Мадцойиды

Мадцойиды Временной диапазон: ранний сеноман - поздний плейстоцен. ~
Ископаемый экземпляр Мадцойя бай
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	Чешуйчатый
Клэйд :	Офидия
Семья:	† Мадцойиды Хоффстеттер , 1961 год.
Роды
† Адинофис † Аламитофис † Эомадцойя † Гигантофис † Дракон † Мадцойя † Змей † Нанована † Нидофис † Патагониофис † Платиспондилофис † Павеллофис † Рионегрофис † Санадже † Васуки † Вонамби † Юрлунггур

Madtsoiidae — вымершее семейство , состоящее в основном из гондванских змей , летопись окаменелостей которого простирается от раннего сеномана ( верхний мел ) до позднего плейстоцена , расположенного в Южной Америке , Африке , Индии , Австралии и Южной Европе . К Madtsoiidae относятся очень примитивные змеи, которые, как и современные удавы и питоны, скорее всего, расправлялись бы со своей добычей с помощью сжатия . Роды включают некоторые из самых длинных известных змей, такие как Васуки длиной не менее 11–15 метров (36–49 футов), а также австралийские вонамби и юрлунггур . Как группа базальных форм, состав и даже достоверность Madtsoiidae находятся в состоянии изменения по мере того, как описываются новые соответствующие находки, при этом более поздние данные позволяют предположить, что они являются парафилетическими, как это было определено ранее.

Хотя мадцойиды сохранялись в Австралии до плейстоцена, в других местах они в значительной степени вымерли в течение эоцена . Однако некоторые виды сохранились в Южной Америке и Индии в олигоцене .

Описание

Схема окаменелости Санадже

Madtsoiidae были впервые классифицированы как подсемейство Boidae , Madtsoiinae, Хоффстеттером (1961). Дальнейшие исследования и новые находки позволили отнести эту группу к отдельному семейству в системах Линнея . С недавним использованием кладистики для разгадки филогении , различные анализы установили, что Madtsoiidae являются вероятной кладой внутри Serpentes или возможной парафилетической стволовой группой вне Serpentes и внутри более инклюзивной Ophidia . Змеи-мадцойиды имели размер от менее 1 метра (3,3 фута) (оценочная общая длина) до более 11 метров (36 футов) и, как полагают, были удавами, аналогичными современным питонам и удавам , но с более примитивным строением челюстей , менее сильным. приспособлены для заглатывания крупной добычи. Существуют специфические анатомические особенности, позволяющие диагностировать представителей этого семейства, такие как наличие гипапофизов только в передней части туловища, наличие средне- и заднетуловищных позвонков умеренно или хорошо развитого гемального киля, за исключением нескольких вблизи клоакальной области, часто с короткими боковыми парными выступами на задней части киля. Кроме того, все туловищные и хвостовые позвонки имеют по крайней мере паразигантральное отверстие, иногда несколько, расположенное в более или менее отчетливой ямке, латеральнее каждой сзигантральной фасетки. Дополнительными особенностями являются отсутствие презигапофизарных отростков при наличии паракотилярных отверстий и то, что диапофизы относительно широкие, превышающие ширину презигапофизов, по крайней мере, в задних туловищных позвонках. (Скэнлон, 2005 г.)

Как и большинство ископаемых змей, большинство мадцойид известны только по изолированным позвонкам , но некоторые ( Madtsoia bai , M. camposi , Wonambi naracoortensis , Nanowana spp., безымянные виды Yurlunggur , Najash rionegrina ) имеют ассоциированные или сочлененные части скелетов. Из перечисленных ниже родов все были отнесены к Madtsoiidae во всех недавних классификациях, за исключением Najash rionegrina , который включен сюда на основании диагностических признаков позвонков, описанных Apesteguía и Zaher (2006). Эти авторы не включили Наджаша в число мадцойид, поскольку считают, что мадцойиды представляют собой парафилетический комплекс базальных макростоматантов, родственный Madtsoia bai и, следовательно, не родственный меловым алетинофидам с южных континентов.

