Горониозавр
Горониозавр Временной диапазон:
| |
---|---|
![]() | |
Схема горониозавра , реконструированного как мозазаврин , на основе известных окаменелостей. [ 1 ] [ 2 ] | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Заказ: | Чешуйчатый |
Клэйд : | † Мозазавр |
Семья: | † Мозазавриды |
Клэйд : | † Русселлозаврина |
Клэйд : | † Сельмасаурини |
Род: | † Горониозавр Аззароли и др ., 1972 г. [ 2 ] |
Разновидность: | † Г. нигеренсис
|
Биномиальное имя | |
† Goronyosaurus nigeriensis (Суинтон и др. , 1930 г.)
| |
Синонимы | |
|
Горониозавр — вымерший род морских ящериц, принадлежащий к семейству мозазавров . Окаменелости горониозавра известны исключительно из позднего маастрихта в бассейна Юллеммеден Западной Африке , в частности, из формации Дукамадже в Нигере и Нигерии и формации Фарин Дутчи в Нигере. Типовой экземпляр был впервые описан в 1930 году как Mosasaurus nigeriensis . [ 1 ] но последующие останки выявили весьма уникальный набор адаптаций, которые побудили в 1972 году реклассифицировать этот вид как единственный вид нового рода Goronyosaurus . [ 2 ] Эти уникальные адаптации сделали горониозавра чрезвычайно трудным для классификации в составе Mosasauridae , и его часто исключают из филогенетического анализа , хотя большинство авторов согласны с тем, что горониозавр принадлежал к Mosasauridae. [ 3 ]
Горониозавр обладает уникальными зубами, не похожими на зубы любого другого мозазавра. Вместо обычных у мозазавров режущих зубов у горониозавра прямые зубы с закругленными вершинами, приспособленные для раздавливания пищи.
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]Типовой образец [ а ] Горониозавр , BMNH R 5674, был найден в участке формации Дукамадже, называемом « сланцы Мозазавра », на северо-западе Нигерии. [ 5 ] и был отмечен Францем фон Нопца в 1925 году, но он не дал ни названия вида, ни рода. [ 6 ] и эти останки были более полно описаны Суинтоном и др. в 1930 году. [ 1 ] Материал голотипа включал лишь отдельные позвонки , одну бедренную кость , нижней челюсти фрагменты и зубы, которые Свинтон и др. описан и назван новым видом Mosasaurus nigeriensis . [ 1 ] Позже, в 1969-1971 годах, две итальянские экспедиции в одну и ту же местность, спонсируемые Национальным исследовательским советом и Национальной академией Линсеа, соответственно, обнаружили дополнительный материал, каталогизированный как IGF 14750. Он включал в себя больше позвонков, частичную плечевую кость , частичный таз и почти полный череп, отсутствующий. задняя часть черепа и части нижней челюсти. Из-за того, что материал был обнаружен в одном и том же горизонте того же региона Нигерии, а также из-за сходства в размерах и анатомии, эти новые экземпляры были отнесены к M. nigeriensis . Аугусто Аззаролли и его коллегами [ 2 ]
Описание IGF 14750 продемонстрировало существенные отличия нигерийских окаменелостей от мозазавра . Таким образом, Аззаролли и др. назвал новый род Goronyosaurus . Родовое название соответствует району Горонио в Нигерии, где был найден материал. таксона Не зная о местонахождении BMNH R 5674, авторы обозначили IGF 14750 как замещающий неотип . [ 2 ] Позже этот образец был переназначен как упомянутый материал после повторного появления в литературе окаменелостей исходного типа. [ 4 ] О втором, безымянном виде, из формации Фарин-Дутчи в Нигере сообщил Лингем-Солиар (1991). [ 3 ] [ 7 ] [ 8 ]
Описание
[ редактировать ]Горониозавр — небольшой мозазавр длиной до 5,14 м (16,9 футов). Ранее длина тела оценивалась в 7,8 м (26 футов), хотя Солиар (1988) установил, что эта оценка длины была основана на ложном соотношении длины черепа к длине тела (9,1:100). Основываясь на соотношении длины черепа к длине тела тилозавра (13,8:100), Солиар (1988) получил оценку длины тела в 5,14 м (16,9 фута) из черепа длиной 0,71 м (2,3 фута). [ 4 ]
Череп
