Офидия
| Офидианы | |
|---|---|
| |
| Береговая подвязочная змея, Тамнофис элегантный террестрис | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Заказ: | Чешуйчатый |
| Клэйд : | Токсикофера |
| Клэйд : | Офидия Латрейль, 1804 г. |
| Подгруппы | |
| |
Офидия / oʊ ˈ f ɪ d i ə / ( также известная как Пан-Змеи [ 2 ] ) — группа чешуйчатых рептилий, включающая современных змей и рептилий, более тесно связанных со змеями, чем с другими современными группами ящериц.
определили Офидию как «самого недавнего общего предка Pachyrhachis и Serpentes (современных змей) и всех их потомков». Ли и Колдуэлл (1998: 1551) [ 3 ]
Название клады Офидия происходит от древнегреческого слова ὀφίδιον ( офидион ), что означает «маленькая змея». [ 4 ] [ 5 ]
Эволюция
[ редактировать ]Считается, что современные змеи произошли от роющих или водных ящериц в середине мелового периода, а самые ранние известные окаменелости датируются примерно 112 млн лет назад. Однако отношения между современными змеями и более примитивными предками змей, многие из которых сохранили задние конечности, менее ясны. Хотя многие из этих «стволовых змей» известны по мезозойским окаменелостям, некоторые из них могут быть потомками самых ранних настоящих змей, а не более примитивных линий. Ниже представлена кладограмма , модифицированная на основе исследования Wilson et al. (2010), которые обнаружили, что многие стволовые змеи, полученные в других исследованиях, оказались настоящими змеями. [ 6 ]
| Змеи (современные змеи) | |
Ниже представлен другой филогенетический обзор офидий, основанный на исследовании Колдуэлла и соавт. 2015. [ 1 ]
| Офидия |
| ||||||||||||
Летопись окаменелостей змей относительно скудна, поскольку скелеты змей обычно маленькие и хрупкие, что делает окаменелость редкостью. Окаменелости, легко идентифицируемые как змеи (хотя часто сохраняющие задние конечности), впервые появляются в летописи окаменелостей в меловой период. [ 7 ] Самые ранние известные окаменелости змей происходят из мест в Юте и Алжире, представленных родами Coniophis и Lapparentophis соответственно. Эти окаменелости предположительно датируются альбским или сеноманским возрастом позднего мела, между 112 и 94 млн лет назад. Однако для одного из алжирских памятников был предложен еще больший возраст, который может быть таким же старым, как и аптский период , от 125 до 112 млн лет назад. [ 8 ] Колдуэлл и др. В 2015 г. были описаны три рода стеблевых змей юрского периода и считали, что парвираптор также является стволовой змеей. [ 1 ] Однако более поздний обзор показал, что родство этих окаменелостей со стволовыми змеями сомнительно, в результате чего самые ранние однозначные записи датируются аптом-сеноманом. [ 9 ]
На основании сравнительной анатомии существует мнение, что змеи произошли от ящериц . [ 10 ] : 11 [ 11 ] Питоны и удавы — примитивные группы современных змей — имеют рудиментарные задние конечности: крошечные когтистые пальцы, известные как анальные шпоры , которые используются для захвата во время спаривания. [ 10 ] : 11 [ 12 ] Группы Leptotyphlopidae и Typhlopidae также обладают остатками тазового пояса, которые иногда выглядят как роговые выступы, когда они видны.
Передние конечности отсутствуют у всех известных змей. Это вызвано эволюцией Hox-генов , контролирующих морфогенез конечностей . Осевой скелет общего предка змей, как и большинство других четвероногих, имел региональную специализацию, состоящую из шейных (шеи), грудных (грудных), поясничных (нижней части спины), крестцовых (тазовых) и хвостовых (хвостовых) позвонков. На ранних этапах эволюции змей экспрессия гена Hox в осевом скелете, ответственная за развитие грудной клетки, стала доминантной. В результате все позвонки перед зачатками задних конечностей (если они есть) имеют одинаковую грудную идентичность (за исключением атланта , оси и 1–3 шейных позвонков). Другими словами, большая часть скелета змеи представляет собой чрезвычайно вытянутую грудную клетку. Ребра находятся исключительно на грудных позвонках. Число шейных, поясничных и тазовых позвонков сильно уменьшено (имеются только 2–10 поясничных и тазовых позвонков), а от хвостовых позвонков остался лишь короткий хвост. Тем не менее, хвост все еще достаточно длинный, чтобы иметь важное применение у многих видов, а у некоторых водных и древесных видов он видоизменился.
Современные змеи сильно разнообразились в палеоцене . Это произошло одновременно с адаптивной радиацией млекопитающих, последовавшей за вымиранием (нептичьих) динозавров . Colubrids , одна из наиболее распространенных групп змей, стала особенно разнообразной из-за охоты на грызунов , особенно успешной группы млекопитающих.