Wonambi naracoortensis и Thylacoleo

Риппель и др. (2002) классифицировали Wonambi naracoortensis в существующей радиации ( коронной группе ) змей как Macrostomata incertae sedis , но многие из их атрибутов состояния характера для этого вида были раскритикованы или опровергнуты Скэнлоном (2005) и лучше сохранившимися черепами Yurlunggur . sp ./спп. имеют многочисленные признаки, по-видимому, более плезиоморфные, чем у любых макростоматантов (Scanlon, 2006). Частичный череп, приписываемый Najash rionegrina (Apesteguía and Zaher 2006), напоминает череп немадцоида Dinilysia patagonica , и позвонки подтверждают их родство. Типовой материал Наджаша — единственный возможный экземпляр мадцойида, сохранивший признаки элементов таза и задних конечностей, которые, как утверждается, более плезиоморфны, чем другие змеи с конечностями мелового периода, такие как Pachyrhachis , Haasiophis или Eupodophis , в сохранении крестцово-подвздошного контакта и хорошо развитые конечности, с огромным и хорошо выраженным вертелом. Крестцово-подвздошный контакт, возможно, ошибочно описан Апестегией и Заером как уникальное обладание крестец , тогда как редко подвергалось сомнению, что клоакальные позвонки змей гомологичны крестцам чешуйчатых конечностей ( т.е. крестец присутствует, но потерял контакт с редуцированными подвздошными костьми у других таксонов). Было бы неудивительно, если бы и другие мадцойиды также обладали такими же полными задними конечностями, как у Наджаша .

Несколько родов мадцойидов были названы с использованием местных слов, обозначающих легендарных радужных змей или драконов , в том числе Wonambi ( Pitjantjatjara ), Yurlunggur ( Yolngu ) и Nanowana ( древнегреческий нано- , «карлик» + Warlpiri Wana ) в Австралии и Herensugea ( баскский язык ) в Австралии. Европа. Г.Г. Симпсон (1933), по-видимому, положил начало этой тенденции, соединив Мадцойю с местными корнями. В данном конкретном случае они произошли от языка теуэльче , хотя сделанная ссылка была скорее географической, чем мифологической, поскольку происхождение происходит от терминов этого языка mad , «долина» и tsoi , «корова», как приблизительный перевод испанского названия типовой местности. , Каньядон-Вака.

Морфологическое исследование 2022 года показало, что Madtsoiidae являются парафилетическими , при этом Sanajeh оказался самым базальным представителем Ophidia , тогда как кайнозойские австралийские madtsoiidae были базальными алетинофидами .

