Кильмезавр
Кильмезавр Временной диапазон: Поздний мел , | |
---|---|
![]() | |
Большеберцовая кость Quilmesaurus (AB) по сравнению с голени других абелизавридов. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Саурисхия |
Клэйд : | Теропода |
Семья: | † Абелизавриды |
Клэйд : | † Фурилеусаура |
Племя: | † Карнотаурини |
Род: | † Квилмезавр Кориа , 2001 г. |
Типовой вид | |
† Quilmesaurus curriei Кориа, 2001 г. |
Quilmesaurus — род хищных абелизавридов - динозавров -тероподов из патагонского верхнего мела ( кампанского яруса ) Аргентины . Это был член Abelisauridae, тесно связанный с такими родами, как Carnotaurus . [1] Единственными известными остатками представителей этого рода являются кости ног, которые имеют определенное сходство с различными абелизавридами. Однако этим костям не хватает уникальных особенностей, которые могут сделать Квилмезавра nomen vanum (более известным как nomen dubium или «сомнительное имя»). [2]
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
В конце 1980-х годов полевая группа из Национального университета Тукумана под руководством Хайме Пауэлла обнаружила в сорока километрах к югу от Рока -Сити, в провинции Рио-Негро , на юге Аргентины, останки теропода недалеко от Салитраль-Охо-де-Агуа. В 2001 году Родольфо Анибал Кориа назвал и описал типовой вид Quilmesaurus curriei . Название рода происходит от кильме , индейского народа , а видовое название дано в честь доктора Филипа Джона Карри , канадского специалиста по тероподам. [3]
Голотипу провинциальном и на данный момент единственному экземпляру был присвоен номер коллекции MPCA-PV-100 в музее «Карлос Амегино» . Он состоит из дистальной (нижней или самой внешней) половины правой бедренной кости (бедренной кости) и полной правой большеберцовой кости (внутренней большеберцовой кости), собранных из формации Аллен группы Маларгуэ в бассейне Неукен . Эти отложения датируются периодом от кампана до маастрихта . Образец был добыт из речных песчаников в нижней части формации Аллен. Этот таксон примечателен тем, что представляет собой одну из самых молодых находок нептичьего теропода из Патагонии. [3]
Описание
[ редактировать ]
Сохранившаяся часть бедренной кости имеет прочную квадратную форму. Задняя поверхность кончика кости имела выступающие мыщелки (суставные бугорки) для соединения с большеберцовой костью (на внутренней стороне голени) и малоберцовой костью (на внешней стороне голени). Латеральный мыщелок (который соединяется с малоберцовой костью) немного ниже спереди назад по сравнению с медиальным мыщелком (который соединяется с большеберцовой костью), но он также шире из стороны в сторону. Дополнительная пальцеобразная костная шпора ( надмыщелок эта шпора сломана ) также должна была присутствовать на латеральном мыщелке, хотя у единственной известной бедренной кости Quilmesaurus . Прямо над медиальным мыщелком находится низкий, но заметный гребень, который выступает от остальной части кости к средней линии тела животного. Этот гребень известен как мезиодистальный гребень. Область непосредственно над мыщелками имеет неглубокую, но широкую опущенную область, известную как разгибательная борозда. В целом бедренная кость почти идентична таковой у других абелизаврид. [2]

Проксимальная (верхняя или самая внутренняя) часть большеберцовой кости обладает множеством сложных особенностей. Большая структура в форме топора, известная как кнемиальный гребень , направлена вперед на проксимальную часть большеберцовой кости. Кончик кнемиального гребня загнут из-за наличия направленной вниз шпоры, известной как вентральный отросток. Хотя Кориа (2001) считал крючковатый кнемиальный гребень уникальным для Quilmesaurus , [3] Валерии и др. (2007) отметили, что этой структурой также обладали Aucasaurus и Majungasaurus , а также неоднозначный абелизаврид Genusaurus . Дистальная часть большеберцовой кости имеет собственные выступы для соединения с костями лодыжки, известные как лодыжки . Эта часть имеет форму асимметричного треугольника, если смотреть спереди, при этом массивная латеральная лодыжка выступает дальше дистально, чем меньшая медиальная лодыжка. Когда-то предполагалось, что эта комбинация особенностей дистальной части большеберцовой кости была уникальной для Quilmesaurus . Однако Валерии и др. (2007) отмечают, что дистальная часть голени Rajasaurus была очень похожа на таковую у Quilmesaurus . [2]
