55] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Карр, Т.Д.; Варриккио, диджей; Седлмайр, Дж. К.; Робертс, EM; Мур-младший (30 марта 2017 г.). «Новый тираннозавр с доказательствами анагенеза и сенсорной системой лица, подобной крокодиловой» . Научные отчеты . 7 : 44942. Бибкод : 2017NatSR...744942C . дои : 10.1038/srep44942 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5372470 . ПМИД 28358353 .

[56] Морхардт, Эшли (2009). Улыбка динозавра: обеспечивают ли текстура и морфология предчелюстной, верхней и зубной костей зауропсидов остеологические корреляты, позволяющие надежно сделать вывод о внеротовых структурах у динозавров? (Магистерская диссертация). Университет Западного Иллинойса.

[:0-57] Перейти обратно: ^а ^б Рейс, РР; Ларсон, Д. (2016). «Анатомия зубов и соотношение длины черепа и размера зубов подтверждают гипотезу о том, что у динозавров-теропод были губы» . 4-е ежегодное собрание, 2016 г., Канадское общество палеонтологии позвоночных . ISSN 2292-1389 .

[58] МОРФОЛОГИЯ, ТАКСОНОМИЯ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ МОНТЕВИАЛЬНЫХ КРОКОДИЛОВ (ОЛИГОЦЕН, ИТАЛИЯ) . 2018. с. 67 . Проверено 9 октября 2020 г.

[CullenEtAl23-59] Перейти обратно: ^а ^б Каллен, Томас М.; Ларсон, Дерек В.; Виттон, Марк П.; Скотт, Дайан; Махо, Чай; Бринк, Кирстин С.; Эванс, Дэвид С.; Рейс, Роберт (31 марта 2023 г.). «Реконструкция лица динозавра-теропода и важность мягких тканей в палеобиологии» . Наука . 379 (6639): 1348–1352. Бибкод : 2023Sci...379.1348C . дои : 10.1126/science.abo7877 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 36996202 . S2CID 257836765 .

[CLKC08-60] Липкин, К.; Карпентер, К. (2008). «Снова глядя на переднюю конечность тираннозавра рекса ». В Карпентере, К.; Ларсон, ЧП (ред.). Тираннозавр рекс , Король-Тиран . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 167–190 . ISBN 978-0-253-35087-9 .

[holtz2004-61] Перейти обратно: ^а ^б ^с Хольц, Т.Р. младший (2004). «Тираннозавроидея». Вейшампель , DB ; Додсон, П .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 111–136 . ISBN 978-0-520-24209-8 .

[paul1988-62] Перейти обратно: ^а ^б Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира: полный иллюстрированный справочник . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. п. 228 . ISBN 978-0-671-61946-6 . OCLC 18350868 .

[63] Брусатте, Стивен Л.; Норелл, Марк А.; Карр, Томас Д.; Эриксон, Грегори М.; Хатчинсон, Джон Р.; Баланофф, Эми М.; Бевер, Гейб С.; Шуаньер, Иона Н.; Маковицкий, Питер Дж.; Сюй, Син (17 сентября 2010 г.). «Палеобиология тираннозавров: новые исследования древних образцов организмов» . Наука . 329 (5998): 1481–1485. Бибкод : 2010Sci...329.1481B . дои : 10.1126/science.1193304 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 20847260 .

[64] Ли, Дацин; Норелл, Марк А.; Гао, Кэ-Цинь; Смит, Натан Д.; Маковицкий, Питер Дж. (2009). «Лонгиростровый тираннозавроид из раннего мела Китая» . Учебник по биологическим наукам . 277 (1679): 183–190. дои : 10.1098/rspb.2009.0249 . ПМЦ 2842666 . ПМИД 19386654 .

[Loewen13-65] Перейти обратно: ^а ^б Лоуэн, Массачусетс; Ирмис, РБ; Сертич, JJW; Карри, Пи Джей ; Сэмпсон, SD (2013). Эванс, округ Колумбия (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение позднемеловых океанов» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е79420. Бибкод : 2013PLoSO...879420L . дои : 10.1371/journal.pone.0079420 . ПМЦ 3819173 . ПМИД 24223179 .

[66] Вергано, Д. (7 ноября 2013 г.). «Новообретенный динозавр, «король крови», правил до Ти Рекса» . Национальная география . Архивировано из оригинала 8 ноября 2013 года . Проверено 10 ноября 2017 г.

[67] Геггель, Л. (29 февраля 2016 г.). « Ти-Рекс, вероятно, был инвазивным видом» . Живая наука . Проверено 10 ноября 2017 г.

[T.mcraeensis-68] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^Это ^ж Далман, Себастьян Г.; Лоуэн, Марк А.; Пайрон, Р. Александр; Ясински, Стивен Э.; Малинзак, Д. Эдвард; Лукас, Спенсер Г.; Фиорилло, Энтони Р.; Карри, Филип Дж.; Лонгрич, Николас Р. (11 января 2024 г.). «Гигантский тираннозавр из кампана-маастрихта на юге Северной Америки и эволюция гигантизма тираннозаврид» . Научные отчеты . 13 (1): 22124. doi : 10.1038/s41598-023-47011-0 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 10784284 . ПМИД 38212342 .

[SV24-69] Шерер, Чарли Роджер; Войкулеску-Холвад, Кристиан (2024). «Повторный анализ набора данных опровергает утверждения об анагенезе у тираннозавров линии Tyrannosaurus (Theropoda, Tyrannosauridae)» . Меловые исследования . 155 . 105780. Бибкод : 2024CrRes.15505780S . дои : 10.1016/j.cretres.2023.105780 . ISSN 0195-6671 .

[maleev1955-70] Малеев, Э. А. (1955). «(название на русском языке)» [Гигантские хищные динозавры Монголии] (PDF) . Доклады Академии наук СССР . 104 (4). перевод Ф. Дж. Алкока: 634–637.

[rozhdestvensky1965-71] Рождественский, А.К. (1965). «Изменения роста азиатских динозавров и некоторые проблемы их систематики». Палеонтологический журнал . 3 : 95–109.

[carpenter1992-72] Карпентер, К. (1992). «Тираннозавриды (Динозавры) Азии и Северной Америки». В Матере, штат Нью-Джерси; Чен, П.-дж. (ред.). Аспекты неморской меловой геологии . Пекин: China Ocean Press. стр. 250–268. ISBN 978-7-5027-1463-5 . ОСЛК 28260578 .

[73] Хурум Дж. Х., Сабат К. (2003). черепов Tarbosaurus bataar и Tyrannosaurus rex «Гигантские динозавры-тероподы из Азии и Северной Америки: сравнение » (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 161–190. Архивировано из оригинала (PDF) 17 мая 2023 года. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Feng2016-74] Перейти обратно: ^а ^б Ли Фэн, Би Шуньдун, Майкл Питтман, Стивен Л. Брусатте, Сюй Син (2016). «Новый экземпляр тираннозавра (Theropoda: Tyrannosauroidea) с отверстиями насекомых из верхнемеловой формации Хунлишан на северо-западе Китая» . Меловые исследования . 66 : 155–162. Бибкод : 2016CrRes..66..155L . дои : 10.1016/j.cretres.2016.06.002 . hdl : 20.500.11820/a49b0878-3ba2-4c3e-b4b1-70fe282e43ea . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Lucas2018-75] Перейти обратно: ^а ^б Себастьян Г. Далман, Спенсер Г. Лукас (январь 2018 г.). «Динозавры-тираннозавриды (Theropoda: Tyrannosauridae) из верхнего мела (ранний кампан) члена Эллисона формации Менефи, Нью-Мексико: значение для происхождения тираннозаврид в Северной Америке» . Окаменелости . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 6 (79): 99–112.

[76] А.О. Аверьянов, А.А. Ярков (2004). «Плотоядные динозавры (Saurischia, Theropoda) из маастрихта Волго-Донского междуречья, Россия» (PDF) . Палеонтологический журнал . 38 (1): 78–82. Архивировано (PDF) из оригинала 5 марта 2024 г.