Классификация

• Гигантофис Эндрюс, 1901 год.
  • Gigantophis garstini Andrews, 1901 (Andrews, 1906; Hoffstetter, 1961b; палеоген , поздний эоцен ; Египет ( Биркет-Карун и формации Каср-эль-Сага ), Ливия );
• Мадцойя Симпсон, 1933 год.
  • Мадцойя бай Симпсон, 1933 (палеоген, раннеэоценовая формация Сармьенто ; Аргентина )
  • Мадцойя ср. M. bai (Simpson, 1935; Hoffstetter, 1960; палеоген, позднепалеоценовая формация Лас-Флорес ; Аргентина)
  • Madtsoia madagascariensis Hoffstetter, 1961a (Пивео, 1933; мел , маастрихтская формация Маеварано ; Мадагаскар )
  • Мадцойя аф. madagascariensis (de Broin et al. , 1974; мел, коньяк или сантон в формации Бечетен , Нигер )
  • Madtsoia camposi Rage, 1998 (палеоген, формация Итабораи среднего палеоцена ; Бразилия )
  • Madtsoia pisdurensis Mohabey et al , 2011 ( мел , маастрихтская формация Ламета ; Индия )
• Вонамби Смит, 1976 год.
  • Wonambi naracoortensis Smith, 1976 (Scanlon and Lee, 2000; Scanlon, 2005; неоген, плиоцен -плейстоцен; Австралия)
  • Wonambi barriei Scanlon в Скэнлоне и Ли, 2000 ( неоген , ранний миоцен ; Австралия)
• Патагониофис Альбинос, 1986 г.
  • Patagoniophis parvus Albino, 1986 (меловая, кампанская или маастрихтская формация Лос Аламитос ; Аргентина)
  • Patagoniophis australiensis Scanlon, 2005 (Scanlon, 1993; палеоген, ранний эоцен; Австралия)
• Аламитофис Альбинос, 1986 г.
  • Alamitophis argentinus Albino, 1986 ( Лос-Аламитос и формации Ла-Колония мелового, кампанского или маастрихтского периода ; Аргентина)
  • Alamitophis elongatus Albino, 1994 (меловая, кампанская или маастрихтская формация Аллен ; Аргентина)
  • Alamitophis tingamarra Scanlon, 2005 (Scanlon, 1993; палеоген, ранний эоцен; Австралия)
• Рионегрофис Альбинос, 1986 г.
  • Rionegrophis madtsoioides Albino, 1986 (меловая, кампанская или маастрихтская формация Лос Аламитос ; Аргентина)
• Юрлунггур Скэнлон, 1992 год.
  • Yurlunggur camfieldensis Scanlon, 1992 (неоген, средний миоцен Буллок-Крик (Северная территория) ; Австралия)
  • Юрлунггурский вид. (Scanlon, 2004; 2006; палеоген-неоген, от олигоцена до миоцена; Австралия)
• Ярость дракона , 1996
  • Herensugea caristiorum Rage, 1996 (меловая, кампанская или маастрихтская формация Витория ; Испания )
• Нанована Скэнлон, 1997 год.
  • Nanowana godthelpi Scanlon, 1997 (неоген, местонахождения австралийских ископаемых млекопитающих раннего и среднего миоцена (Риверсли) ; Австралия)
  • Nanowana schrenki Scanlon, 1997 (неоген, ранний-средний миоцен; Австралия)
• Санадже Уилсон и др. , 2010 г.
  • Sanajeh indicus Wilson et al. , 2010 (Мел, маастрихтская формация Ламета ; Индия)
• Змей Ладьюк и др. , 2010 г.
  • Красная змея Ладьюк и др. , 2010 (поздний мел, маастрихтская формация Маеварано ; Мадагаскар)
  • Menarana laurasiae Rage, 1996 (Astibia et al. , 1990; мел, кампан или маастрихт ; Испания)
• Нидофис Василе и др. , 2013
  • Nidophis insularis Василе и др. , 2013 (поздний мел, маастрихтская формация Densus-Ciula ; Румыния)
• Адинофис Притчард и др. , 2014
  • Adinophis Flata Pritchard et al., 2014 (поздний мел, маастрихтская формация Маеварано ; Мадагаскар)
• Платиспондилофис Смит и др. , 2016
  • Platyspondylophis tadkeshwarensis Smith et al. , 2016 (Палеоген, эоценовые камбейские сланцы ; Индия)
• Эомадцойя Гомес и др., 2019 г.
  • Eomadtsoia ragei Gómez et al. , 2019 (Мел, маастрихтская формация Ла Колония ; Аргентина)
• Павеллофис Гарберольо и др. , 2022 г.
  • Powellophis andina Garberoglio et al., 2022 (палеоген, палеоценовая формация Меалла ; Аргентина)
• Васуки Дутта и Баджпай, 2024 г.
  • Vasuki indicus Datta & Bajpai, 2024 (палеоген, эоценовая формация Нареди ; Индия)

Безымянные экземпляры

• Madtsoiidae индет. (Rage, 1987; Палеоген, палеоцен; Марокко )
• Madtsoiidae индет. (Вернер и Рэйдж, 1994, Ярость и Вернер 1999; Мел, сеноман ; Судан )
• ?Мадцойид (Ярость и Прасад, 1992; мел, Маастрихт; Индия)
• ?Madtsoiid (Rage, 1991; палеоген, раннепалеоценовая формация Санта-Лючия ; Боливия);
• ?Madtsoiidae indet. ср. Мадцойя сп. (Сканлон, 2005; Палеоген, ранний эоцен; Австралия)
• Madtsoiidae индет. (Фоли и Кодря, 2005; мел, Маастрихт; Румыния )
• Madtsoiidae nov. (Гомез и Баез, 2006; мел, поздний кампан или ранний маастрихт; Аргентина)
• Действительно Madtsoiidae. (Вазир и др., 2022; Поздний олигоцен, Индия)

Филогения

Согласно кладистическому анализу Скэнлона (2006), Wonambi и Yurlunggur как репрезентативные роды Madtsoiidae образуют монофилетическую совокупность. Однако, поскольку Мадцойя не включена, ее принадлежность к одному семейству сомнительна.