[ редактировать ]большая часть черепа горониозавра В материале сохранилась , хотя он сильно раздавлен и деформирован. В целом череп длинный и узкий по сравнению с другими мозазавридами, его предполагаемая полная длина составляет 71 см (28 дюймов) и ширина всего 11,2 см (4,4 дюйма). Его соотношение длины черепа к ширине черепа (6,31:1) наиболее похоже на Tylosaurus nepaeolicus (6,18:1) среди других мозазавров, за ним следуют Plesiotylosaurus (5,64:1) и Tylosaurus proriger (5,3:1). [ 4 ]
Рыльные кости предчелюстной , верхней и носовой костей деформированы и уплощены с боков . Предчелюстные кости несут сильные зубы, причем самый передний зуб расположен прямо за началом рыла. Крупные нервные отверстия расположены вблизи дорсальной поверхности парных предчелюстных костей. Кости верхней челюсти необычны для мозазаврид, поскольку на них имеются зубы, простирающиеся назад к передней части орбиты . Точно неизвестно, сколько зубов было на верхней челюсти из-за поломки, но, вероятно, их было около одиннадцати. Носовые кости, выступающие между внешними ноздрями , очень крепкие. Они примерно одинаковой ширины по всей длине и имеют неровную поверхность, похожую на тилозаврины . относительно небольшие и расположены сзади Сами носовые отверстия у горониозавра . [ 4 ]
Обсуждения скуловой кости были подробно представлены в Солиаре (1988) из-за предполагаемой морфологии, которая совершенно не похожа ни на одну из известных мозазавров. Аззароли и др. (1972) предположили, что у горониозавра чрезвычайно длинная и высокая скуловая кость, которая резко контрастирует с тонкими тонкими костями других лепидозавров. Функциональные последствия, предложенные Аззароли, были проигнорированы Солиаром в 1988 году из-за отсутствия прецедента такой механической адаптации. Идентичность скуловых костей была подвергнута сомнению Холстедом и Миддлтоном (1982), а Солиар (1988) вместо этого предположил, что «скуловые кости» Аззароли и др. Вместо этого это была тафономическая комбинация скулового и венечного отростка нижней челюсти . Таким образом, истинная скуловая кость будет иметь толщину всего около 19 мм (0,75 дюйма) по большей части своей структуры, что по анатомии аналогично Лиодону . [ 4 ]
Большая часть задней части черепа раздавлена или отколота от голотипа. Крепкие теменные кости очень узкие и сломанные, хотя сочленение с лобной частью, вероятно, было очень сложным. Лобные кости треугольные, сильно сочленяются с внутренней перемычкой. Префронтальные кости располагались как у тилозавра сильно раздавлены и искажены по сравнению с их первоначальным сочленением, но при жизни . Префронтали исключают участие фронталей в орбите. [ 4 ]
Крыловидная кость неба . сохранилась и имеет зубы, как и у других мозазавров Два основных отростка крыловидного отростка сломаны из-за их длинной и тонкой формы, но, вероятно, он был похож на родственные таксоны. Отросток крыловидного отростка, который сочленяется с эктоптеригоидным, подобен тилозавру : он сплющен по вертикали и сильно раздвоен. [ 4 ]
В целом отдел горониозавра затылочный сохранился плохо. Единица узкая, имеет черты тилозавра, а также уникальную морфологию надзатылочной кости . В отличие от других таксонов, у которых надзатылочная кость уплощена, у Goronyosaurus имеется отчетливая бороздка поперек средней линии. Бока базисфеноида необычно крутые, а видиевый канал обнажен, вероятно, из-за разрушения тонкого костного листа, который обычно его покрывает. Эти особенности выгодно сравнивают с таковыми у Plioplatecarpus , тогда как удлинение и стройность больше похожи на Tylosaurus . [ 4 ]
Зубной ряд
[ редактировать ]Многие изолированные зубы, найденные по всей Нигерии мелового периода, могут быть отнесены к горониозавру из-за его уникальной анатомии зубов. Такие изолированные зубы имеют аналогичную полиморфную конусность, а коронки становятся более тупыми к задней части зубного ряда. Они соответствуют морфологии горониозавра, исключая всех других мозазавров, за исключением того факта, что у таких изолированных зубов отсутствуют рифленые бороздки, как у горониозавра . Зубы передней части зубной кости немного более крепкие, чем зубы задней части, но все же плавно изгибаются назад. Централизованные зубы имеют очень тупые режущие края, эмаль толщиной от 150 до 250 мкм имеет различную толщину, но остается поверхностной. [ 9 ]
