Тилозавр

Тилозавр ; Временной диапазон: турон – маастрихт , ; ~ 92,1–66 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Установленный слепок экземпляра T. proriger "Бункер" (КУВП 5033)
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	Чешуйчатый
Клэйд :	† Мозазавр
Семья:	† Мозазавриды
Клэйд :	† Русселлозаврина
Подсемейство:	† Тилозаврины
Род:	† Тилозавр ; Марш , 1872 г.
Типовой вид
	† Тилозавр проригер ; ( Коуп , 1869 г.)
Другие виды
	† T. nepaeolicus (Коуп, 1874 г.) ; † Т. Бернарди ( Долло , 1885) ; † Т. Гаудри (Тевенен, 1896 г.) ; † T. ivoensis (Перссон, 1963) ; † Т. iembeensis ( Антунес , 1964) ; † T. pembinensis ( Николлс , 1988) ; † T. saskatchewanensis Jiménez-Huidobro et al. , 2018 ; показывать Оспаривается или неопубликовано
Синонимы
	показывать Список синонимов

Тилозавр ( / ˌ t aɪ ˈ l oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; «кнопчатая ящерица» ^{[ а ]}) — род русселлозавров - мозазавров (вымершая группа хищных морских ящериц ), живших примерно от 92 до 66 миллионов лет назад во время туронского и маастрихтского этапов позднего мела . Его окаменелости были найдены в основном в северной части Атлантического океана, в том числе в Северной Америке , Европе и Африке . Самые ранние открытия, возможно, были сделаны индейскими племенами на Великих равнинах (затопленных Западным внутренним морским путем в меловой период), чьи мифы о создании говорили о гигантских змеевидных водных монстрах, превратившихся в камень в древние времена. Палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп впервые научно описал окаменелости этого рода из Канзаса в 1869 году, но название Тилозавр Коупа было придумано соперником Отниэлем Чарльзом Маршем .

с геологическим периодом более 25 миллионов лет Тилозавр был одним из самых успешных родов мозазавров с точки зрения разнообразия и долговечности. Он был одновременно одним из первых и последних в группе и разделился как минимум на 8 действительных видов. Самый ранний представитель, T. nepaeolicus , к моменту своего первого появления в середине турона уже развил крупный размер тела, достигающий 6 метров (20 футов). Его последующая эволюция в T. proriger посредством гетерохронии хорошо задокументирована в летописи окаменелостей. Размер тела этой линии постепенно увеличивался, пока T. proriger не достиг максимальной длины, по крайней мере, 14 метров (46 футов) к середине кампана , что сделало его одним из крупнейших мозазавров. Другие виды были столь же большими, с зарегистрированной длиной вершины от 8 до 12 метров (26–39 футов).

Открытие и присвоение имени

Тилозавр был третьим новым родом мозазавров, описанным в Северной Америке после Clidastes и Platecarpus , и первым в Канзасе . ^{[ 9 ]} Ранняя история этого рода как таксона была подвержена осложнениям, вызванным печально известным соперничеством между американскими палеонтологами Эдвардом Дринкером Коупом и Отниэлем Чарльзом Маршем во время Войн костей . ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Типовой экземпляр был описан Коупом в 1869 году на основе фрагмента черепа длиной почти 5 футов (1,5 м) и тринадцати позвонков, предоставленных ему Луисом Агассисом из Гарвардского музея сравнительной зоологии . ^{[ 11 ]} Окаменелость, остающаяся в том же музее под каталожным номером MCZ 4374, была извлечена из отложения формации Ниобрара , расположенного в окрестностях Скал-памятников. ^{[ 12 ]} возле железной дороги Union Pacific в Форт-Хейс , штат Канзас. ^{[ 13 ]} Первая публикация Коупа об окаменелости была очень краткой и называлась Macrosaurus proriger , род являлся ранее существовавшим европейским таксоном мозазавров. ^{[ 9 ]}^{[ 11 ]} Специфический эпитет proriger означает «носящий нос», что относится к уникальному удлиненному носообразному роструму этого экземпляра. ^{[ 14 ]}^{[ 10 ]} и происходит от латинского слова prōra (нос) и суффикса -gero (несу). ^{[ 15 ]} В 1870 году Коуп опубликовал более подробное описание MCZ 4374. Без объяснения причин он переместил этот вид в другой европейский род Liodon и объявил свой первоначальный Macrosaurus proriger синонимом. ^{[ 9 ]}^{[ 13 ]}