безымянный	Пахирахис † безымянный Хаасиофис † безымянный безымянный Вонамби † Юрлунггур † безымянный Динилисия † безымянный Сколекофидия Алетинофидия

Ссылки

Библиография и дальнейшее чтение

• Альбинос, AM 1986. New Boidae Madtsoiinae в позднем мелу Патагонии (формация Лос-Аламитос, Рио-Негро, Аргентина). стр. 15–21 в книге Дж. Ф. Бонапарта (редактор), Симпозиум по эволюции мезозойских позвоночных. Материалы IV Аргентинского конгресса палеонтологии и биостратиграфии, Мендоса.
• Альбинос, AM (1994). «Новая змея (рептилия) из верхнего мела Патагонии, Аргентина». Расследования . 21 :58–63.
• Эндрюс, CW (1901). «Предварительная заметка о некоторых недавно обнаруженных вымерших позвоночных животных Египта (Часть II)» . Геологический журнал . 8 (10): 434–444. Бибкод : 1901GeoM....8..436A . дои : 10.1017/s0016756800179750 . S2CID   86545487 .
• Эндрюс, CW 1906. Описательный каталог третичных позвоночных Фаюма, Египет. Британский музей (естественной истории), Лондон.
• Апестегия, С.; Захер, Х. (2006). «Меловая наземная змея с крепкими задними конечностями и крестцом». Природа . 440 (7087): 1037–1040. Бибкод : 2006Natur.440.1037A . дои : 10.1038/nature04413 . ПМИД   16625194 . S2CID   4417196 .
• Астибия, Х.; Бюффето, Э.; Бускалиони, AD; Каппетта, Х.; Коррал, К.; Эстес, Р.; Гарсиа-Гармилла, Ф.; Джагер, Джей Джей; Хименес-Фуэнтес, Э.; Леуфф, Дж. Ле; Мазин, Дж.М.; Оруэ-Эстебаррия, X.; Переда-Субербиола, Дж.; Пауэлл, Дж. Э.; Ярость, Ж.-К.; Родригес-Лазаро, Дж.; Санс, Дж.Л.; Тонг, Х. (1991). «Ископаемые позвоночные из Ланьо (Страна Басков, Испания); новые данные о составе и сходстве позднемеловой континентальной фауны Европы». Терра Нова . 2 (5): 460–466. дои : 10.1111/j.1365-3121.1990.tb00103.x .
• де Броен, Ф.; Бюффето, Э.; Кенигер, Джей Джей; Рейдж, Ж.-Ж.; Таке, П.; Верно-Граццини, К.; Венц, С. (1974). «Фауна континентальных позвоночных животных месторождения Ин Бесетен (сенон Нигера)». Отчеты Парижской академии наук . 279 : 469–472.
• Фоли, А.; Кодря, В. (2005). «Новые лисамфибии и чешуйчатые из маастрихта бассейна Хатег, Румыния» Польский палеонтологический акт . 50 : 57–71.
• Гомес, Р.О. и А.М. Баэз. 2006. Новая змея-мадцоида (Squamata, Ophidia) из верхнего мела Патагонии. XXII Аргентинская конференция по палеонтологии позвоночных, Сан-Хуан, Аргентина (2006 г.): 21.
• Хоффстеттер, Р. (1960). « Дентарий Мадцойи (гигантская змея из палеоцена Патагонии)». Бюллетень Национального музея естественной истории, Париж . 31 : 379–386.
• Хоффстеттер, Р. (1961a). «Новые останки змеи-боида ( Madtsoia madagascariensis nov. sp.) в верхнем мелу Мадагаскара». Бюллетень Национального музея естественной истории, Париж . 33 : 152–160.
• Хоффстеттер, Р. (1961b). «Новые коллекции ископаемых змей позднего эоцена Ливийской пустыни». Бюллетень Национального музея естественной истории, Париж . 33 :326–331.
• Ярость, Ж.-К. (1991). «Чешуаточные рептилии из раннего палеоцена района Тиупампа (формация Санта-Люсия), Боливия. Стр. 503–508 в Р. Суарес-Соруко (ред.), Fosiles y Facies de Bolivia». Revista Tecnica de Yacimentos Petroliferos Fiscales Bolivianos . 12 : 503–508.
• Ярость, Ж.-К. (1996). «Madtsoiidae (Reptilia, Serpentes) из верхнего мела Европы: гондванские свидетели транстетического расселения». Доклады Парижской академии наук . 322 :603–608.
• Раге, Ж.-К. (1998). «Ископаемые змеи из палеоцена Сан-Хосе-де-Итабораи, Бразилия. Часть I. Madtsoiidae, Aniliidae». Палеовертебрата . 27 (3–4): 109–144.