По оценкам , в 2016 году длина квилмезавра составляла 5,3 метра (17 футов). Это сделало бы его одним из самых маленьких производных абелизавридов, хотя его ноги были пропорционально крепкими, как у Pycnonemosaurus , одного из крупнейших представителей семейства. [4]
Патология
[ редактировать ]
Голотип большеберцовой кости Quilmesaurus , кажется, демонстрирует некоторую форму патологии . Точная причина неясна, но она могла быть связана с заболеванием или физиологической реакцией на внешнюю силу. [5]
Классификация
[ редактировать ]При первоначальном описании Кориа не смог найти более точного места для Квилмезавра, чем Теропода. [3] Наличие выемки на дистальной суставной поверхности большеберцовой кости было названо им доказательством возможной связи с базальными тетанурами , что было бы удивительно, поскольку кильмезавр жил в то время, когда в южноамериканских тероподах доминировали абелизавриды и кархародонтозавры . Другой материал теропод был обнаружен в этих же слоях и в 2005 году также временно был отнесен к Tetanurae . [6] Однако в реферате 2004 г. (а позже и в полной статье 2007 г.) Рубен Хуарес Валиери и др. пришел к выводу, что Quilmesaurus , ввиду топорообразного кнемиального гребня, принадлежал к отряду Abelisauridae . [7] [2]
В отличие от представителей Megalosauroidea , большеберцовая кость Quilmesaurus не имеет заметного переднемедиального выступа, а вместо этого включает большой кнемиальный гребень. Квилмезавр также не является целурозавром из-за того, что дистальная часть большеберцовой кости асимметрична по форме, а также имеет гнездо для таранной кости , которое находится ниже, чем у целурозавров. Наконец, неглубокая и широкая (а не глубокая и тонкая) разгибательная борозда исключает Quilmesaurus из Carnosauria , равно как и наличие параллельных верхнего и нижнего краев кнемиального гребня. [2]
Однако некоторые особенности подтверждают его место в составе Ceratosauria. К ним относятся выраженный кнемиальный гребень большеберцовой кости и большой мезиодистальный гребень бедренной кости. Асимметричная дистальная часть большеберцовой кости и небольшая лунка таранной кости определенно относят ее к семейству Abelisauridae. Сохранившиеся кости имеют общие черты с различными таксонами абелизаврид во всем семействе, хотя такие сходства широко распространены и, по-видимому, возникают среди таксонов случайным образом, что затрудняет более конкретное размещение. Крюкообразная форма кнемиального гребня предполагает, что Quilmesaurus был членом подсемейства Carnotaurinae , которое Серено (1998) определил как включающее всех абелизавридов, более близких к Carnotaurus, чем к Abelisaurus . [2]

Однако достоверность Carnotaurinae обсуждается. Хотя Валерии и др. (2007) считали, что подсемейство включает такие таксоны, как Majungasaurus , Carnotaurus , Aucasaurus и Rajasaurus , другие исследования показали другие результаты. Тортоса и др. ( 2014) обнаружили, что Carnotaurinae является недействительной группой, поскольку очень немногие абелизавриды действительно могут соответствовать определению, данному Серено. Согласно их анализу, Aucasaurus и Carnotaurus на самом деле были ближе к Abelisaurus , чем к Majungasaurus и Rajasaurus , что вынудило два последних таксона быть исключены из подсемейства. Quilmesaurus был сохранен как близкий к Aucasaurus и Carnotaurus , хотя имя Серено и определение Carnotaurinae были полностью уничтожены. Вместо него было использовано трибу Carnotaurini, включающее всех абелизаврид, произошедших от последнего общего предка Aucasaurus и Carnotaurus . [8] Тортоса и др. (2014) в значительной степени поддержали результат Valieri et al. (2007). Филиппи и др. (2016) создали новую кладу, Furileusauria , в которую вошли абелизавриды, более тесно связанные с Carnotaurus, чем с Ilokelesia , Skorpiovenator или Majungasaurus . Они включили Квилмезавра в число фурилезавров. [1]