Происхождение
[ редактировать ]Происхождение змей остается нерешенным вопросом. Есть две основные гипотезы, конкурирующие за признание.
Гипотеза роющей ящерицы
[ редактировать ]Существуют ископаемые свидетельства, позволяющие предположить, что змеи, возможно, произошли от роющих ящериц, таких как вараниды (или подобная группа) в меловой период . [ 13 ] Ранняя ископаемая змея, Наджаш рионегрина , была двуногим роющим животным с крестцом и была полностью наземной . [ 14 ] Одним из сохранившихся аналогов этих предполагаемых предков является безухий варан Лантанот с Борнео (хотя он также ведет полуводный образ жизни ). [ 15 ] Подземные виды развили тела, обтекаемые для рытья нор, и в конечном итоге лишились конечностей. [ 15 ] Согласно этой гипотезе, такие особенности, как прозрачные , сросшиеся веки ( бриллы ) и потеря наружных ушей, развились, чтобы справиться с трудностями, связанными с окаменением , такими как царапины на роговице и грязь в ушах. [ 13 ] [ 15 ] Известно, что у некоторых примитивных змей были задние конечности, но их тазовые кости не имели прямого соединения с позвонками. К ним относятся ископаемые виды, такие как Haasiophis , Pachyrhachis и Eupodophis , которые немного старше Наджаша . [ 12 ]
Гипотеза водной ящерицы
[ редактировать ]Многие исследователи полагают, что змеи имеют общее морское происхождение с мозазаврами. Это предположение было выдвинуто в 1869 году Эдвардом Дринкером Коупом , который придумал термин Pythonomorpha , чтобы объединить их. Идея бездействовала более века и была возрождена в 1990-х годах. [ 16 ] [ 17 ] Мозазавры . были водными варанидами [ 18 ] ящерицы мелового периода , которые, в свою очередь, произошли от эгиалозаврид . [ 11 ] [ 19 ] Согласно этой гипотезе, считается, что сросшиеся прозрачные веки змей эволюционировали для борьбы с морскими условиями (потеря воды роговицей в результате осмоса), а наружные уши были потеряны из-за неиспользования в водной среде. В конечном итоге это привело к появлению животного, похожего на сегодняшних морских змей . В позднем меловом периоде змеи вновь заселили землю и продолжили превращаться в сегодняшних змей. Ископаемые останки змей известны из морских отложений раннего позднего мела, что согласуется с этой гипотезой; особенно, поскольку они старше наземного Наджаша рионегрины . Сходное строение черепа, уменьшенные или отсутствующие конечности и другие анатомические особенности, обнаруженные как у мозазавров, так и у змей, привели к положительной кладистической корреляции, и некоторые из этих особенностей являются общими с варанидами. [ нужны разъяснения ]
, Приведенная ниже кладограмма основанная на Палчи и Колдуэлле (2010), предполагает, что змеи более тесно связаны с долихозавридами , чем собственно мозазавры . [ 20 ] [ 21 ] помещая Dolichosauridae в сестринскую группу современных змей и их ближайших предков.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Колдуэлл, штат Вашингтон; Нидам, РЛ; Пальчи, А.; Апестегия, СН [на испанском языке] (2015). «Самые старые известные змеи из средней юры-нижнего мела дают представление об эволюции змей» . Природные коммуникации . 6 : 5996. Бибкод : 2015NatCo...6.5996C . дои : 10.1038/ncomms6996 . hdl : 11336/37995 . ПМИД 25625704 .
- ^ Сян, AY; Филд, диджей; Вебстер, Техас; Бельке, AD; Дэвис, МБ; Расикот, РА; Готье, Ж.А. (2015). «Происхождение змей: раскрытие экологии, поведения и истории эволюции ранних змей с использованием геномики, феноменомики и летописи окаменелостей» . Эволюционная биология BMC . 15:87 . дои : 10.1186/s12862-015-0358-5 . ПМЦ 4438441 . ПМИД 25989795 .
- ^ Ли, MSY (29 октября 1998 г.). «Анатомия и взаимоотношения Pachyrhachispromaticus, примитивной змеи с задними конечностями» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 353 (1375): 1521–1552. дои : 10.1098/rstb.1998.0308 . ПМК 1692386 .
- ^ Байи, Анатоль (1 января 1981 г.). Сокращено из Французско-греческого словаря . Париж: Хашетт. ISBN 978-2010035289 . OCLC 461974285 .
- ^ Байи, Анатоль . «Греко-французский словарь онлайн» . www.tabularium.be . Проверено 7 января 2019 г.