• Ярость, Ж.-К.; Прасад, GVR (1992). «Новые змеи из позднего мела (маастрихта) Наскала, Индия». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 187 : 83–97.
• Ярость, Ж.-К.; Вернер, К. (1999). «Среднемеловые (сеноманские) змеи из Вади-Абу-Хашим, Судан: самое раннее скопление змей». Палеонтология Африканская . 35 : 85–110.
• Риппель, О.; Клюге, АГ; Захер, Х. (2002). «Тестирование филогенетических связей плейстоценовой змеи Wonambi naracoortensis Smith». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (4): 812–829. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0812:ttprot]2.0.co;2 . S2CID   86020881 .
• Скэнлон, доктор медицинских наук (1992). «Новая крупная змея-мадцойид из миоцена Северной территории». Бигль, Отчеты Музея искусств и наук Северной территории . 9 : 49–60.
• Скэнлон, Джей Ди (1993). «Змеи Мадцоид из эоценовой фауны Тингамарра восточного Квинсленда». Каупиа: вклад Дармштадта в естествознание . 3 :3-8.
• Скэнлон, доктор медицинских наук (1997). « Nanowana gen. nov., маленькие змеи-мадцоиды из миоцена Риверсли: симпатрические виды с дивергентно специализированным зубным рядом». Мемуары Квинслендского музея . 41 : 393–412.
• Скэнлон, Джей Ди (2003). « 2003. Базискраниальная морфология змей-мадцоид (Squamata, Ophidia) и самых ранних алетинофидий (Serpentes)». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (4): 971–976. дои : 10.1671/24 . S2CID   129584280 .
• Скэнлон, Джей Ди (2004). «Первый известный осевой позвонок мадцоидной змеи ( Yurlunggur camfieldensis ) и замечания о шее змей» . Бигль: записи музеев и художественных галерей Северной территории . 20 : 207–215. дои : 10.5962/стр.286329 . S2CID   128423678 .
• Скэнлон, Джей Ди (2005). «Краниальная морфология плио-плейстоценовой гигантской мадцоидной змеи Wonambi naracoortensis ». Acta Palaeontologica Polonica . 50 : 139–180.
• Скэнлон, Джей Ди (2005). «Самые старые известные змеи Австралии: Patagoniophis , Alamitophis и ср. Madtsoia (Squamata: Madtsoiidae) из эоцена Квинсленда». Мемуары Квинслендского музея . 51 : 215–235.
• Скэнлон, Джей Ди (2006). « 2006. Череп крупной некростоматовой змеи Юрлунггур из австралийского олиго-миоцена». Природа . 439 (7078): 839–842. дои : 10.1038/nature04137 . ПМИД   16482156 . S2CID   4415843 .
• Скэнлон, доктор медицинских наук; Ли, MSY (2000). «Плейстоценовая змея Вонамби и ранняя эволюция змей». Природа . 403 (6768): 416–420. Бибкод : 2000Natur.403..416S . дои : 10.1038/35000188 . ПМИД   10667791 . S2CID   4404799 .
• Симпсон, Г.Г. (1933). «Новая ископаемая змея из отложений Нотостилопс в Патагонии». Бюллетень Американского музея естественной истории . 67 : 1–22.
• Симпсон, Г.Г. (1935). «Ранне-среднетретичная геология региона Гейман, Чубут, Аргентина». Новитаты Американского музея (775): 1–29.
• Смит, MJ (1976). «Маленькие ископаемые позвоночные из пещеры Виктория, Наракорт, Южная Австралия. IV. Рептилии». Труды Королевского общества Южной Австралии . 100 : 39–51.
• Василе, Ш.; Чики-Сава, З.; Венцель, М. (2013). «Новая змея-мадцойид из верхнего мела бассейна Хацег, западная Румыния». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (5): 1100–1119. дои : 10.1080/02724634.2013.764882 . S2CID   130202902 .
• Вернер, К.; Ярость, Ж.-К. (1994). «Среднемеловые змеи из Судана. Предварительный отчет о неожиданно разнообразной змеиной фауне». Доклады Парижской академии наук . 319 : 247–252.