Валерии и др. (2007) не смогли установить ни одной аутапоморфии (отличительной или уникальной черты) таксона, заключив, что Quilmesaurus были nomen vanum . [2]
Палеоэкология
[ редактировать ]
Считается, что формация Аллен представляла собой влажную прибрежную среду, которая постепенно превращалась из пресноводной поймы в болотистые устья, а затем в мелководные лагуны по мере повышения уровня моря. Этот район населял разнообразный водный мир, в том числе различные рыбы , лягушки и черепахи . Более поздние интервалы формирования включают даже несколько морских рептилий, таких как различные плезиозавры, включая эласмозавриды и поликотилиды . [9] Растительный мир включает пальмы и хвойные деревья семейства Podocarpeaceae («сливовые сосны»), которые образовали густые леса и водно-болотные угодья. [10]
Останки наземных животных также были обычны в этой формации. неопределенный ринхоцефал Известен , а также многочисленные таксоны змей, включая мадцойиды Patagoniophis и Alamitophis . [10] Другие животные, не относящиеся к динозаврам, в этом районе включают птерозавра Аэротитана. [11] и множество млекопитающих. [12]
обнаруженные в формации Аллен, включают разнообразный и обильный ассортимент титанозавров ( сальтазавр , эолозавр , лаплатазавр , роказавр Останки динозавров , и т. д.) и гадрозаврида сомнительной достоверности ( виллинакаке ). [13] другие тероподы, кроме Quilmesaurus Также присутствовали и ; к ним относятся крупный унэнлагиин дромеозавр- австрораптор , [14] базальная птицеводческая птица ( Limenavis ), [15] и птица- цимолоптеригид ( Lamarqueavis ). [16] Зуб был отнесен к семейству Carcharodontosauridae ; этот зуб является одной из самых последних окаменелостей кархародонтозаврид, обнаруженных, поскольку более известные представители этого семейства ( гиганотозавр , мапузавр ) жили миллионами лет назад в меловом периоде. [10] неопределенные останки нодозаврид В этом образовании также были обнаружены , состоящие из позвонков , остеодерм , бедренной кости и зуба. [17]
Формация Аллен также примечательна большим количеством обнаруженных там яиц зауроподов. Гнездовые места были обнаружены в районе Бахо-де-Санта-Роза верхней формации Аллен. Некоторые (но не все) из этих яиц были обозначены как oogenus Sphaerovum . Структура их яичной скорлупы указывает на то, что они были отложены в очень влажной среде. [10]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Филиппи, Леонардо С.; Мендес, Ариэль Х.; Хуарес Вальери, Рубен Д; К.Гарридо, Альберто (01 июня 2016 г.). «Новый брахиростран с гипертрофированными осевыми структурами обнаруживает неожиданную радиацию новейших меловых абелизаврид». Меловые исследования . 61 : 209–219. Бибкод : 2016CrRes..61..209F . дои : 10.1016/j.cretres.2015.12.018 . hdl : 11336/149906 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Хуарес Вальери, доктор медицинских наук; Фиорелли, LE; Круз, LE (2007). « Quilmesaurus curriei Coria, 2001. Su validez Taxonómica y Relaciones filogenéticas» . Журнал Аргентинского музея естественных наук «Бернардино Ривадавия» – Палеонтология . 9 (1): 59–66. дои : 10.22179/revmacn.9.367 .
- ^ Jump up to: а б с д Кориа, РА (2001). «Новый теропод из позднего мела Патагонии» . В Танке, Даррен Х.; Карпентер, Кеннет (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Жизнь прошлого. Издательство Университета Индианы. стр. 3–9 . ISBN 978-0-253-33907-2 .
- ^ Грилло, Онтарио; Делькур, Р. (2016). «Аллометрия и длина тела абелизавроидных теропод: Pycnonemosaurus nevesi — новый король». Меловые исследования . 69 : 71–89. дои : 10.1016/j.cretres.2016.09.001 .
- ^ Баяно, Маттиа А.; Серда, Игнасио А.; Бертоццо, Филиппо; Пол, Диего (31 января 2024 г.). «Новая информация о палеопатологиях нептичьих динозавров-теропод: на примере южноамериканских абелизаврид» . BMC Экология и эволюция . 24 (1): 6. Бибкод : 2024BMCEE..24....6B . дои : 10.1186/s12862-023-02187-x . ISSN 2730-7182 . ПМЦ 10829224 . ПМИД 38291378 .
- ^ Кориа, Р.А. и Сальгадо, Л. 2005. «Последние патагонские тероподы». В: Карпентер, К. 2005. Плотоядные динозавры , Издательство Индианского университета, стр. 153-160.