Осевой скелет
[ редактировать ]Хотя первые два шейных позвонка неизвестны, сохранилось еще несколько шейных позвонков. Нервные отростки крепкие, зигапофизы хорошо развиты, но сочленение нервной дуги между позвонками отсутствует. Отростки, сочленяющиеся с шейными ребрами , становятся сильнее по направлению к задней части шеи. несколько спинных позвонков На спине известно . Их центры начинаются цилиндрическими, но ближе к тазу уплощаются. Ни в одном спинном позвонке нервные дуги не сохранились. Зигапофизы присутствуют слабо, в отличие от шейных позвонков, но междуговые сочленения еще отсутствуют. Поперечные отростки направлены несколько вперед и дорзально, в сторону таза становятся менее выраженными. [ 10 ]
Классификация
[ редактировать ]
Из-за своих уникальных характеристик и особенностей горониозавр , как известно, трудно классифицировать, и он не участвует в большинстве филогенетических анализов. Горониозавр первоначально был назван в рамках собственного подсемейства Goronyosaurinae . Однако это было основано на характерах судей, которые, как теперь известно, являются неправильными. Лингхэм-Солиар обнаружил, что горониозавр находился в составе Tylosaurinae в 1988 году, основываясь на филогении черепных признаков. Mosasaurinae сжался в единое целое, поэтому родственные связи Goronyosaurus внутри него не проверялись. [ 4 ] Однако размещение в составе Tylosaurinae не обязательно является правильным, поскольку обнаружено, что этот род образует кладу с родами Prognathodon , Plesiotylosaurus и Ectenosaurus , что помещает его в состав Mosasaurinae в комплексном анализе Anguimorpha, проведенном в 2010 году , было . Результаты анализа только морфологических признаков вымерших и существующих таксонов показаны ниже и свернуты, чтобы отображались только Mosasauridae . [ 11 ] Расположение Прогнатодонтини и Мосасаурини соответствует Расселу (1967). [ 12 ]

клада Goronyosaurus и Prognathodon Было обнаружено, что , а также другая ветвь с Mosasaurini группируются по двум уникальным ( однозначным ) признакам: отсутствию лобной кости, ограничивающей носовое отверстие, и плечевой кости с крючковатым отростком позади суставной впадины . [ 11 ] Более ранняя версия анализа 2010 года выявила более типичную филогению мозазавров: Goronyosaurus был наиболее близок к Plotosaurus в производных Mosasaurinae, а клада Plioplatecarpinae разрешилась, включая Ectenosaurus и Prognathodon (последний обычно является мозазавринами). [ 13 ] [ 11 ] Клада Goronyosaurus и Plotosaurus диагностировалась по наличию зубов в самой передней части предчелюстной кости, расширению зубного ряда ниже и позади глазницы, фронтальному контакту с верхними челюстями, нераздвоенной форме контакта крыши черепа с костями надвисочной дуги. расположение отверстия видиевого канала смещено кзади, отсутствие зигапофизарных сочленений в позвонках, полное разделение дельтовидной и передней конечностей. гребни грудных мышц на плечевой кости. [ 13 ]
В 2020 году Стронг и др. отнесен Goronyosarus к Plioplatecarpinae в кладе, Angolosaurus и Selmasaurus. содержащей [ 14 ] Назначение плиоплатекарпина также было поддержано Зитлоу, Бойдом и ван Вранкеном в их описании мозазаврина Йормунгандра в 2023 году . [ 15 ]
