Столбняк
| Столбняк | ||
|---|---|---|
 | ||
| Шесть столбняков (слева вверху справа внизу): монолофозавр в бою со стегозавром Tuojiangosaurus , аллозавром , дейнохейрусом , спинозавром , Sciurumimus и эму . | ||
Научная классификация  | ||
| Домен: | Эукариоты | |
| Королевство: | животное | |
| Тип: | Хордовые | |
| Клэйд : | Динозаврия | |
| Клэйд : | Саурисхия | |
| Клэйд : | Теропода | |
| Клэйд : | неотероподы | |
| Клэйд : | Аверостра | |
| Клэйд : | Столбняк Готье , 1986 год. | |
| Подгруппы | ||
| ||
| Синонимы | ||
| ||
Tetanurae (/ˌtɛtəˈnjuːriː/ или «жесткие хвосты») — клада, в которую входит большинство -теропод динозавров , в том числе мегалозавроиды , аллозавроиды , тираннозавроиды , орнитомимозавры , компсогнатиды и манираптораны (включая птиц ). [1] Столбняки определяются как все тероподы, более тесно связанные с современными птицами, чем с цератозаврами , и содержат большую часть разнообразия хищных динозавров. [2] Tetanurae, вероятно, отделилась от своей сестринской группы Ceratosauria в позднем триасе. [3] Столбняки впервые появились в летописи окаменелостей в ранней юре около 190 млн лет назад, а к средней юре стали распространяться по всему миру. [2]
Группа была названа Жаком Готье в 1986 году и первоначально имела две основные подгруппы: Carnosauria и Coelurosauria, кладу, содержащую птиц и родственных им динозавров, таких как компсогнатиды, тираннозавриды, орнитомимозавры и манирапторы. [4] Первоначальная карнозаврия представляла собой полифилетическую группу, включающую любого крупного хищного теропода. [5] Многие из карнозавров Готье, такие как тираннозавриды, с тех пор были переклассифицированы в целурозавров или примитивных столбняков. [2] Карнозаврия была реклассифицирована как группа, содержащая аллозавриды, которые отделились от целурозаврии в узле Neotetanurae/Avetheropoda. [2] Считается, что представители Megalosauroidea представляют базальных столбняков, но недавние открытия показали, что они могут быть членами Carnosauria, возвращающими Carnosauria к ее первоначальному значению. [2] Однако общепринято, что мегалозавроиды, аллозавроиды и целурозавры являются членами Orionides, подгруппы Tetanurae, которая содержит динозавров, более продвинутых, чем животные, такие как Chuandongcoelurus и Kayentavenator.
Эволюция столбняков характеризовалась параллельной диверсификацией множества линий, неоднократно достигавших больших размеров тела и сходной локомоторной морфологии. [2] Криолофозавр был объявлен первым настоящим членом группы, но последующие исследования разошлись во мнениях относительно того, является ли он дилофозавром или тетанураном. [2] [6] Аркуччи и Кориа (2003) классифицировали Зупайзавра как раннего столбняка. [7] но позже он был отнесен к родственному таксону клады, содержащей дилофозаврид, цератозавров и столбняков. [8]
Общие черты столбняка включают грудную клетку, указывающую на сложную систему легких с вентиляцией воздушными мешками, аналогичную той, что есть у современных птиц. [5] [9] Этот персонаж должен был сопровождаться развитой системой кровообращения. [5] [9] Другие характерные черты столбняка включают отсутствие четвертого пальца руки, расположение верхних зубов впереди глазницы, ремнеобразную лопатку, верхнечелюстные отверстия и затвердевшие хвосты. [3] [5] [9] В позднеюрском и раннем меловом периоде крупные спинозавриды и аллозавры процветали, но, возможно, вымерли в северном полушарии до конца мелового периода и были заменены в качестве высших хищников тираннозавроидными целурозаврами. [10] По крайней мере, в Южной Америке аллозавры кархародонтозаврид, возможно, сохранились до конца мезозойской эры и вымерли одновременно с нептичьими целурозаврами. [11] [12]
Морфология
[ редактировать ]
Анатомия