[77] A. O. Averianov, A. V. Lopatin (2023). "Динозавры России: обзор местонахождений [Dinosaurs of Russia: Overview of locations]" (PDF) . Vestnik Rossiiskoi Akademii Nauk (in Russian). 93 (4): 342–354. doi : 10.31857/S0869587323040023 . Archived (PDF) from the original on February 16, 2024.

[78] Хон, DWE; Ван, К.; Салливан, К.; Чжао, X.; Чен, С.; Ли, Д.; Джи, С.; Джи, К.; Сюй, X. (2011). «Новый крупный теропод-тираннозавр из верхнего мела Китая». Меловые исследования . 32 (4): 495–503. Бибкод : 2011CrRes..32..495H . дои : 10.1016/j.cretres.2011.03.005 .

[paul2022-79] Пол, Грегори С.; Лица IV, В. Скотт; ван Раалте, Джей (2022). «Король, королева и император ящериц-тиранов: многочисленные линии морфологических и стратиграфических данных подтверждают тонкую эволюцию и вероятное видообразование в пределах североамериканского рода тираннозавров» . Эволюционная биология . 49 (2): 156–179. Бибкод : 2022EvBio..49..156P . дои : 10.1007/s11692-022-09561-5 . S2CID 247200214 .

[newyorktimes-80] Перейти обратно: ^а ^б Эльбейн, Ашер (28 февраля 2022 г.). «Они хотят разделить тираннозавра на 3 вида. Другие палеонтологи недовольны» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 1 марта 2022 года . Проверено 1 марта 2022 г.

[81] Хант, Кэти (1 марта 2022 г.). «Тираннозавра рекса, возможно, неправильно поняли» . CNN .

[82] Грешко, Михаил (1 марта 2022 г.). «Призыв разделить тираннозавра на три вида вызывает ожесточенные дебаты» . Национальная география . Архивировано из оригинала 1 марта 2022 года.

[Carr_et.al.(2022)-83] Карр, Т.Д.; Наполи, JG; Брусатте, СЛ; Хольц, ТР; Хон, DWE; Уильямсон, TE; Занно, LE (2022). «Недостаточно доказательств существования нескольких видов тираннозавров в последнем меловом периоде Северной Америки: комментарий к книге «Король, королева и император ящеров-тиранов: многочисленные линии морфологических и стратиграфических данных подтверждают тонкую эволюцию и вероятное видообразование в пределах североамериканского рода тираннозавров »» . Эволюционная биология . 49 (3): 314–341. Бибкод : 2022EvBio..49..327C . дои : 10.1007/s11692-022-09573-1 .

[Smithsonian_Magazine_27-7-2022-84] Осборн М. «Исследование опровергает противоречивые исследования, которые разделили тираннозавра на три вида» . Журнал Smithsonian, 27 июля 2022 г.

[Paul_2022-85] Пол, Грегори С. (5 августа 2022 г.). «Наблюдения за определением палеовидов с дополнительными данными о тираннозавре , включая его сильно различающиеся виды, специфические надглазничные украшения, которые придают тираннозаврам новый и уникальный жизненный облик». bioRxiv (Препринт). дои : 10.1101/2022.08.02.502517 . S2CID 251474294 .

[Lozinsky1984-86] Лозинский, Ричард П.; Хант, Адриан П.; Вольберг, Дональд Л.; Лукас, Спенсер Г. (1984). «Позднемеловые (ланкийские) динозавры из формации Макрей, округ Сьерра, Нью-Мексико» (PDF) . Геология Нью-Мексико . 6 (4): 72–77. дои : 10.58799/NMG-v6n4.72 . ISSN 0196-948X . S2CID 237011797 .

[Gillette1986-87] Джилетт, Дэвид Д.; Вольберг, Дональд Л.; Хант, Адриан П. (1986). « Тираннозавр рекс из формации Макрей (Лансиан, верхний мел), водохранилище Элефант-Бьютт, округ Сьерра, Нью-Мексико» (PDF) . Путеводитель геологического общества Нью-Мексико . 37 : 235–238. дои : 10.56577/FFC-37.235 . S2CID 251985284 .

[88] Леман, Томас М.; Карпентер, Кеннет (1990). «Частичный скелет динозавра-тираннозавра Aublysodon из верхнего мела Нью-Мексико» . Журнал палеонтологии . 64 (6): 1026–1032. Бибкод : 1990JPal...64.1026L . дои : 10.1017/S0022336000019843 . JSTOR 1305741 . S2CID 132662000 .

[89] Карр, Томас Д.; Уильямсон, Томас Э. (2000). «Обзор тираннозаврид (Dinosauria: Coelurosauria) из Нью-Мексико» . Бюллетень . 17 . Музей естественной истории и науки Нью-Мексико : 113–145.

[90] Салливан, Роберт М.; Лукас, Спенсер Г. (2015). «Меловые позвоночные Нью-Мексико» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 68 .

[91] Шанц, Эмма Э.; Амато, Джеффри М. (2024). «Возрастные ограничения позднемеловых динозавров: геохронологический и стратиграфический анализ формации Макрей в бассейне ранчо Ларамид Лав, Нью-Мексико». Геологическое общество Нью-Мексико . дои : 10.56577/SM-2024.3002 .

[NYT-20240111-92] Эльбейн, Ашер (11 января 2024 г.). «Новая история происхождения тираннозавра рекса , предложенная ископаемыми. Исследователи говорят, что вид, который они назвали Tyrannosaurus mcraeensis, предшествовал великому хищнику эпохи динозавров» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 12 января 2024 года . Проверено 12 января 2024 г.

[Olshevsky1995-93] Ольшевский, Г. (1995). «Происхождение и эволюция тираннозаврид». Кёрюгаку Сайзенсен [Dino Frontline] . 9–10 : 92–119.

[carrwilliamson2004-94] Карр, Т.Д.; Уильямсон, Т.Э. (2004). «Разнообразие позднемаастрихтских тираннозаврид (Dinosauria: Theropoda) из западной части Северной Америки» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 142 (4): 479–523. дои : 10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x .

[gilmore1946-95] Гилмор, CW (1946). «Новый плотоядный динозавр из формации Ланс в Монтане». Разные коллекции Смитсоновского института . 106 : 1–19.

[bakkeretal1988-96] Баккер, RT; Уильямс, М.; Карри, Пи Джей (1988). « Nanotyrannus , новый род карликовых тираннозавров из позднего мелового периода Монтаны». Хантерия . 1 :1–30.

[carr1999-97] Перейти обратно: ^а ^б Карр, Т.Д. (1999). «Черепно-лицевой онтогенез тираннозаврид (Dinosauria, Coelurosauria)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 497–520. Бибкод : 1999JVPal..19..497C . дои : 10.1080/02724634.1999.10011161 . S2CID 83744433 .

[juvenilebataar-98] Перейти обратно: ^а ^б Цуихиджи, Т.; Ватабе, М.; Цогтбаатар, К.; Цубамото, Т.; Барсболд, Р.; Сузуки, С.; Ли, АХ; Риджли, Колорадо; Кавахара, Ю.; Витмер, LM (2011). «Краниальная остеология молодого экземпляра Tarbosaurus bataar из нэмегтинской свиты (верхний мел) Бугин Цав, Монголия». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (3): 497–517. Бибкод : 2011JVPal..31..497T . дои : 10.1080/02724634.2011.557116 . S2CID 15369707 .

[currie2003a-99] Карри, Пи Джей (2003a). «Краниальная анатомия динозавров-тираннозаврид из позднего мела Альберты, Канада». Acta Palaeontologica Polonica . 48 : 191–226.