В своем описании марокканского плиоплатекарпина Хинджария в 2024 году Longrich et al. использовали филогенетический анализ, обнаружить его в монофилетической кладе неплиоплатекарпиновых плиоплаткарпиновых мозазаврид, как сестринского таксона Goronyosaurus чтобы . Они назвали эту кладу, также содержащую Гавиалимима и Сельмасавра , Сельмасаврини . Результаты их анализов показаны на кладограмме ниже: [ 16 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]Горониозавр имеет уникальную морфологию зубов среди мозазавров. В отличие от большинства мозазавров, у которых есть режущие зубы, у горониозавра прямые зубы с закругленной вершиной, предназначенные больше для раздавливания пищи. Это означает, что он, возможно, конкурировал с мозазаврами с режущими зубами, а также с крупными хищными крокодилами и плезиозаврами . [ 17 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Все известные окаменелости горониозавра происходят из формаций Дукамадже и Фарин-Дутчи в Нигере и Нигерии, обе из которых лежат в бассейне Юллеммеден . Точная датировка обоих месторождений оказалась затруднительной из-за отсутствия надежных индексных окаменелостей , но геологи в целом согласны с тем, что эти формации имеют, по крайней мере, маастрихтский возраст, что основано на присутствии аммонита Libycoceras . Некоторые исследования предполагают, что эти образования могут быть отнесены к середине позднего маастрихта (~ 70-66 миллионов лет назад) на основе скоплений нанноокаменелостей . [ 18 ]
Бассейн Юллеммеден был частично затоплен Транссахарским морским путем , внутренним морем , которое соединяло море Тетис с Гвинейским заливом во время Маастрихта. [ 19 ] Район бассейна, где обитал горониозавр , представлял собой островную плоскую прибрежно - устьевую среду, характеризующуюся лагунами и солончаками . Формация Дукамаже, возможно, представляла собой сабху с чередующимися циклами наводнений и испарений, а также влиянием солоноватой воды. [ 20 ] Эти условия, вероятно, создали уникальные подводные условия, которые и объясняют причудливую адаптацию горониозавра . Специализация на крокодилоподобном черепе благодаря удлиненному и жесткому трубчатому строению, прямым коническим сцепленным зубам, а также высокоразвитой чувствительности морды и обонянию хорошо подходила для преследования добычи в уникальной темной обстановке окружающей среды. Лингем-Солиар (1999) высказал мнение, что горониозавр представляет собой начальную стадию на пути к пресноводному вторжению в реки , которое было бы достигнуто, если бы не мел-палеогеновое вымирание . [ 21 ]
Примечания
[ редактировать ]- ^ называл его лектотипом . Первоначально Солиар (1988) [ 4 ] Лингем-Солиар (1991) ошибочно определил IGF 14750 как голотип . [ 3 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Суинтон, М.Е., Реберн, К., и Таттам, К.М. (1930). Об ископаемых рептилиях из провинции Сокото. Полномочия федерального правительства Нигерии
- ^ Jump up to: а б с д и Аззароли, А.; Де Гуили, К.; Фиккарелли, Дж.; Торре, Д. (1972). «Аберрантный мозазавр из верхнего мела северо-западной Нигерии». Труды Национальной академии Линчеи. Отчеты. Класс физических, математических и естественных наук . Серия 8. 52 (3): 398–402.
- ^ Jump up to: а б с Лингхэм-Солиар, Т.. (1991). «Мозазавры верхнего мела Нигера». Палеонтология . 34: 653–670.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Соляр, Т. (1988). «Мозазавр Goronyosaurus из верхнего мела штата Сокото, Нигерия» . Палеонтология . 31 (3): 747–762.
- ^ Бардет, Н. (2012). «Маастрихтские морские рептилии Средиземноморья Тетис: палеобиогеографический подход». Бюллетень Французского геологического общества . 183 (6): 573–596. дои : 10.2113/gssgfbull.183.6.573 .
- ^ Нопца, Ф. (1925). О некоторых костях рептилий из эоцена Сокото: с 2 пластинами и 3 текстовыми фигурами. Фрэнсис барон Нопеса . Правительство Нигерии.
- ^ Муди, RTJ и Сатклифф, PJC (1991). Меловые отложения бассейна Юллеммеден в Нигере, центральная часть Западной Африки. Меловые исследования 12:137-157
- ^ де Лаппарент де Броен, Ф.; Кирио, Л.; Бур, Р. (2020). «Самый старый череп эремнохелииновой черепахи, Ragechelus sahelica n. gen., n. sp., из Среднего бассейна, верхнего мела Африки, и связанная с ним фауна в ее географическом и геологическом контексте» . Георазнообразие 42 (5): 455–484. doi : 10.5252/geodiversity2020v42a25 .
- ^ Мишо, М. (2013). Маастрихтские мозазавры на юге Нигера (Отчет). ХЭЛ. стр. 1–75.
