Долихозавриды

Долихозавриды ; Временной диапазон: баррем — поздний кампан , 129–72 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Ископаемый скелет понтозавра
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	Чешуйчатый
Клэйд :	Токсикофера
Семья:	† Долихозавриды ; Жерве, 1852 г.
Роды
	Актеозавр ; Адриозавр ; Афанизокнемус ; Долихозавр ; Кониазавр ; Иудеазавр ? ; Каганайас ; Понтозавр ; Примитивус ; Тетраподофис ;

Dolichosauridae (от латинского dolichos = «длинный» и греческого sauros = ящерица ) — семейство меловых водных ящериц. Они считаются самыми ранними и примитивными представителями Mosasauria , хотя некоторые исследователи считают их более близкими родственниками змей. ^{[ 5 ]}

Описание

Долихозавр был небольшим морским чешуйчатым существом общей длиной от 0,5 до 1 метра. ^{[ 6 ]} Кониазавр был такого же размера — около 0,5 метра в длину. ^{[ 7 ]} Это были удлиненные (особенно заметные в шее) морские ящерицы с уменьшенными конечностями и маленькими тонкими головами. Долихозавры, возможно, занимали нишу, аналогичную ранним нотозаврам и современным морским змеям , используя свои тонкие головы для кормления в расщелинах и узких пространствах вдоль коралловых рифов и скалистых берегов. ^{[ 6 ]} Один из самых ранних долихозавров, Каганайас из Барремиана , ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 4 ]} вероятно, жили в пресноводной среде в отличие от других членов семьи. ^{[ 3 ]} Несмотря на их водную природу, колебания уровня моря, по-видимому, не оказали существенного влияния на эволюцию долихозаврид в сеноманском и туронском периоде. ^{[ 8 ]}

Степень уменьшения конечностей позволяет предположить, что долихозавры не могли совершать сколько-нибудь значительных движений на суше и поэтому, вероятно, проводили большую часть своего времени под водой. ^{[ 6 ]} Хотя редукция конечностей не имеет очевидного эволюционного преимущества, эта адаптация могла быть присуща ранним змеям . ^{[ 9 ]}

История открытия

Оба рода, обычно относимые к Dolichosauridae, Dolichosaurus и Coniasaurus , были описаны Ричардом Оуэном в 1850 году на основе образцов сеноманского возраста, собранных в Нижнем Меле на юго-востоке Англии . ^{[ 10 ]} Необычно большое количество спинных и шейных позвонков, присутствующих у долихозавра, побудило его назвать новым родом, и кониазавра можно было отличить от известных меловых ящериц по характеристикам зубов. ^{[ 10 ]} Нопча (1908) ^{[ 11 ]} повторно изучил экземпляры, открытые Оуэном, и описал несколько новых экземпляров кониазавра и долихозавра .

Классификация

Многие авторы предполагают, что долихозавры являются парафилетической группой. ^{[ 5 ]}

Оба известных вида Coniasaurus , C. gracilodens и C. crassidens , известны по разрозненным черепам с изолированными элементами позвонков. Напротив, Dolichosaurus longicollis , единственный вид Dolichosaurus , известен по посткраниальным скелетам только с очень фрагментарными черепами и без зубов. Это затруднило определение точной природы их отношений. ^{[ 6 ]}

кониазавр и долихозавр Обычно считается, что либо вложены в базальные мозазавроиды как третья группа наряду с мозазаврами и агиалозаврами , ^{[ 11 ]} или как сестринская группа мозазавроидов. ^{[ 12 ]} Трудности в установлении более определенных родственных связей не только между Dolichosauridae и Mosasauroidea, но и между Dolichosaurus и Coniasaurus возникают из-за характера ископаемых остатков, отнесенных к родам. Поскольку у кониазавра практически отсутствует посткраниальный материал, а у долихозавра практически отсутствует черепной материал, их трудно сравнивать друг с другом. ^{[ 6 ]}