- ^ Уилсон, Дж.А.; Мохабей, DM; Питерс, SE; Руководитель, Джей-Джей (2010). Бентон, Майкл Дж. (ред.). «Хищничество новой змеи из позднего мела Индии на вылупившихся динозавров» . ПЛОС Биология . 8 (3): e1000322. дои : 10.1371/journal.pbio.1000322 . ПМЦ 2830453 . ПМИД 20209142 .
- ^ Дюран, JF (2004). «Происхождение змей». Geoscience Africa 2004. Реферат, Университет Витватерсранда, Йоханнесбург, Южная Африка, стр. 187.
- ^ Видаль, Н.; Ярость, Ж.-К.; Кулу, А.; Хеджес, С.Б. (2009). «Змеи (Serpentes)». В Хеджесе, Южная Каролина; Кумар, С. (ред.). Древо времени жизни . Издательство Оксфордского университета . стр. 390–397.
- ^ Эванс, Сьюзен Э. (11 августа 2022 г.). «Происхождение и ранняя диверсификация чешуйчатых» . В Гауэре, Дэвид Дж.; Захер, Хусам (ред.). Происхождение и ранняя эволюционная история змей (1-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 7–25. дои : 10.1017/9781108938891.004 . ISBN 978-1-108-93889-1 . Проверено 28 марта 2023 г.
- ^ Jump up to: а б Мертенс, Дж. М. (1987). Живые змеи мира в цвете . Нью-Йорк: Стерлинг Паблишерс. п. 480. ИСБН 0-8069-6460-Х .
- ^ Jump up to: а б Санчес, Алехандро. «Диапсиды III: Змеи» . Веб-сайт отца Санчеса, посвященный естественной истории Вест-Индии . Проверено 26 ноября 2007 г.
- ^ Jump up to: а б «Новая ископаемая змея с ногами» . База данных ЮНЕП ВЦМК . Вашингтон, округ Колумбия : Американская ассоциация содействия развитию науки . Архивировано из оригинала 25 декабря 2007 г. Проверено 29 ноября 2007 г.
- ^ Jump up to: а б Мак Дауэлл, Сэмюэл (1972). «Эволюция языка змей и ее влияние на происхождение змей». Эволюционная биология . Том. 6. стр. 191–273. дои : 10.1007/978-1-4684-9063-3_8 . ISBN 978-1-4684-9065-7 .
- ^ Апестегия, Себастьян [на испанском языке] ; Захер, Хусам (апрель 2006 г.). «Меловая наземная змея с крепкими задними конечностями и крестцом» . Природа . 440 (7087): 1037–1040. Бибкод : 2006Natur.440.1037A . дои : 10.1038/nature04413 . ПМИД 16625194 . S2CID 4417196 . Проверено 29 ноября 2007 г.
- ^ Jump up to: а б с Мертенс, Роберт (1961). «Лантанотус: важная ящерица в эволюции». Журнал музея Саравака . 10 : 320–322.
- ^ «Чешуачатые палеопозвоночные: Pythonomorpha» . palaeos.com 2012 Проверено 25 ноября 2014 г.
- ^ Эверхарт, MJ (2000). «Мозазавры: последние из великих морских рептилий» . Доисторические времена (44): 29–31 . Проверено 25 ноября 2014 г.
- ^ Линдгрен, Дж.; Колдуэлл, штат Вашингтон; Кониси, Т.; Кьяппе, LM (2010). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Конвергентная эволюция водных четвероногих: идеи исключительного ископаемого мозазавра» . ПЛОС Один . 5 (8): е11998. Бибкод : 2010PLoSO...511998L . дои : 10.1371/journal.pone.0011998 . ПМЦ 2918493 . ПМИД 20711249 .
- ^ Уилф, П.; Ридер, ТВ; Таунсенд, ТМ; Малкахи, генеральный директор; Нунан, BP; Вуд, Польша; Сайты, Свидетели Иеговы; Винс, Джей-Джей (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении чешуйчатых рептилий и выявляет неожиданные места размещения ископаемых таксонов» . ПЛОС Один . 10 (3): e0118199. Бибкод : 2015PLoSO..1018199R . дои : 10.1371/journal.pone.0118199 . ПМЦ 4372529 . ПМИД 25803280 .
- ^ Алессандро Пальчи; Майкл В. Колдуэлл (2010a). «Переописание Acteosaurus tommasinii von Meyer, 1860 и обсуждение эволюционных тенденций внутри клады Ophidiomorpha» . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (1): 94–108. дои : 10.1080/02724630903409139 . S2CID 85217455 .
- ^ Колдуэлл, Майкл В.; Палчи, Алессандро (2010). «Новый вид морской ящерицы-офидиоморфа Adriosaurus skrbinensis из верхнего мела Словении». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 747–755. дои : 10.1080/02724631003762963 . S2CID 85570665 .