[ редактировать ]Столбняки имеют две основные морфологии черепа. [2] Первый тип черепа, типичный для крупных теропод, таких как аллозавр , распространен среди цератозавров и может быть примитивным для столбняков. У этого типа череп примерно в три раза длиннее, чем высота, с более тупой мордой и частыми образованиями, такими как рога или шипы вдоль слезных, носовых и лобных костей. [2] У второго типа черепа череп ниже и длиннее, с менее развитой крышей черепа и более удлиненной мордой. [2] Общие черты столбняка включают верхнечелюстное окно (отверстие в предглазничной ямке), пневматическую экскавацию в скуловой кости и положение зубов верхней челюсти кпереди от глазницы. [3] Задний череп мало изменен у столбняков, за исключением Spinosauidae. Наличие анторбитального зубного ряда у столбняков может быть связано с макрохищническими привычками. [4]
В посткраниальном скелете столбняки переходят от наиболее примитивной морфологии теропод у базальных столбняков к более производным, птичьим состояниям у целурозавров. [2] Большинство столбняков обладают специализированными костями запястья, отсутствием или редукцией четвертого пальца руки, ремневидной лопаткой, жесткими хвостами и ламинарным восходящим астрагаларным отростком. [3] [5] [9] У продвинутых столбняков была сложная система легких с воздушной вентиляцией, подобная птицам, и развитая система кровообращения. [5] [9] У мегалозаврид и аллозавридов ориентация головки бедренной кости переднемедиальная, как у цератозавров, но у аветероподов эта ориентация полностью медиальная. [2] Локомоторная морфология тетануранов относительно обобщена, с небольшими различиями между таксонами. [2]
На руках столбняков, в отличие от рук близких цератозавров, отсутствует безымянный палец. У ранних столбняков все еще была IV пястная кость, но она была рудиментарной и больше не была частью пальца. Трехпалая кисть сохранилась у птиц. Данные базального цератозавра Saltriovenator показывают, что тетанурановые пальцы - это I, II и III вместо II, III и IV. [13]
Размер тела
[ редактировать ]Базальные столбняки были первыми тероподами, достигшими поистине гигантских размеров тела: как мегалозавроидные, так и аллозавроидные таксоны весили более 1 тонны. [2] Последовательные временные появления крупных размеров тела в последующих кладах предполагают закономерность размерных циклов, при которой вымирание существующих гигантских форм позволило заменить их новой, более похожей на птиц группой теропод, которая затем также развила гигантские размеры тела. [2] Однако возможно, что в одной и той же палеосреде одновременно существовало более одного гигантского столбняка, возможно, с разными пищевыми привычками. Согласно правилу Коупа , внутри большинства клад динозавров размер тела имел тенденцию увеличиваться с течением времени вдоль линии происхождения . [14] Целурозавровые тероподы являются заметным исключением из закономерности увеличения размеров тела. [2]
История обучения
[ редактировать ]История классификации
[ редактировать ]Столбняк был признан и назван Готье в 1986 году. [15] Самым ранним обнаруженным нептичьим столбняком является мегалозавр . [2] В течение столетия после описания мегалозавра большинство крупных хищных динозавров последовательно объединялись в семейство Megalosauridae внутри отряда Theropoda. [2] В 1914 году Фридрих фон Хюне выделил мелкие, легко сложенные формы в подотряд Coelurosauria, а более крупные таксоны — в подотряд Pachypodosauria. [2] Позже он перевел крупные хищные таксоны в новый инфраотряд Carnosauria, который стал включать всех известных крупных плотоядных животных, кроме Ceratosaurus . [2] Порядок, основанный на размерах, сохранялся до Готье, который переопределил карнозаврию и целурозаврию на основе нового кладистического анализа, но сохранил эти термины. [15] Готье определил Coelurosauria как таксон, включающий птиц и теропод, более близких к птицам, чем к Carnosauria, и перечислил в составе Carnosauria несколько таксонов теропод с крупным телом, но формально не определил группу. [15] Многие из этих первоначальных карнозавров с тех пор были переклассифицированы в целурозавров или примитивных столбняков, а карнозаврия теперь определяется как аллозавр и все аветероподы, более близкие к аллозаврам, чем к птицам. [16]