- ^ Аззаролли, А.; Де Гуили, К.; Фиккарелли, Дж.; Торре, Д. (1975). «Позднемеловые мозазавры из района Сокото, Нигерия». Труды Национальной академии Линчеи. Воспоминания о классе физико-математических и естественных наук. Секция 2. Физика, химия, геология, палеонтология и минералогия . Ряд 8. 13 (2): 21–34.
- ^ Jump up to: а б с Конрад, Дж.Л.; Аст, Джей Си; Монтанари, С.; Норелл, Массачусетс (2010). «Комбинированный филогенетический анализ Anguimorpha (Reptilia: Squamata)» . Кладистика . 27 (3): 230–277. дои : 10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x . ISSN 0748-3007 . PMID 34875778 . S2CID 84301257 .
- ^ Рассел, Д.А. (1967). «Систематика и морфология американских мозазавров» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 23 : 1–241. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июня 2016 г. Проверено 24 сентября 2017 г.
- ^ Jump up to: а б Конрад, Дж.Л. (2008). «Филогения и систематика Squamata (Reptilia) на основе морфологии». Бюллетень Американского музея естественной истории . 310 (310): 1–182. дои : 10.1206/310.1 . hdl : 2246/5915 . ISSN 0003-0090 . S2CID 85271610 .
- ^ Стронг, Кэтрин Р.К.; Колдуэлл, Майкл В.; Кониси, Такуя; Палчи, Алессандро (01 ноября 2020 г.). ) из позднего мела Марокко, с повторной оценкой проблемного таксона ' Platecarpus «Новый вид лонгиростринового плиоплатекарпинового мозазавра (Squamata: Mosasauridae ptychodon ». Журнал систематической палеонтологии . 18 (21): 1769–1804. дои : 10.1080/14772019.2020.1818322 . ISSN 1477-2019 .
- ^ Зитлоу, Арканзас; Бойд, Калифорния; Ван Вранкен, Невада (2023 г.). « Jormungandr walhallaensis : новый мозазаврин (Squamata: Mosasauroidea) из формации Пьер-Шейл (пачка Пембина: средний кампан) в Северной Дакоте» . Бюллетень Американского музея естественной истории (464). дои : 10.5531/sd.sp.60 . hdl : 2246/7332 . ISSN 0003-0090 . Архивировано из оригинала 3 октября 2023 г. Получено 3 октября 2023 г.
- ^ Лонгрич, Николас Р.; Полцин, Майкл Дж.; Джалиль, Нур-Эддин; Переда-Субербиола, Хавьер; Барде, Натали (01 марта 2024 г.). «Причудливый новый плиоплатекарпиновый мозазаврид из маастрихта Марокко » исследования : Меловые 105870 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Росс, MR (2009). «Картирование морей позднего мела: богатство и морфологическое разнообразие мозазавров» . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 409–416. дои : 10.1671/039.029.0212 . S2CID 55363105 .
- ^ Заборский, премьер-министр; Моррис, Нью-Джерси (1999). «Позднемеловой род аммонитов Libycoceras в бассейне Юллеммеден (Западная Африка) и его палеогеографическое значение». Меловые исследования . 20 = выпуск: 63–79. дои : 10.1006/cres.1998.0135 .
- ^ Муди, RTJ; Сатклифф, PJC (1991). «Меловые отложения бассейна Юллеммеден в Нигере, центральная часть Западной Африки». Меловые исследования . 12 (2): 137–157. дои : 10.1016/s0195-6671(05)80021-7 .
- ^ Лаваль, М.; Хасан, МГА (2023 г.). «Осадочные и стратиграфические характеристики маастрихтской формации Дукамайе на юге бассейна Юллеммеден: значение для палеогеографии транссахарского морского пути верхнего мела». Журнал африканских наук о Земле . 200 : 104878. doi : 10.1016/j.jafrearsci.2023.104878 .
- ^ Лингхэм-Солар, Т. (1999). «Функциональный анализ черепа Goronyosaurus nigeriensis (Squamata: Mosasauridae) и его влияние на хищническое поведение и эволюцию этого загадочного таксона». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии . 213 (3): 355–374. дои : 10.1127/njgpa/213/1999/355 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «Быстрая эволюция, диверсификация и распространение мозазавров (Reptilia; Squamata) до границы КТ» . Оушенсофканзас . Архивировано из оригинала 8 июня 2023 года.
- «Языки, ядовитые железы и меняющееся лицо горониозавра » . Научные блоги . Архивировано из оригинала 29 мая 2023 года.