[currieetal2005-100] Карри, Хендерсон, Хорнер и Уильямс (2005). «О зубах тираннозавра, положении зубов и таксономическом статусе Nanotyrannus lancensis ». Симпозиум «Происхождение, систематика и палеобиология тираннозаврид», организованный совместно Музеем естественной истории Берпи и Университетом Северного Иллинойса.

[henderson2005-101] Хендерсон (2005). «Nano No More: Смерть карликового тирана». Симпозиум «Происхождение, систематика и палеобиология тираннозаврид», организованный совместно Музеем естественной истории Берпи и Университетом Северного Иллинойса.

[larson2005-102] Ларсон (2005). «Дело Нанотирануса ». Симпозиум «Происхождение, систематика и палеобиология тираннозаврид», организованный совместно Музеем естественной истории Берпи и Университетом Северного Иллинойса.

[larson13-103] Ларсон П. (2013), «Достоверность Nanotyrannus Lancensis (Theropoda, Lancian – верхний маастрихт Северной Америки)», Общество палеонтологии позвоночных: 73-е ежегодное собрание, Рефераты с программами , стр. 159.

[104] Д. Карр, Томас (15 сентября 2013 г.). «Нанотиранус на самом деле не настоящий» . Тираннозавроида Центральная . Проверено 28 мая 2019 г.

[105] Лица, WS; Карри, Пи Джей (2016). «Подход к оценке пропорций конечностей хищных динозавров и попытка объяснить аллометрию» . Научные отчеты . 6 . 19828. Бибкод : 2016НатСР...619828П . дои : 10.1038/srep19828 . ПМЦ 4728391 . ПМИД 26813782 .

[106] «Пропорции задних конечностей не подтверждают достоверность Нанотирануса» . mambobob-raptorsnest.blogspot.com .

[107] Шмерге, Джошуа Д.; Ротшильд, Брюс М. (2016). «Распределение зубной борозды динозавров-теропод: значение для филогении теропод и достоверность рода Nanotyrannus Bakker et al., 1988». Меловые исследования . 61 : 26–33. Бибкод : 2016CrRes..61...26S . doi : 10.1016/J.CRETRES.2015.12.016 . S2CID 85736236 .

[108] Брусатте, Стивен Л.; Карр, Томас Д.; Уильямсон, Томас Э.; Хольц, Томас Р.; Хоун, Дэвид МЫ; Уильямс, Скотт А. (2016). «Морфология зубных бороздок не позволяет отличить Nanotyrannus как действительный таксон тираннозавроидных динозавров. Комментарий к: «Распределение зубных бороздок тероподных динозавров: значение для филогении теропод и достоверность рода Nanotyrannus Bakker et al., 1988 » (PDF) . Меловые исследования . 65 : 232–237. Бибкод : 2016CrRes..65..232B . doi : 10.1016/J.CRETRES.2016.02.007 . hdl : 20.500.11820/f1e76074-47eb-4c25-b4c1-a3782551fd5a . S2CID 56090258 .

[109] Вудворд, Холли Н.; Тремейн, Кэти; Уильямс, Скотт А.; Занно, Линдси Э.; Хорнер, Джон Р.; Мирвольд, Натан (2020). «Выращивание тираннозавра рекса: остеогистология опровергает карликового «нанотирануса» и поддерживает онтогенетическое разделение ниш у молодых тираннозавров » . Достижения науки . 6 (1): eaax6250. Бибкод : 2020SciA....6.6250W . дои : 10.1126/sciadv.aax6250 . ISSN 2375-2548 . ПМЦ 6938697 . ПМИД 31911944 .

[carr2020-110] Карр, ТД (2020). «Серия роста тираннозавра рекса в высоком разрешении , полученная на основе множества доказательств» . ПерДж . 8 : е9192. дои : 10.7717/peerj.9192 .

[carr2020blog-111] Карр, Т.Д. (5 июня 2020 г.). «Серия роста тираннозавра рекса с высоким разрешением, полученная на основе множества доказательств – автор доктор Томас Д. Карр обсуждает свое новое исследование» . ПирДжблог . Проверено 10 июня 2020 г.

[112] Longrich, Nicholas R.; Saitta, Evan T. (March 1, 2024). "Taxonomic Status of Nanotyrannus lancensis (Dinosauria: Tyrannosauroidea)—A Distinct Taxon of Small-Bodied Tyrannosaur". Fossil Studies. 2 (1): 1–65. doi:10.3390/fossils2010001. eISSN 2813-6284.

[hornerpadian2004-113] Jump up to: ^a ^b Horner, J. R.; Padian, K. (2004). "Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex". Proceedings: Biological Sciences. 271 (1551): 1875–80. doi:10.1098/rspb.2004.2829. PMC 1691809. PMID 15347508.

[schweitzeretal2005-114] Jump up to: ^a ^b Schweitzer, M. H.; Wittmeyer, J. L.; Horner, J. R. (2005). "Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex" (PDF). Science. 308 (5727): 1456–60. Bibcode:2005Sci...308.1456S. doi:10.1126/science.1112158. PMID 15933198. S2CID 30264554.

[LW08-115] Lee, A. H.; Werning, S. (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (2): 582–587. Bibcode:2008PNAS..105..582L. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579. PMID 18195356.

[116] Schweitzer, M. H.; Zheng, W.; Zanno, L.; Werning, S.; Sugiyama, T. (2016). "Chemistry supports the identification of gender-specific reproductive tissue in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports. 6 (23099): 23099. Bibcode:2016NatSR...623099S. doi:10.1038/srep23099. PMC 4791554. PMID 26975806.

[ericksonetal2006-117] Jump up to: ^a ^b Erickson, G. M.; Currie, P. J.; Inouye, B. D.; Winn, A. A. (2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology". Science. 313 (5784): 213–7. Bibcode:2006Sci...313..213E. doi:10.1126/science.1125721. PMID 16840697. S2CID 34191607.

[118] Woodward, Holly N; Tremaine, Katie; Williams, Scott A; Zanno, Lindsay E; Horner, John R; Myhrvold, Nathan (January 1, 2020). "Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy "Nanotyrannus" and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus". Science Advances. 6 (1): eaax6250. Bibcode:2020SciA....6.6250W. doi:10.1126/sciadv.aax6250. PMC 6938697. PMID 31911944.

[119] Greshko, Michael (January 1, 2020). "These sleek predatory dinosaurs really are teenage T. rex". National Geographic. Archived from the original on January 1, 2020. Retrieved January 2, 2020.

[HoltzLecture2013-120] Jump up to: ^a ^b Holtz, T. R. Jr. (March 19, 2013) [Lecture held March 8, 2013]. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz (Lecture). Seattle, WA: Burke Museum of Natural History and Culture. Archived from the original on December 11, 2021. Retrieved October 12, 2013.

[Paul2008Highrisklife-121] Paul, G. S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". In Larson, P. L.; Carpenter, K. (eds.). Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press. pp. 307–345. ISBN 978-0-253-35087-9. Retrieved September 14, 2013.

[Belletal2017-122] Jump up to: ^a ^b Bell, P. R.; Campione, N. E.; Persons IV, W. S.; Currie, P. J.; Larson, P. L.; Tanke, D. H.; Bakker, R. T. (2017). "Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution". Biology Letters. 13 (6): 20170092. doi:10.1098/rsbl.2017.0092. PMC 5493735. PMID 28592520.

[NYT-20190307-123] Фараго, Дж. (7 марта 2019 г.). «Ти-Рекс, каким вы его не видели: с перьями» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 8 марта 2019 года . Проверено 7 марта 2019 г.

[xuetal2004-124] Перейти обратно: ^а ^б Син, X .; Норелл, Массачусетс; Куанг, X.; Ван, X.; Чжао, К.; Цзя, К. (7 октября 2004 г.). «Базальные тираннозавроиды из Китая и свидетельства наличия протоперьев у тираннозавроидов» (PDF) . Природа . 431 (7009): 680–684. Бибкод : 2004Natur.431..680X . дои : 10.1038/nature02855 . ПМИД 15470426 . S2CID 4381777 .