Исследования, которые предполагают тесную связь между змеями и мозазавроидами в группе, получившей название Pythonomorpha, демонстрируют важность долихозавра , кониазавра и других морских чешуек позднего мела в филогении чешуйчатых особей и истории эволюции. ^{[ 12 ]} Гипотеза, предполагающая, что змеи, мозазавры, эгиалозавры и долихозавры имеют общего водного предка, не является общепринятой и резко контрастирует с ранее широко распространенной гипотезой о том, что змеи имеют ископаемое происхождение. ^{[ 6 ]}

основана Приведенная ниже кладограмма на данных Палчи и Колдуэлла (2010a), Колдуэлла и Палчи (2010b). ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} помещая Dolichosauridae в сестринскую группу современных змей и их ближайших предков.

Ангиморфа

Ангуиды

	Ксенозавр

	Шинизавр

Хелодерма

Варанодея

	Лантанот

	Варан

Питономорфа

	Эгиалозавриды

	Мозазавриды

Офидиоморфа

Долихозавриды

	Кониазавр

	Долихозавр

Понтозавр

Афанизокнемус

Адриозавр

	Актеозавр

	Офидия (змеи)

Другие авторы не согласились с этой гипотезой, вместо этого поместив долихозавров в основу Мозазаврии, причем Мозазаврия не связана со змеями. ^{[ 5 ]}

Кладограмма по Augusta et al. (2022): ^{[ 5 ]}

Офидия (змеи)