Первоначальные кладистические исследования подтвердили, что примитивные мегалозавры были последовательными внешними группами клады аллозавридов, за которой следовала целурозаврия. Последующие исследования показали, что многие из этих базальных столбняков образовали настоящую кладу, названную Megalosauroidea или, альтернативно, Spinosauroidea. [2]
Текущая филогения
[ редактировать ]Текущая филогения согласуется с монофилетической Tetanurae, которая включает ряд обычно крупных базальных таксонов за пределами монофилетической Coelurosauria. [2] Целофизоиды являются базальными по отношению к Tetanurae, а Ceratosauria образуют сестринские таксоны, которые разошлись в позднем триасе. [3]
После своего первоначального появления Tetanurae разделились на две основные клады: Spinosauroidea или Megalosauroidea и Avetheropoda или Neotetanurae. [16] Считается, что Spinosauroidea представляют собой базальных представителей столбняка. В узле Neotetanurae/Avetheropoda аллозавриды отделились от Coelurosauria. Tyrannosauridae были отнесены к Coelurosauria. Аллозавриды и их ближайшие родственники образуют воссозданную карнозаврию. [2] Продолжаются споры о том, образуют ли аллозавриды кладу со спинозавроидами/мегалозавроидами, принадлежит ли Allosauroidea к Avetheropoda с Coelurosauria или образует сестринские таксоны Megalosauroidea, и образует ли Megalosauroidea действительную кладу. [2]
Хотя многие филогенетические анализы обнаружили, что базальные столбняки находились за пределами как Megalosauroidea , так и Avetheropoda, основная дихотомия была названа только в 2012 году. Каррано, Бенсон и Сэмпсон (2012) назвали эту кладу Orionides и определили ее как узел , включающий Megalosauroidea , Avetheropoda, их наиболее недавний общий предок и все его потомки. [17] В 2015 году Хендрикс, Хартман и Матеус уточнили это определение, указав его как наименее инклюзивную кладу, включающую Allosaurus fragilis , Megalosaurus bucklandii и Passer Domesticus . [18]
Название клады «Ориониды» было впервые установлено Мэтью Т. Каррано, Роджером Б. Дж. Бенсоном и Скоттом Д. Сэмпсоном в 2012 году . Оно происходит от Ориона , гигантского охотника из греческой мифологии , что связано с большими размерами и плотоядностью базальных ориониданов. Название также отсылает к альтернативному названию созвездия Ориона — Алектроподион, что означает «петушиная лапка». [17]
Меньшая клада, Avetheropoda, была названа Грегори С. Полом в 1988 году. [19] и впервые был определен как клада Карри и Падианом в 1997 году и включал аллозавра , современных птиц и других животных, произошедших от их самого недавнего предка. В 1999 году Пол Серено назвал другую группу, Neotetanurae , в честь клады, содержащей Allosauroidea и Coelurosauria , и исключив других столбняков, таких как мегалозавроиды . [20] но это определение было опубликовано несколько позже.Монофилетическая аветеропода обнаружена во многих статьях; однако недавние результаты предполагают монофилетическую модель карнозаврии, в которой аллозавроиды и мегалозавроиды являются ближайшими родственниками друг друга, а не аллозавроиды и целурозавры. [21]
Представленная ниже кладограмма соответствует филогенетическому анализу , опубликованному Занно и Маковицки в 2013 году. [10]
| Столбняк |
| ||||||||||||||||||||||||