[yutyrannus-125] Син, X .; Ван, К.; Чжан; Ма, Кью; Син, Л.; Салливан, К.; Ху, Д.; Ченг, С.; Ван, С. (5 апреля 2012 г.). «Гигантский пернатый динозавр из нижнего мела Китая» (PDF) . Природа . 484 (7392): 92–95. Бибкод : 2012Natur.484...92X . дои : 10.1038/nature10906 . ПМИД 22481363 . S2CID 29689629 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 апреля 2012 г.

[naish2018-126] Нэйш, Д. «Чувствительная морда большого хищного динозавра» . Зоология четвероногих . Сеть блогов Scientific American . Проверено 5 декабря 2018 г.

[127] "МОРФОЛОГИЯ, ТАКСОНОМИЯ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ МОНТЕВИАЛЬНЫХ КРОКОДИЛОВ (ОЛИГОЦЕН, ИТАЛИЯ). стр. 67" . Ежегодный симпозиум по палеонтологии и сравнительной анатомии позвоночных . Проверено 9 октября 2020 г.

[128] Милинкович, Мишель; Манукян, Лиана; Дебри, Адриан; Ди-Пои, Николас; Мартин, Сэмюэл; Сингх, Далджит; Ламберт, Доминик; Цвикер, Матиас (4 января 2013 г.). «Чешуйки крокодиловой головы не являются единицами развития, а возникают в результате физического растрескивания» . Наука . 339 (6115): 78–81. Бибкод : 2013Sci...339...78M . дои : 10.1126/science.1226265 . ПМИД 23196908 . S2CID 6859452 .

[carpenter1990-129] Карпентер, К. (1992). «Вариация тираннозавра рекса ». В Карпентере, К.; Карри, Пи Джей (ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Кембридж : Издательство Кембриджского университета . стр. 141–145. ISBN 978-0-521-43810-0 .

[larson1994-130] Ларсон, Польша (1994). « Секс тираннозавра ». В Розенберге, Грузия; Вольберг, Д.Л. (ред.). Дино Фест . Том. 7. Специальные публикации Палеонтологического общества. стр. 139–155.

[ericksonetal2005-131] Эриксон, генеральный директор; Кристофер, Луизиана; Ларсон, П. (2005). «Андрогинный рекс - использование шевронов для определения пола крокодилов и нептичьих динозавров» (PDF) . Зоология (Йена, Германия) . 108 (4): 277–86. Бибкод : 2005Zool..108..277E . дои : 10.1016/j.zool.2005.08.001 . ПМИД 16351976 .

[schweitzeretal2007-132] Швейцер, Миннесота; Элси, РМ; Даке, К.Г.; Хорнер, младший; Ламм, ET (2007). «Образуют ли яйцекладущие крокодилы ( Alligator Mississippiensis ) архозавры медуллярную кость?». Кость . 40 (4): 1152–8. дои : 10.1016/j.bone.2006.10.029 . ПМИД 17223615 .

[leidy1865-133] Лейди, Дж. (1865). «Мемуары о вымерших рептилиях меловых формаций США». Смитсоновский вклад в знания . 14 : 1–135.

[amnhsite-134] « Тираннозавр » . Американский музей естественной истории . Архивировано из оригинала 8 декабря 2008 года . Проверено 16 октября 2008 г.

[newman1970-135] Перейти обратно: ^а ^б ^с Ньюман, Б.Х. (1970). «Стойка и походка плотоядного тираннозавра » . Биологический журнал Линнеевского общества . 2 (2): 119–123. дои : 10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x .

[136] Фреска «Эпоха рептилий» . Йельский университет. 2008. Архивировано из оригинала 29 сентября 2018 года . Проверено 16 октября 2008 г.

[137] Росс, РМ; Дагган-Хаас, Д.; Олмон, WD (2013). «Поза тираннозавра рекса : почему взгляды студентов отстают от науки?». Журнал геонаучного образования . 61 (1): 145–160. Бибкод : 2013JGeEd..61..145R . дои : 10.5408/11-259.1 . S2CID 162343784 .

[138] « Тираннозавр Рекс : Больше не штатив» . Американская ассоциация содействия развитию науки . 2 апреля 2013 г.

[139] Стивенс, Кент А. (2011). «Тираннозавр рекс – «Рекс, сядь» » . ix.cs.uoregon.edu . Проверено 26 июля 2020 г.

[140] «Если Ти-рекс упал, как он поднялся, учитывая его крошечные руки и низкий центр тяжести?» . Научный американец . Проверено 26 июля 2020 г.

[Padian_(2022)-141] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Падиан К. (2022). «Почему передние конечности тираннозаврид были такими короткими: интегративная гипотеза» . Acta Palaeontologica Polonica 67 (1): с. 63-76

[Stevens_et.al.2008-142] Стивенс К.А., Ларсон П., Уиллис Э.Д. и Андерсон А. «Рекс, сиди: цифровое моделирование тираннозавра в состоянии покоя». В Ларсон П. и Карпентер К. (ред.). Тираннозавр рекс, король-тиран (Indiana University Press, 2008). п. 192-203

[lambe1914-143] Ламбе, LM (1914). «О новом роде и виде хищных динозавров из формации Белли-Ривер в Альберте, с описанием черепа Stephanosaurus Marginatus из того же горизонта». Оттавский натуралист . 27 : 129–135.

[hornerlessem1993-144] Перейти обратно: ^а ^б ^с Хорнер, младший ; Лессем, Д. (1993). Полный Ти-рекс . Нью-Йорк : Саймон и Шустер . ISBN 978-0-671-74185-3 .

[145] «Новый взгляд на тираннозавра | Смитсоновский национальный музей естественной истории» . 13 апреля 2020 года. Архивировано из оригинала 13 апреля 2020 года . Проверено 13 апреля 2020 г.

[carpentersmith2001-146] Карпентер, К .; Смит, М. (2001). «Остеология и биомеханика передних конечностей тираннозавра рекса » . Танке , DH ; Карпентер, К. (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 90–116 . ISBN 978-0-253-33907-2 .

[147] Пикрелл, Дж. (2 ноября 2017 г.). «Крошечные руки тираннозавра могли быть жестоким оружием» . Национальная география . Архивировано из оригинала 2 ноября 2017 года . Проверено 10 декабря 2018 г.

[bakker1968-148] Баккер, RT (1968). «Превосходство динозавров» (PDF) . Открытие . 3 (2): 11–12. Архивировано из оригинала (PDF) 9 сентября 2006 г. Проверено 7 октября 2008 г.

[bakker1972-149] Баккер, RT (1972). «Анатомические и экологические доказательства эндотермии у динозавров» (PDF) . Природа . 238 (5359): 81–85. Бибкод : 1972Natur.238...81B . дои : 10.1038/238081a0 . S2CID 4176132 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 сентября 2006 г. Проверено 7 октября 2008 г.

[barrettshowers1994-150] Баррик, RE; Души, WJ (1994). «Термофизиология тираннозавра рекса : данные по изотопам кислорода». Наука . 265 (5169): 222–224. Бибкод : 1994Sci...265..222B . дои : 10.1126/science.265.5169.222 . ПМИД 17750663 . S2CID 39392327 .

[truemanetal2003-151] Труман, К.; Ченери, К.; Эберт, Д.А.; Спиро, Б. (2003). «Диагенетическое влияние на изотопный состав кислорода костей динозавров и других позвоночных животных, извлеченных из наземных и морских отложений» (PDF) . Журнал Геологического общества . 160 (6): 895–901. Бибкод : 2003JGSoc.160..895T . дои : 10.1144/0016-764903-019 . S2CID 130658189 .

[barrickshowers1999-152] Баррик, RE; Души, WJ (1999). «Термофизиология и биология гиганотозавра : сравнение с тираннозавром » . Электронная палеонтология . 2 (2). Архивировано из оригинала 17 мая 2011 года . Проверено 7 октября 2008 г.