Варанодея

	Примитивус

	Эйдолозавр

моссаурский

Долихозавриды

Афанизокнемус

Долихозавр

	Понтозавр

	Адриозавр

	Актеозавр

Мосазауродея

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Илария Папарелла; Алессандро Пальчи; Умберто Никосия; Майкл В. Колдуэлл (2018). «Новая ископаемая морская ящерица с мягкими тканями из позднего мела южной Италии» . Королевское общество открытой науки . 5 (6): 172411. doi : 10.1098/rsos.172411 . ПМК 6030324 . ПМИД 30110414 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Майкл В. Колдуэлл; Тьяго Р. Симойнс; Алессандро Пальчи; Фернандо Ф. Гарберольо; Роберт Р. Рейс; Майкл С.И. Ли; Рэндалл Л. Нидам (2021). « Tetrapodophis amplectus — не змея: переоценка остеологии, филогении и функциональной морфологии раннемеловой ящерицы-долихозаврид» . Общество палеонтологии позвоночных, последние статьи . 19 (13): 893–952. дои : 10.1080/14772019.2021.1983044 . S2CID 244414151 .
^ Jump up to: ^а ^б Эванс, Сьюзен Э.; Манабе, Макото; Норо, Миюки; Исаджи, Синдзи; Ямагучи, Микико (2006). «Длиннотелая ящерица из нижнего мела Японии» . Палеонтология . 49 (6): 1143–1165. дои : 10.1111/j.1475-4983.2006.00598.x . ISSN 0031-0239 . S2CID 129356719 .
^ Jump up to: ^а ^б Амио, Ромен; Кусухаши, Нао; Саэгуса, Харуо; Сибата, Масатеру; Икегами, Наоки; Симодзима, Шизуо; Сонода, Теппей; Фурель, Фрэнсис; Икеда, Тадахиро; Лекуйер, Кристофер; Филип, Марк (01 января 2021 г.). «Палеоклимат и экология меловых континентальных экосистем Японии на основе стабильного изотопного состава кислорода и углерода биоапатита позвоночных» . Журнал азиатских наук о Земле . 104602 : дои : 10.1016/j.jseaes.2020.205 . ISSN 1367-9120 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Огаста, Бруно Г.; Захер, Хусам; Полцин, Майкл Дж.; Фиорилло, Энтони Р.; Джейкобс, Луи Л. (11 августа 2022 г.), Гауэр, Дэвид Дж.; Захер, Хуссам (ред.), «Обзор мозазавров, не относящихся к мозазаврам (долихозаврам и айгиалозаврам), и их отношений со змеями» , «Происхождение и ранняя эволюционная история змей» (1-е изд.), Cambridge University Press, стр. 157– 179, дои : 10.1017/9781108938891.011 , ISBN 978-1-108-93889-1 , получено 30 января 2024 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Колдуэлл, Майкл В. (1 декабря 2000 г.). «О водных чешуйчатых Dolichosaurus longicollis (сеноман, верхний мел) и эволюции удлиненных шей у чешуйчатых». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (4): 720–735. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0720:OTASDL]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86163923 .
^ Колдуэлл М.В. и Купер Дж.А. (1999). «Переописание, палеобиогеография и палеоэкология Coniasaurus crassidens Owen, 1850 (Squamata) из нижнего мела (мел; сеноман) юго-восточной Англии» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 127 (4): 423–452. дои : 10.1111/j.1096-3642.1999.tb01380.x .
^ Джейкобс, LL; Фергюсон, К.; Полцин, MJ; Реннисон, К. (1 апреля 2016 г.). «Меловая стратиграфия δ13C и возраст долихозавров и ранних мозазавров» . Нидерландский журнал геонаук . 84 (3): 257–268. дои : 10.1017/S0016774600021041 . Проверено 13 марта 2023 г.
^ Ли, Майкл С.Ю.; Колдуэлл, Майкл В. (29 октября 1998 г.). «Анатомия и взаимоотношения Pachyrhachispromaticus, примитивной змеи с задними конечностями» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 353 (1375): 1521–1552. дои : 10.1098/rstb.1998.0308 . ISSN 0962-8436 . ПМК 1692386 .
^ Jump up to: ^а ^б Оуэн, Р. 1850. Описание ископаемых рептилий меловой формации; стр. 378–404 в книге Ф. Диксона (ред.), Геология и окаменелости третичных и меловых формаций .
^ Jump up to: ^а ^б Нопца, Ф. 1908. О знаниях об ископаемых ящерицах. Вклад в палеонтологию и геологию Австро-Венгрии и Востока 21: 33–62.
^ Jump up to: ^а ^б Колдуэлл, М. (1 января 1999 г.). «Филогения чешуекрылых и взаимоотношения змей и мозазавроидов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 125 (1): 115–147. дои : 10.1006/zjls.1997.0144 . ISSN 0024-4082 .
^ Алессандро Палчи и Майкл В. Колдуэлл (2010a). «Переописание Acteosaurus tommasinii von Meyer, 1860 и обсуждение эволюционных тенденций внутри клады Ophidiomorpha» . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (1): 94–108. дои : 10.1080/02724630903409139 . S2CID 85217455 .
^ Колдуэлл, Майкл В.; Палчи, Алессандро (2010). «Новый вид морской ящерицы-офидиоморфа Adriosaurus skrbinensis из верхнего мела Словении». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 747–755. дои : 10.1080/02724631003762963 . S2CID 85570665 .

[Primitivus-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Илария Папарелла; Алессандро Пальчи; Умберто Никосия; Майкл В. Колдуэлл (2018). «Новая ископаемая морская ящерица с мягкими тканями из позднего мела южной Италии» . Королевское общество открытой науки . 5 (6): 172411. doi : 10.1098/rsos.172411 . ПМК 6030324 . ПМИД 30110414 .

[CSP21-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Майкл В. Колдуэлл; Тьяго Р. Симойнс; Алессандро Пальчи; Фернандо Ф. Гарберольо; Роберт Р. Рейс; Майкл С.И. Ли; Рэндалл Л. Нидам (2021). « Tetrapodophis amplectus — не змея: переоценка остеологии, филогении и функциональной морфологии раннемеловой ящерицы-долихозаврид» . Общество палеонтологии позвоночных, последние статьи . 19 (13): 893–952. дои : 10.1080/14772019.2021.1983044 . S2CID 244414151 .

[kaganaias-3] Jump up to: ^а ^б Эванс, Сьюзен Э.; Манабе, Макото; Норо, Миюки; Исаджи, Синдзи; Ямагучи, Микико (2006). «Длиннотелая ящерица из нижнего мела Японии» . Палеонтология . 49 (6): 1143–1165. дои : 10.1111/j.1475-4983.2006.00598.x . ISSN 0031-0239 . S2CID 129356719 .