В 2019 году Раухут и Пол описали Asfaltovenator vialidadi , базальный аллозавроид, демонстрирующий мозаику примитивных и производных особенностей, наблюдаемых у Tetanurae. Их филогенетический анализ показал, что традиционные Megalosauroidea представляют собой базальную разновидность карнозавров, парафилетическую по отношению к Allosauroidea. [22]
| Столбняк | |
Палеобиология
[ редактировать ]Биогеография
[ редактировать ]Биогеографическая история нептичьего столбняка охватывает более 110 миллионов лет и охватывает все континенты. [2] Присутствие основных линий до распада Пангеи предполагает широкое распространение этих клад, а более позднее отсутствие указывает на региональное вымирание или неудачу расселения. [2] Плотность выборки в настоящее время недостаточна для детального анализа биогеографической эволюции столбняка. [2]
Разнообразие
[ редактировать ]Tetanurae и Ceratosauria, вероятно, разошлись в позднем триасе, более 200 млн лет назад. К ранней юре окаменелости столбняка появляются в летописи окаменелостей и к средней юре достигли глобального распространения. [2] Летопись окаменелостей в поздней юре демонстрирует широкое присутствие множества клад как внутри мегалозавроидов, так и среди аветеропод. [2] Megalosauroidea отличалась высоким разнообразием: две юрские клады: Piatnitzkysauridae и Megalosauridae, а также меловые Spinosauridae. [2] Эволюция столбняка, по-видимому, демонстрирует волны диверсификации, хотя это может быть связано с неравномерностью отбора проб. [2] В течение поздней юры и раннего мела процветали крупные спинозавриды и аллозавриды, но последние, возможно, вымерли еще до конца мела из-за пограничного события сеномана и турона , тогда как спинозавриды известны из сантона. Вскоре нишу наземных высших хищников заняли цератозавры и тираннозавриды, доминировавшие в наземных экосистемах конца мела. [10] Целурозавры сохранились до конца мезозойской эры. [10] Современные птицы — единственные живые представители столбняков. [10]
Ссылки
[ редактировать ]
- ^ «Тетанура» . www.ucmp.berkeley.edu . Проверено 3 июня 2016 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но Каррано, Мэтью Т.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Сэмпсон, Скотт Д. (1 июня 2012 г.). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. дои : 10.1080/14772019.2011.630927 . ISSN 1477-2019 . S2CID 85354215 .
- ^ Jump up to: а б с д и Серено ПК, Уилсон Дж.А., Ларссон, HCE, Дютейл Д.Б. и Х. Сьюс. (1994). «Раннемеловые динозавры Сахары». Наука . 266 (5183): 267–71. Бибкод : 1994Sci...266..267S . дои : 10.1126/science.266.5183.267 . ПМИД 17771449 . S2CID 36090994 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б «Монофилия ящеров и происхождение птиц» . Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 . 1 января 1986 г. ISSN 0885-4629 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж «Палеопозвоночные тероподы: базальная столбняк» . palaeos.com . Проверено 3 июня 2016 г.
- ^ Смит Н.Д.; Хаммер В.Р. и Пи Джей Карри (2005). «Остеология и филогенетические взаимоотношения Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda): значение для эволюции базальных теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (3): 1–143. дои : 10.1080/02724634.2005.10009942 . S2CID 220413556 .
- ^ Аркуччи, Андреа Б.; Кориа, Родольфо А. (19 апреля 2013 г.). «Новый триасовый плотоядный динозавр из Аргентины» . Амегиниана . 40 (2). ISSN 1851-8044 . Архивировано из оригинала 08 августа 2020 г. Проверено 3 июня 2016 г.
- ^ Ханс-Дитер Сьюс, Стерлинг Дж. Несбитт, Дэвид С. Берман и Эми К. Хенричи (2011). «Поздно выживший базальный динозавр-теропод из позднего триаса Северной Америки» . Труды Королевского общества Б. 278 (1723): 3459–3464. дои : 10.1098/rspb.2011.0410 . ПМК 3177637 . ПМИД 21490016 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д и Вейшампель Д.Б., Додсон П. и Осмольска Х (6 декабря 2004 г.). Динозаврия . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 9780520941434 .