[barrickstevens1997-153] Баррик, RE; Стоскопф, МК; Души, WJ (1999). «Изотопы кислорода в костях динозавров». В Фарлоу, Джо; Бретт-Сурман, депутат Кнессета (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 474–490. ISBN 978-0-253-21313-6 .

[wiemann2022-154] Виманн, Дж.; Менендес, И.; Кроуфорд, Дж. М.; Фаббри, М.; Готье, Дж.А.; Халл, премьер-министр; Норелл, Массачусетс; Бриггс, DEG (2022). «Ископаемые биомолекулы обнаруживают птичий метаболизм у предков динозавров» . Природа . 606 (7914): 522–526. Бибкод : 2022Natur.606..522W . дои : 10.1038/s41586-022-04770-6 . ПМИД 35614213 . S2CID 249064466 .

[paladinoetal1997-155] Паладино, ФВ; Спотила, младший; Додсон, П. (1999). «Проект гигантов: моделирование физиологии крупных динозавров». В Фарлоу, Джо; Бретт-Сурман, депутат Кнессета (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 491–504. ISBN 978-0-253-21313-6 .

[chinsamyhillenius2004-156] Чинсами, А.; Хиллениус, WJ (2004). «Физиология нептичьих динозавров». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 643–659 . ISBN 978-0-520-24209-8 .

[157] Сеймур, Р.С. (5 июля 2013 г.). «Максимальная аэробная и анаэробная выработка энергии у крупных крокодилов по сравнению с млекопитающими: последствия гигантотермии динозавров» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e69361. Бибкод : 2013PLoSO...869361S . дои : 10.1371/journal.pone.0069361 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3702618 . ПМИД 23861968 .

[holliday2019-158] Холлидей, СМ; Портер, WR; Вилет, Калифорния; Витмер, LM (2019). «Лобно-теменная ямка и дорсотемпоральное отверстие архозавров и их значение для интерпретации сосудистой и мышечной анатомии динозавров» . Анатомическая запись . 303 (4): 1060–1074. дои : 10.1002/ar.24218 . ПМИД 31260177 . S2CID 195756776 .

[smithsonian-fields-159] Перейти обратно: ^а ^б Филдс, Х. (2006). «Шокер динозавров» . Смитсоновский журнал . Архивировано из оригинала 14 октября 2008 года . Проверено 2 октября 2008 г.

[MHSetalb-160] Швейцер, Миннесота ; Виттмейер, Дж.Л.; Хорнер, младший; Топорски, Дж. К. (2005). «Сосуды мягких тканей и сохранение клеток у тираннозавра рекса ». Наука . 307 (5717): 1952–5. Бибкод : 2005Sci...307.1952S . дои : 10.1126/science.1108397 . ПМИД 15790853 . S2CID 30456613 .

[161] Ринкон, П. (12 апреля 2007 г.). «Белок связывает тираннозавра с курами» . Новости BBC . Проверено 2 октября 2008 г.

[162] Вергано, Д. (13 апреля 2007 г.). «Вчерашний Ти-Рекс — сегодняшняя курица» . США сегодня . Проверено 8 октября 2008 г.

[163] Кэй, Т.Г.; Гоглер, Г.; Савлович, З. (2008). Степанова, А. (ред.). «Мягкие ткани динозавров, интерпретируемые как бактериальные биопленки» . ПЛОС ОДИН . 3 (7): e2808. Бибкод : 2008PLoSO...3.2808K . дои : 10.1371/journal.pone.0002808 . ПМЦ 2483347 . ПМИД 18665236 .

[164] «Новые исследования бросают вызов представлению о том, что мягкие ткани динозавров все еще выживают» (пресс-релиз). Новости. 24 июля 2008 года . Проверено 8 октября 2008 г.

[165] «Дебаты исследователей: это консервированная ткань динозавра или бактериальная слизь?» (Пресс-релиз). Обнаружить. 30 июля 2008 года. Архивировано из оригинала 7 августа 2008 года . Проверено 4 сентября 2008 г.

[166] Сан-Антонио, JD; Швейцер, Миннесота; Дженсен, СТ; Каллури, Р.; Бакли, М.; Оргель, JPRO (2011). Ван Вин, HW (ред.). «Пептиды динозавров предполагают механизмы выживания белков» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e20381. Бибкод : 2011PLoSO...620381S . дои : 10.1371/journal.pone.0020381 . ПМК 3110760 . ПМИД 21687667 .

[167] Петерсон, Дж. Э.; Ленчевский, МЭ; Шерер, Р.П. (12 октября 2010 г.). «Влияние микробных биопленок на сохранность первичных мягких тканей у ископаемых и современных архозавров» . ПЛОС ОДИН . 5 (10): е13334. Бибкод : 2010PLoSO...513334P . дои : 10.1371/journal.pone.0013334 . ПМЦ 2953520 . ПМИД 20967227 . [Т] интерпретация сохранившихся органических остатков как микробной биопленки [крайне маловероятна]

[HutchinsonGarcia2002TrexSlow-168] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Хатчинсон-младший; Гарсия, М. (2002). « Тираннозавр не был быстрым бегуном» . Природа . 415 (6875): 1018–21. Бибкод : 2002Natur.415.1018H . дои : 10.1038/4151018a . ПМИД 11875567 . S2CID 4389633 .

[Hutchinson2004-169] Перейти обратно: ^а ^б ^с Хатчинсон, младший (2004). «Биомеханическое моделирование и анализ чувствительности способности к двуногому бегу. II. Вымершие таксоны» (PDF) . Журнал морфологии . 262 (1): 441–461. дои : 10.1002/jmor.10240 . ПМИД 15352202 . S2CID 15677774 . Архивировано из оригинала (PDF) 31 октября 2008 г.

[Holtz1998TaxonomyCoelurosauria-170] Перейти обратно: ^а ^б Хольц, Т.Р. (1 мая 1996 г.). «Филогенетическая систематика целурозавров (Dinosauria; Theropoda)» . Журнал палеонтологии . 70 (3): 536–538. Бибкод : 1996JPal...70..536H . дои : 10.1017/S0022336000038506 . S2CID 87599102 . Проверено 3 октября 2008 г.

[171] Бентон, М. (2014). Палеонтология позвоночных (4-е изд.). Джон Уайли и сыновья. п. 193. ИСБН 978-1-118-40755-4 .

[172] Дечекки, Т. Александр; Млошевская, Александра М.; Хольц, Томас Р. младший; Хабиб, Майкл Б.; Ларссон, Ханс CE (13 мая 2020 г.). «Быстро и экономно: различные стратегии локомоторики приводят к удлинению конечностей у тероподных динозавров» . ПЛОС ОДИН . 15 (5): e0223698. Бибкод : 2020PLoSO..1523698D . дои : 10.1371/journal.pone.0223698 . ПМК 7220109 . ПМИД 32401793 .

[173] «Ти-рекс был чемпионом по ходьбе, сверхэффективным на низких скоростях» . ЭврекАлерт! . 13 мая 2020 г. . Проверено 16 августа 2023 г.

[vanBijlert2021-174] ван Байлерт, Пенсильвания; ван Зост, AJK; Шульп, А.С. (2021). «Метод естественной частоты: оценка предпочтительной скорости ходьбы тираннозавра рекса на основе естественной частоты хвоста» . Королевское общество открытой науки . 8 (4): 201441. Цифровой код : 2021RSOS....801441V . дои : 10.1098/rsos.201441 . ПМЦ 8059583 . ПМИД 33996115 . S2CID 233312053 .

[175] «Почему Тираннозавр бегал медленно и почему самые большие не всегда самые быстрые» . ScienceDaily . 17 июля 2017 г. Проверено 10 ноября 2017 г.