- ^ Хуарес Валиери Р.Д., Фиорелли Л.Е. и Круз, Л.Е. 2004. « Quilmesaurus curriei Coria, 2001. Его таксономическая достоверность и филогенетические связи». XX Аргентинская конференция по палеонтологии позвоночных (Ла-Плата), Тезисы докладов , с. 36–37
- ^ Тортоса, Тьерри; Баффето, Эрик; Виалле, Николас; Дютур, Ив; Турини, Эрик; Шейлан, Жиль (1 января 2014 г.). «Новый динозавр-абелизаврид из позднего мела на юге Франции: палеобиогеографические последствия». Анналы палеонтологии . 100 (1): 63–86. Бибкод : 2014AnPal.100...63T . дои : 10.1016/j.annpal.2013.10.003 . ISSN 0753-3969 .
- ^ О'горман, Хосе Патрисио; Сальгадо, Леонардо; Гаспарини, Зульма (2011). «Плезиозавры из формации Аллен (кампан-маастрихт) в салитральном районе Санта-Роза (провинция Рио-Негро, Аргентина)» . Амегиниана . 48 (1): 129–135. дои : 10.5710/AMGH.v48i1(308) . S2CID 130603286 .
- ^ Jump up to: а б с д Мартинелли, Агустин; Форасиепи, Аналия (2004). «Позвоночные животные позднего мела из Бахо-де-Санта-Роза (формация Аллен), провинция Рио-Негро, Аргентина, с описанием нового динозавра-зауропода (Titanosauridae)» . Журнал Аргентинского музея естественных наук . Новая серия. 6 (2): 257–305. дои : 10.22179/revmacn.6.88 . ISSN 1853-0400 .
- ^ Новас, Фердинанд Э.; Кундрат, Мартин; Агнолин, Фредерик Л.; Эскурра, Мартин Д.; Альберг, Пер Эрик; Исаси, Марсело П.; Арриагада, Альберто; Чафрат, Пол (ноябрь 2012 г.). «Новый крупный птерозавр из позднего мела Патагонии» . Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (6): 1447–1452. Бибкод : 2012JVPal..32.1447N . дои : 10.1080/02724634.2012.703979 . hdl : 11336/98097 . ISSN 0272-4634 . S2CID 84340520 .
- ^ Ружье, Гильермо В.; Черногубский, Лаура; Касадио, Сильвио; Паес Аранго, Наталья; Джалломбардо, Андрес (1 февраля 2009 г.). «Млекопитающие формации Аллен, поздний мел, Аргентина» . Меловые исследования . 30 (1): 223–238. Бибкод : 2009CrRes..30..223R . дои : 10.1016/j.cretres.2008.07.006 . hdl : 11336/103413 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Рубен Д. Хуарес Валиери, Хосе А. Аро, Лукас Э. Фиорелли и Хорхе О. Кальво (2010). «Новый гадрозавроид (Dinosauria: Ornithopoda) из формации Аллен (поздний мел) в Патагонии, Аргентина» (PDF) . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . Новая серия. 11 (2): 217–231.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Новас, Фернандо Э.; Пол, Диего; Канале, Хуан И.; Порфири, Хуан Д.; Кальво, Хорхе О. (22 марта 2009 г.). «Причудливый меловой динозавр-теропод из Патагонии и эволюция гондваанских дромеозаврид» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 276 (1659): 1101–1107. дои : 10.1098/rspb.2008.1554 . ISSN 0962-8452 . ПМК 2679073 . ПМИД 19129109 .
- ^ Кларк, Джулия А.; Кьяппе, Луис М. (27 февраля 2001 г.). «Новая килевидная птица из позднего мела Патагонии (Аргентина)» (PDF) . Новитаты Американского музея (3323): 1–23. doi : 10.1206/0003-0082(2001)323<0001:ANCBFT>2.0.CO;2 . HDL : 2246/2940 . S2CID 55064310 .
- ^ Аньолин, Федерико Л. (29 мая 2010 г.). «Коракоидес де аве дель Кретасико Супериор де Патагония, Аргентина» . Изучал Geologica Salmanticensia . 46 (2): 99–119. ISSN 0211-8327 .
- ^ Сальгадо, Леонардо; Кориа, Родольфо А. (январь 1996 г.). «Первые свидетельства существования анкилозавра (Dinosauria, Ornithischia) в Южной Америке» . Амегиниана . 33 (4): 367–371.