- ^ Jump up to: а б с д и Занно, Линдси Э.; Маковицкий, Питер Дж. (22 ноября 2013 г.). «Тероподы-неовенаториды — высшие хищники позднего мела Северной Америки» . Природные коммуникации . 4 : 2827. Бибкод : 2013NatCo...4.2827Z . дои : 10.1038/ncomms3827 . ПМИД 24264527 .
- ^ Кандейро, Карлос Роберто А.; Карри, Филип Дж.; Кандейро, Кайо Л.; Бергквист, Лилиан П. (16 января 2017 г.). «Износ зубов и микроизнос теропод из формации Марилия позднего маастрихта (группа Бауру), штат Минас-Жерайс, Бразилия» . Труды по наукам о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 106 (4): 229–233. дои : 10.1017/s175569101600013x . ISSN 1755-6910 .
- ^ Фернандес де Азеведо, Родриго П.; Симбрас, Фелипе Медейрос; Фуртадо, Мигель Родригес; Кандейро, Карлос Роберто А.; Бергквист, Лилиан Пагларелли (март 2013 г.). «Первый бразильский кархародонтозаврид и другие новые окаменелости динозавров-теропод из кампанско-маастрихтской формации Президенте-Пруденте, штат Сан-Паулу, юго-восток Бразилии». Меловые исследования . 40 : 131–142. дои : 10.1016/j.cretres.2012.06.004 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Сассо, Криштиану Даль; Магануко, Симоне; Кау, Андреа (19 декабря 2018 г.). «Старейший цератозавр (Dinosauria: Theropoda) из нижней юры Италии проливает свет на эволюцию трехпалой руки птиц» . ПерДж . 6 : е5976. дои : 10.7717/peerj.5976 . ISSN 2167-8359 . ПМК 6304160 . ПМИД 30588396 .
- ^ Хон, DWE; Кизи, ТМ; Пизани, Д.; Первис, А. (1 мая 2005 г.). «Макроэволюционные тенденции в динозаврах: правило Коупа» . Журнал эволюционной биологии . 18 (3): 587–595. дои : 10.1111/j.1420-9101.2004.00870.x . ISSN 1010-061X . ПМИД 15842488 .
- ^ Jump up to: а б с Готье, Дж. А. (1 января 1986 г.). «Монофилия ящеров и происхождение птиц» . Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 . ISSN 0885-4629 .
- ^ Jump up to: а б Карри П.Дж. и К. Падиан (1997). Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. ISBN 9780080494746 .
- ^ Jump up to: а б Каррано, Монтана; Бенсон, РБЖ; Сэмпсон, SD (2012). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. дои : 10.1080/14772019.2011.630927 .
- ^ Хендрикс, К.; Хартман, SA; Матеус, О. (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод». Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 12 (1): 1–73.
- ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. ISBN 0-671-61946-2 .
- ^ Серено, ПК (1999). «Эволюция динозавров». Наука . 284 (5423): 2137–2147. дои : 10.1126/science.284.5423.2137 . ПМИД 10381873 .
- ^ Раухут (11 декабря 2019 г.). « Вероятный базальный аллозавроид из ранней среднеюрской формации Каньядон-Асфальто в Аргентине подчеркивает филогенетическую неопределенность столбнячных тероподных динозавров » . Научные отчеты . 9 (1): 18826. Бибкод : 2019NatSR...918826R . дои : 10.1038/s41598-019-53672-7 . ПМК 6906444 . ПМИД 31827108 .
- ^ Раухут, Оливер В.М.; Пол, Диего (11 декабря 2019 г.). «Вероятный базальный аллозавроид из ранней среднеюрской формации Каньядон Асфальто в Аргентине подчеркивает филогенетическую неопределенность столбнячных тероподных динозавров» . Научные отчеты . 9 (1): 18826. Бибкод : 2019NatSR...918826R . дои : 10.1038/s41598-019-53672-7 . ISSN 2045-2322 . ПМК 6906444 . ПМИД 31827108 .