[176] Хирт, MR; Джетц, В.; Ралл, Британская Колумбия; Броуз, У. (2017). «Общий закон масштабирования показывает, почему самые крупные животные не являются самыми быстрыми». Экология и эволюция природы . 1 (8): 1116–1122. Бибкод : 2017NatEE...1.1116H . дои : 10.1038/s41559-017-0241-4 . ПМИД 29046579 . S2CID 425473 .

[177] Селлерс, Висконсин; Пруд, Южная Каролина; Брасси, Калифорния; Мэннинг, Польша; Бейтс, КТ (18 июля 2017 г.). «Исследование беговых способностей тираннозавра рекса с использованием динамического анализа нескольких тел с ограничениями по напряжению» . ПерДж . 5 : е3420. дои : 10.7717/peerj.3420 . ISSN 2167-8359 . ПМК 5518979 . ПМИД 28740745 .

[178] Коттон, младший; Хартман, SA; Карри, Пи Джей; Уитмер, Л.М.; Рассел, AP; Хольц, Т.Р. младший; Бернс, Мэн; Сурринг, Луизиана; Мэллисон, Х.; Хендерсон, DM; О'Брайен, Х.; Снивли, Э. (21 февраля 2019 г.). «Меньшая вращательная инерция и большие мышцы ног указывают на более быстрые повороты у тираннозаврид, чем у других крупных теропод» . ПерДж . 7 : е6432. дои : 10.7717/peerj.6432 . ПМК 6387760 . ПМИД 30809441 .

[179] Канир, Т.; Молкестад, Т.; Лукас, СГ (2021). «СЛЕДЫ В ВЕРХНЕМ МЕЛУ БАССЕЙНА РАТОНА, ВОЗМОЖНО, ПОКАЗЫВАЮТ ПОДЪЕМ ТИРАННОЗАВРИДА ИЗ ПОЛОЖЕНИЯ ЛЕЖА» . Музей естественной истории и науки Нью-Мексико : 29–37.

[180] Смит, С.Д.; Лица, WS; Син, Лида (2016). «Тропа тираннозавра в Гленроке, Ланс-Формейшн (Маастрихт), Вайоминг» . Меловые исследования . 61 : 1–4. Бибкод : 2016CrRes..61....1S . дои : 10.1016/j.cretres.2015.12.020 .

[181] Де Пастино, Б. (2016). «Следы тираннозавра, обнаруженные в Вайоминге, показывают скорость динозавра» . Западные раскопки . 61 : 1–4. Бибкод : 2016CrRes..61....1S . дои : 10.1016/j.cretres.2015.12.020 . Архивировано из оригинала 18 января 2021 года . Проверено 3 января 2021 г.

[witmer2009-182] Перейти обратно: ^а ^б Уитмер, Л.М.; Риджли, Р.К. (2009). «Новые сведения о мозге, черепной коробке и области ушей тираннозавров (динозавров, теропод) с последствиями для сенсорной организации и поведения» . Анатомическая запись . 292 (9): 1266–1296. дои : 10.1002/ar.20983 . ПМИД 19711459 . S2CID 17978731 .

[stevenswebpage-183] Стивенс, штат Калифорния (1 апреля 2011 г.). «Бинокулярное зрение динозавров-теропод» . Проверено 19 июля 2013 г.

[184] Музей естественной истории Берпи; Университет Северного Иллинойса, ред. (2013). Палеобиология тираннозаврид . Жизнь прошлого. Блумингтон (Индиана): Издательство Университета Индианы. стр. 267–268. ISBN 978-0-253-00930-2 .

[Calgary_Herald-185] Перейти обратно: ^а ^б « Исследование мозга тиранозавра выявило утонченный «нос» » . Калгари Геральд . 28 октября 2008 года . Проверено 29 октября 2008 г.

[186] Кавабе, Соитиро; Хаттори, Соки (2021). «Сложная нервно-сосудистая система в зубной кости тираннозавра» . Историческая биология . 34 (7): 1137–1145. дои : 10.1080/08912963.2021.1965137 .

[187] «На челюсти тираннозавра были датчики, которые делали его еще более грозным хищником» . физ.орг .

[188] Бенуа, Флориан Буабделла, Эмили Лесснер и Жюльен (20 января 2022 г.). «Ростральная нервно-сосудистая система тираннозавра рекса» . Электронная палеонтология . 25 (1): 1–20. дои : 10.26879/1178 . ISSN 1094-8074 . S2CID 246204236 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Trexpaleobiologychapter_6-189] Херлберт, Г.С.; Риджли, Колорадо; Уитмер, LM (5 июля 2013 г.). «Относительный размер головного мозга и головного мозга у динозавров-тираннозаврид: анализ с использованием количественных соотношений мозг-эндокаст у современных аллигаторов» . В Пэррише, MJ; Мольнар, Р.Э.; Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Палеобиология тираннозаврид . Издательство Университета Индианы. стр. 134–154. ISBN 978-0-253-00947-0 . Проверено 20 октября 2013 г.

[190] Брусаттен, Стив (2018). Взлет и падение динозавров . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство HarperCollins. п. 219. ИСБН 978-0-06-249043-8 .

[discoverdinogangs-191] Перейти обратно: ^а ^б «Банды Дино» . Канал Дискавери . 22 июня 2011. Архивировано из оригинала 19 января 2012 года . Проверено 19 января 2012 г.

[tgraphpack-192] Коллинз, Н. (22 июня 2011 г.). «Тираннозавр Рекс «охотился стаями» » . Телеграф . Архивировано из оригинала 10 января 2022 года . Проверено 23 марта 2014 г.

[djournal-193] Уоллис, П. (11 июня 2012 г.). «Комментарий: Охотники за стаями тираннозавров? Страшно, но, скорее всего, это правда» . Digitaljournal.com . Проверено 23 декабря 2015 г.

[switek2011dinogangs-194] Перейти обратно: ^а ^б ^с Свитек, Б. (25 июля 2011 г.). «Куча костей не делает банду кровожадных тираннозавров» . Хранитель . Проверено 21 июня 2015 г.

[currie1998-195] Карри, Филип Дж. (1998). «Возможные доказательства стадного поведения тираннозаврид» (PDF) . Гайя . 15 : 271–277. Архивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 г. Проверено 3 мая 2009 г. (не печаталось до 2000 г.)

[TG-20140724-196] Образец, И. (23 июля 2014 г.). «Исследователи обнаружили первые признаки того, что тираннозавры охотились стаями» . Хранитель . Проверено 28 июля 2014 г.

[197] МакКри, RT (2014). «Ужас тираннозавров»: первые следы тираннозаврид и свидетельства стадности и патологии тираннозаврид» . ПЛОС ОДИН . 9 (7): е103613. Бибкод : 2014PLoSO...9j3613M . дои : 10.1371/journal.pone.0103613 . ПМК 4108409 . ПМИД 25054328 .

[roachbrinkman2007-198] Роуч, Брайан Т.; Бринкман, Дэниел Т. (2007). «Переоценка совместной охоты и стадности Deinonychus antirhopus и других нептичьих динозавров-тероподов». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 . S2CID 84175628 .

[JaneFacebiting-199] Петерсон, Дж. Э.; Хендерсон, доктор медицины; Шерер, Р.П.; Витторе, КП (2009). «Укусы лица молодых тираннозаврид и поведенческие последствия» . ПАЛЕОС . 24 (11): 780–784. Бибкод : 2009Палай..24..780P . дои : 10.2110/palo.2009.p09-056r . S2CID 85602478 . Архивировано из оригинала 11 августа 2013 года.

[JaneFaceBiteWeb-200] Паризи, Т. (2 ноября 2009 г.). «Ужасные подростки тиранозавров учёных НИУ: Молодые тираннозавры вступили в серьёзную битву друг с другом» . Университет Северного Иллинойса. Архивировано из оригинала 14 августа 2013 года . Проверено 10 августа 2013 г.

[nationalgeographic-201] «Время убить тираннозавра- мусорщика «Дебаты» » . Национальная география . 16 июля 2013 г. Архивировано из оригинала 12 июля 2018 г.