[kuwajima-4] Jump up to: ^а ^б Амио, Ромен; Кусухаши, Нао; Саэгуса, Харуо; Сибата, Масатеру; Икегами, Наоки; Симодзима, Шизуо; Сонода, Теппей; Фурель, Фрэнсис; Икеда, Тадахиро; Лекуйер, Кристофер; Филип, Марк (01 января 2021 г.). «Палеоклимат и экология меловых континентальных экосистем Японии на основе стабильного изотопного состава кислорода и углерода биоапатита позвоночных» . Журнал азиатских наук о Земле . 104602 : дои : 10.1016/j.jseaes.2020.205 . ISSN 1367-9120 .

[:4-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Огаста, Бруно Г.; Захер, Хусам; Полцин, Майкл Дж.; Фиорилло, Энтони Р.; Джейкобс, Луи Л. (11 августа 2022 г.), Гауэр, Дэвид Дж.; Захер, Хуссам (ред.), «Обзор мозазавров, не относящихся к мозазаврам (долихозаврам и айгиалозаврам), и их отношений со змеями» , «Происхождение и ранняя эволюционная история змей» (1-е изд.), Cambridge University Press, стр. 157– 179, дои : 10.1017/9781108938891.011 , ISBN 978-1-108-93889-1 , получено 30 января 2024 г.

[:0-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Колдуэлл, Майкл В. (1 декабря 2000 г.). «О водных чешуйчатых Dolichosaurus longicollis (сеноман, верхний мел) и эволюции удлиненных шей у чешуйчатых». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (4): 720–735. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0720:OTASDL]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86163923 .

[Caldwell&Cooper-7] Колдуэлл М.В. и Купер Дж.А. (1999). «Переописание, палеобиогеография и палеоэкология Coniasaurus crassidens Owen, 1850 (Squamata) из нижнего мела (мел; сеноман) юго-восточной Англии» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 127 (4): 423–452. дои : 10.1111/j.1096-3642.1999.tb01380.x .

[8] Джейкобс, LL; Фергюсон, К.; Полцин, MJ; Реннисон, К. (1 апреля 2016 г.). «Меловая стратиграфия δ13C и возраст долихозавров и ранних мозазавров» . Нидерландский журнал геонаук . 84 (3): 257–268. дои : 10.1017/S0016774600021041 . Проверено 13 марта 2023 г.

[9] Ли, Майкл С.Ю.; Колдуэлл, Майкл В. (29 октября 1998 г.). «Анатомия и взаимоотношения Pachyrhachispromaticus, примитивной змеи с задними конечностями» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 353 (1375): 1521–1552. дои : 10.1098/rstb.1998.0308 . ISSN 0962-8436 . ПМК 1692386 .

[:1-10] Jump up to: ^а ^б Оуэн, Р. 1850. Описание ископаемых рептилий меловой формации; стр. 378–404 в книге Ф. Диксона (ред.), Геология и окаменелости третичных и меловых формаций .

[:2-11] Jump up to: ^а ^б Нопца, Ф. 1908. О знаниях об ископаемых ящерицах. Вклад в палеонтологию и геологию Австро-Венгрии и Востока 21: 33–62.

[:3-12] Jump up to: ^а ^б Колдуэлл, М. (1 января 1999 г.). «Филогения чешуекрылых и взаимоотношения змей и мозазавроидов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 125 (1): 115–147. дои : 10.1006/zjls.1997.0144 . ISSN 0024-4082 .

[Palci2010-13] Алессандро Палчи и Майкл В. Колдуэлл (2010a). «Переописание Acteosaurus tommasinii von Meyer, 1860 и обсуждение эволюционных тенденций внутри клады Ophidiomorpha» . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (1): 94–108. дои : 10.1080/02724630903409139 . S2CID 85217455 .

[14] Колдуэлл, Майкл В.; Палчи, Алессандро (2010). «Новый вид морской ящерицы-офидиоморфа Adriosaurus skrbinensis из верхнего мела Словении». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 747–755. дои : 10.1080/02724631003762963 . S2CID 85570665 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]