[202] Блэк, Райли (13 апреля 2012 г.). «Когда тираннозавр грыз зауроподов» . Смитсоновский журнал . 25 . Smithsonian Media: 469. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2 . S2CID 131583311 . Проверено 24 августа 2013 г.

[203] Блэк, Райли (2012). « тираннозавра рекса Опасный и смертельный укус » . Смитсоновский журнал . Смитсоновский институт.

[BatesFalkingham2012-204] Бейтс, КТ; Фолкингем, Польша (29 февраля 2012 г.). «Оценка максимальной эффективности укуса тираннозавра рекса с использованием динамики нескольких тел» . Биологические письма . 8 (4): 660–664. дои : 10.1098/rsbl.2012.0056 . ПМЦ 3391458 . ПМИД 22378742 .

[205] Скалли, К. (2002). Оксфордский справочник по прикладным стоматологическим наукам . Издательство Оксфордского университета. п. 156 . ISBN 978-0-19-851096-3 .

[206] Лаутеншлагер, Стефан (4 ноября 2015 г.). «Оценка краниальных скелетно-мышечных ограничений у тероподовых динозавров» . Королевское общество открытой науки . 2 (11): 150495. Бибкод : 2015RSOS....250495L . дои : 10.1098/rsos.150495 . ПМК 4680622 . ПМИД 26716007 .

[207] «Чем лучше тебя есть? Как челюсти динозавров повлияли на рацион» . Наука Дейли . 3 ноября 2015 года. Архивировано из оригинала 4 ноября 2015 года . Проверено 14 сентября 2018 г.

[Lambe1917Gorgosaurus-208] Ламбе, Л.Б. (1917). «Меловой тероподный динозавр Горгозавр » . Мемуары Геологической службы Канады . 100 : 1–84. дои : 10.4095/101672 .

[FarlowHoltz2002FossilRecordPredation-209] Фарлоу, Джо; Хольц (2002). «Ископаемая летопись хищничества динозавров» (PDF) . В Ковалевском, М.; Келли, PH (ред.). Ископаемая летопись хищничества . Документы Палеонтологического общества. Том. 8. ТР-младший, стр. 251–266. Архивировано из оригинала (PDF) 31 октября 2008 г.

[Horner1994SteakKnives-210] Перейти обратно: ^а ^б Хорнер, младший (1994). «Ножи для стейка, глаза-бусинки и крохотные ручки (портрет тираннозавра -падальщика)». Специальное издание Палеонтологического общества . 7 : 157–164. дои : 10.1017/S2475262200009497 .

[BBC2003TrexOnTrial-211] Амос, Дж. (31 июля 2003 г.). «Наука/Природа: Ти-рекс предстанет перед судом» . Новости BBC . Проверено 23 декабря 2015 г.

[BBC2003TrexOnTrial2-212] Амос, Дж. (31 июля 2003 г.). «Наука/Природа: Ти-рекс предстанет перед судом» . Новости BBC . Проверено 23 декабря 2015 г.

[FarlowHoltz2002FossilRecordPredation2-213] Фарлоу, Джо; Хольц, Т.Р. (2002). Ковалевски, М.; Келли, PH (ред.). «Ископаемые записи хищничества динозавров» (PDF) . Документы Палеонтологического общества . 8 : 251–266. дои : 10.1017/S108933260000111X . Архивировано из оригинала (PDF) 31 октября 2008 г.

[Tyrantkingbook-214] Хольц, Томас Р. (2008). «Глава 20: Критическая переоценка гипотезы обязательного падальщика тираннозавра рекса и других динозавров-тиранов» . В Ларсоне, Питер; Карпентер, Кеннет (ред.). Тираннозавр рекс: Король-тиран . Книжные издательства. стр. 371–394. ISBN 978-0-253-35087-9 .

[ChinEtal1998KingSizeCoprolite-215] Чин, К.; Токарык, ТТ; Эриксон, генеральный директор; Калк, LC (18 июня 1998 г.). «Копролит-теропод королевских размеров» . Природа . 393 (6686): 680–682. Бибкод : 1998Natur.393..680C . дои : 10.1038/31461 . S2CID 4343329 . Резюме на Монастерский Р. (20 июня 1998 г.). «Получение совок из фекалий тираннозавра » . Новости науки . 153 (25): 391. дои : 10.2307/4010364 . JSTOR 4010364 . Архивировано из оригинала 11 мая 2013 года.

[carpenter1998-216] Карпентер, К. (1998). «Свидетельства хищнического поведения динозавров-теропод» . Гайя . 15 : 135–144. Архивировано из оригинала 17 ноября 2007 года . Проверено 5 декабря 2007 г.

[217] Эберт, Дэвид А.; Эванс, Дэвид С., ред. (2015). «Палеопатология позднемеловых Hadrosauridae из Альберты, Канада». Гадрозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 540–571. ISBN 978-0-253-01390-3 . препринт

[218] Сивьеро, АРТ В.; Брэнд, Леонард Р.; Купер, Аллен М.; Хейс, Уильям К.; Рега, Элизабет; Сивьеро, Бетания, Коннектикут (2020). «Скелетная травма, повлиявшая на внутрихвостовую подвижность у Edmontosaurus Annectens из монодоминантного костного ложа, формация Ланс (Маастрихт), Вайоминг, США» . ПАЛЕОС . 35 (4): 201–214. Бибкод : 2020Палай..35..201S . дои : 10.2110/palo.2019.079 . S2CID 218503493 .

[JH08-219] Хэпп, Дж.; Карпентер, К. (2008). «Анализ поведения хищника и жертвы при столкновении тираннозавра рекса и трицератопса ». В Карпентере, К.; Ларсон, ЧП (ред.). Тираннозавр рекс, Король-Тиран (Жизнь прошлого) . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 355–368. ISBN 978-0-253-35087-9 .

[220] Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры . Издательство Принстонского университета. п. 19 .

[TC98-221] Танке, DH ; Карри, Пи Джей (1998). «Кусание головы динозавров-теропод: палеопатологические данные» (PDF) . Гайя (15): 167–184. ISSN 0871-5424 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2008 г.

[Peterson-222] Петерсон, Дж. Э.; Даус, КНЦ (4 марта 2019 г.). «Следы питания, относящиеся к молодому тираннозавру рексу, дают представление об онтогенетических тенденциях в питании» . ПерДж . 7 : е6573. дои : 10.7717/peerj.6573 . ISSN 2167-8359 . ПМК 6404657 . ПМИД 30863686 .

[abler1992-223] Аблер, В.Л. (1992). «Зазубренные зубы динозавров-тираннозаврид и кусающие структуры других животных». Палеобиология . 18 (2): 161–183. Бибкод : 1992Pbio...18..161A . дои : 10.1017/S0094837300013956 . S2CID 88238481 .

[goldstein2013-224] Гольдштейн, ЕЕК; Тиррелл, КЛ; Цитрон, ДМ; Кокс, ЧР; Реккьо, ИМ; Окимото, Б.; Брия, Дж.; Фрай, Б.Г. (1 июня 2013 г.). «Анаэробная и аэробная бактериология слюны и десен 16 содержащихся в неволе драконов Комодо ( Varanus komodoensis ): новые последствия для модели «бактерии как яд». Журнал медицины зоопарков и дикой природы . 44 (2): 262–272. дои : 10.1638/2012-0022R.1 . ISSN 1042-7260 . ПМИД 23805543 . S2CID 9932073 .

[ESetal2013-225] Снайвли, Э.; Коттон, младший; Риджли, Р.; Витмер, LM (2013). «Многотельная динамическая модель функции головы и шеи у аллозавра (Dinosauria, Theropoda)» . Электронная палеонтология . 16 (2). дои : 10.26879/338 .

[HornerCurrie_et.al._2010_Trex_cannibalism-226] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^Это ^ж Лонгрич, Северная Каролина; Хорнер, младший; Эриксон, генеральный директор; Карри, Пи Джей (2010). «Каннибализм у тираннозавра рекса » . ПЛОС ОДИН . 5 (10): е13419. Бибкод : 2010PLoSO...513419L . дои : 10.1371/journal.pone.0013419 . ПМЦ 2955550 . ПМИД 20976177 .

[227] «НОВЫЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА КАННИБАЛИЗМА У ТИРАННОЗАВРИДОВ ДИНОЗАВРОВ ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА (КАМПАН/МААСТРИХТ) БАССЕЙНА САН-ХУАН В НЬЮ-МЕКСИКЕ» . Исследовательские ворота .

[228] Фарлоу, Джеймс Орвилл (1989). Палеобиология динозавров . Геологическое общество Америки. ISBN 978-0-8137-2238-2 .

[229] «Майазавр», Додсон и др. (1994); страницы 116-117

[230] Хорнер, младший; Макела, Р. (1979). «Гнездо молоди является свидетельством семейной структуры динозавров». Природа . 282 (5736): 296–298. Бибкод : 1979Natur.282..296H . дои : 10.1038/282296a0 . S2CID 4370793 .

[231] « Лучшая из всех матерей «Maiasaura peeblesorum» . bioweb.uwlax.edu/ . Университет Висконсина-Ла-Кросс . Проверено 22 марта 2021 г.

[232] Норелл, Марк А.; Кларк, Джеймс М.; Кьяппе, Луис М.; Дашевег, Демберелин (1995). «Гнездящийся динозавр» . Природа . 378 (6559): 774–776. Бибкод : 1995Natur.378..774N . дои : 10.1038/378774a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4245228 .

[233] Ватанабэ, Мирна Э. (1 марта 2009 г.). «Развивающиеся идеи о происхождении родительской заботы». Бионаука . 59 (3): 272. doi : 10.1525/bio.2009.59.3.17 . ISSN 0006-3568 . S2CID 85066992 .

[rothschild-dino-234] Ротшильд, Б.; Танке, DH; Форд, ТЛ (2001). «Стрессовые переломы теропод и разрывы сухожилий как ключ к активности». В Танке, DH; Карпентер, К. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 331–336.

[Wolff-235] Вольф, ЭДС; Солсбери, Юго-Запад; Хорнер, младший; Варрикки, диджей (2009). Хансен, DM (ред.). «Обычная птичья инфекция поразила динозавров-тиранов» . ПЛОС ОДИН . 4 (9): е7288. Бибкод : 2009PLoSO...4.7288W . дои : 10.1371/journal.pone.0007288 . ПМЦ 2748709 . ПМИД 19789646 .

[236] Рега, Э. (2012). «Болезни динозавров». В Бретт-Сурман, М.; Хольц, Т.; Фарлоу, Дж. (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Университета Индианы.

[237] Ротшильд, Брюс; О'Коннор, Цзинмай; Лосадо, Мария Сесилия (1 декабря 2022 г.). «Более тщательное изучение не подтверждает, что инфекция является причиной загадочных патологий нижней челюсти у тираннозавра рекса» . Меловые исследования . 140 : 105353. Бибкод : 2022CrRes.14005353R . дои : 10.1016/j.cretres.2022.105353 . ISSN 0195-6671 . S2CID 252055157 .

[238] Перкинс, С. (29 октября 2015 г.). «Тираннозавры, вероятно, были каннибалами (Комментарий)» . Наука . Проверено 2 ноября 2015 г.

[239] Эстес, Р.; Бербериан, П. (1970). «Палеоэкология сообщества позвоночных позднего мела из Монтаны». Бревиора . 343 : 1–35.

[240] Дерстлер, К. (1994). «Динозавры формации Ланс в восточном Вайоминге». В Нельсоне, GE (ред.). Динозавры Вайоминга . Путеводитель геологической ассоциации Вайоминга, 44-я ежегодная полевая конференция. Геологическая ассоциация Вайоминга. стр. 127–146.

[241] Sampson, Scott D.; Loewon, Mark A. (June 27, 2005). "Tyrannosaurus rex from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) North Horn Formation of Utah: Biogeographic and Paleoecologic Implications". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (2): 469–472. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2. JSTOR 4524461. S2CID 131583311.

[242] Cifelli, Richard L.; Nydam, Randall L.; Eaton, Jeffrey G.; Gardner, James D.; Kirkland, James I. (1999). "Vertebrate faunas of the North Horn Formation (Upper Cretaceous–Lower Paleocene), Emery and Sanpete Counties, Utah". In Gillette, David D. (ed.). Vertebrate Paleontology in Utah. Salt Lake City: Utah Geological Survey. pp. 377–388. ISBN 1-55791-634-9.

[243] Wick, Steven L.; Lehman, Thomas M. (July 1, 2013). "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny". Naturwissenschaften. 100 (7): 667–682. Bibcode:2013NW....100..667W. doi:10.1007/s00114-013-1063-0. PMID 23728202. S2CID 16048008. Retrieved November 27, 2020.

[wellnhopterus-244] Andres, B.; Langston, W. Jr. (2021). "Morphology and taxonomy of Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)". Journal of Vertebrate Paleontology. 41 (sup1): 142. Bibcode:2021JVPal..41S..46A. doi:10.1080/02724634.2021.1907587. ISSN 0272-4634. S2CID 245125409.

[245] Tweet, J.S.; Santucci, V.L. (2018). "An Inventory of Non-Avian Dinosaurs from National Park Service Areas" (PDF). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 703–730.

[246] Jasinski, S. E.; Sullivan, R. M.; Lucas, S. G. (2011). "Taxonomic composition of the Alamo Wash local fauna from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member) San Juan Basin, New Mexico". Bulletin. 53: 216–271.

[247] Serrano-Brañas, C. I.; Torres-Rodrígueza, E.; Luna, P. C. R.; González, I.; González-León, C. (2014). "Tyrannosaurid teeth from the Lomas Coloradas Formation, Cabullona Group (Upper Cretaceous) Sonora, México". Cretaceous Research. 49: 163–171. Bibcode:2014CrRes..49..163S. doi:10.1016/j.cretres.2014.02.018.

[248] Brusatte, S. L.; Carr, T. D. (2016). "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs". Scientific Reports. 6: 20252. Bibcode:2016NatSR...620252B. doi:10.1038/srep20252. PMC 4735739. PMID 26830019.

[nytimes2021-249] Jump up to: ^a ^b Chang, Kenneth (April 15, 2021). "How Many Tyrannosaurus Rexes Ever Lived on Earth? Here's a New Clue". The New York Times. Archived from the original on December 28, 2021.

[Marshall2021-250] Jump up to: ^a ^b Marshall, Charles R.; Latorre, Daniel V.; Wilson, Connor J.; Frank, Tanner M.; Magoulick, Katherine M.; Zimmt, Joshua B.; Poust, Ashley W. (April 16, 2021). "Absolute abundance and preservation rate of Tyrannosaurus rex". Science. 372 (6539): 284–287. Bibcode:2021Sci...372..284M. doi:10.1126/science.abc8300. PMID 33859033.

[251] Meiri, Shai (2022). "Population sizes of T. rex cannot be precisely estimated". Frontiers of Biogeography. 14 (2). doi:10.21425/F5FBG53781. S2CID 245288933.

[252] Marshall, Charles R.; Latorre, Daniel V.; Wilson, Connor J.; Frank, Tanner M.; Magoulick, Katherine M.; Zimmt, Joshua P.; Poust, Ashley W. (2022). "With what precision can the population size of Tyrannosaurus rex be estimated? A reply to Meiri". Frontiers of Biogeography. 14 (2). doi:10.21425/F5FBG55042. hdl:10852/101238. S2CID 245314491. Text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

[а]

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[83]

[84]

[85]

[86]

[87]

[88]

[89]

[90]

[91]

[92]

[93]

[94]

[95]

[96]

[97]

[98]

[99]