В 1872 году Марш утверждал, что Liodon proriger таксономически отличается от европейского рода и ему необходимо выделить новый род. Для этого он выделил род Rhinosaurus , что означает «носовая ящерица» и представляет собой чемодан, происходящий от древнегреческих слов ῥίς ( rhīs , что означает «нос») и σαῦρος ( saûros , что означает «ящерица»). Марш также описал третий вид на основе частичного скелета, который он собрал недалеко от южной части реки Смоки-Хилл. ^{[ 16 ]} сейчас он находится в Йельском музее Пибоди под номером YPM 1268, ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} которого Марш назвал Rhinosaurus micromus . ^{[ 16 ]}^{[ 18 ]} Коуп ответил, утверждая, что Ринозавр уже был синонимом Лиодона . Он не согласился с аргументами Марша, но предположил, что, если Марш действительно прав, название рода Rhamphosaurus . следует использовать ^{[ 19 ]} Позже Марш обнаружил, что таксон Rhamphosaurus был связан с родом ящериц, названным в 1843 году. В результате он предложил перейти к недавно созданному роду под названием Tylosaurus . ^{[ 20 ]} Это название означает «шишковидная ящерица», что является еще одной ссылкой на удлиненный рострум, характерный для этого рода. Оно происходит от латинского tylos (ручка) и древнегреческого σαῦρος . ^{[ 10 ]} Несмотря на создание нового рода, Марш так и не передал формально Rhinosaurus вид Tylosaurus ; Впервые это сделал в 1873 году Джозеф Лейди, Rhinosaurus proriger тилозавру передав . ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]} Rhinosaurus micromus был официально отнесен к тому же роду в 1894 году Джоном Кэмпбеллом Мерриамом . ^{[ 23 ]}

Описание

Размер

Тилозавр был одним из крупнейших известных мозазавров. Самый крупный из известных экземпляров, скелет T. proriger из Музея естественной истории Канзасского университета по прозвищу «Бункер» (KUVP 5033), по оценкам, имеет длину 12–15,8 метров (39–52 футов). ^{[ 21 ]}^{[ 24 ]} Фрагментарный скелет другого T. proriger из Музея естественной истории Штернберга (FHSM VP-2496), возможно, был еще больше; По оценкам Эверхарта, образец принадлежал человеку ростом 14 метров (46 футов). ^{[ 25 ]} по сравнению с его оценкой 12 метров (39 футов) для Банкера. ^{[ 26 ]} Этот род подчиняется правилу Коупа , согласно которому размер его тела обычно увеличивается с течением геологического времени. ^{[ 21 ]} В Северной Америке самые ранние представители тилозавра во время турона ^{[ 27 ]} и коньяк (90–86 млн лет назад), который включал ранний T. nepaeolicus и его предшественники, обычно имел длину 5–7 метров (16–23 фута). ^{[ 21 ]} и весил 200–500 кг (440–1100 фунтов). ^{[ 28 ]} В сантоне (86–83 млн лет назад) T. nepaeolicus и недавно появившийся T. proriger имели длину 8–9 метров (26–30 футов). ^{[ 21 ]} и весил около 1100 кг (2400 фунтов). ^{[ 29 ]} К раннему кампану достиг T. proriger длины 13–14 метров (43–46 футов). ^{[ 30 ]} могли Эверхарт предположил, что, поскольку мозазавры постоянно росли на протяжении всей своей жизни, некоторые чрезвычайно старые особи тилозавров достигать абсолютной максимальной длины 20 метров (66 футов). Однако он подчеркнул отсутствие ископаемых свидетельств, указывающих на такие размеры, и вероятность того, что они не сохранились. ^{[ 31 ]}

Столь же крупные размеры имели и другие кампан- маастрихтские виды. Самая последняя максимальная оценка T. bernardi составляет 12,2 метра (40 футов), сделанная Линдгреном (2005); исторически ошибочно оценивалось, что этот вид имел еще большие размеры - 15–17 метров (49–56 футов). ^{[ 32 ]} Реконструкция T. saskatchewanensis, проведенная Королевским музеем Саскачевана, оценивает общую длину более 9,75 метра (32,0 фута). ^{[ 33 ]} Установленный скелет T. pembinensis по прозвищу «Брюс» в Канадском центре обнаружения окаменелостей имеет длину 13,05 метра (42,8 фута) и в 2014 году был занесен в Книгу рекордов Гиннеса как «Самый крупный выставленный мозазавр». ^{[ 34 ]} Однако скелет был собран для демонстрации заранее. ^{[ 35 ]} на переоценку Булларда и Колдуэлла (2010), которая показала, что количество позвонков у этого вида преувеличено. ^{[ 36 ]} Общая длина T. « borealis » оценивается в 6,5–8 метров (21–26 футов). ^{[ 37 ]}

Череп

Самый большой известный череп тилозавра - T. proriger KUVP 5033 (экземпляр «Бункер»), длина которого оценивается в 1,7 метра (5,6 фута). ^{[ 38 ]} В зависимости от возраста и индивидуальных особенностей, ^{[ 38 ]} Черепа тилозавра составляли от 13 до 14% общей длины скелета. ^{[ 39 ]} Голова имела сильно коническую форму, а морда пропорционально длиннее, чем у большинства мозазавров, за исключением эктенозавра . ^{[ 40 ]}

Череп

Наиболее узнаваемой характеристикой тилозавра является удлиненный беззубый рострум , выступающий из его морды, в честь которого и назван род. Образуется удлинением переднего конца предчелюстной кости. ^{[ 41 ]} и стоматология. ^{[ 42 ]} Рострум при рождении был небольшим и остроугольным, но быстро превратился в тупую удлиненную «шишечку». Морда массивная, поддерживается широкой и прочной внутренней перекладиной (включающей заднедорсальный отросток предчелюстной кости, носовые кости и передний отросток лобной кости), что обеспечивает эффективное поглощение ударов и передачу напряжения. ^{[ 41 ]} В связи с этим было предложено удлинить рострум тилозавра для использования при таране. ^{[ 43 ]}^{[ 41 ]}^{[ 44 ]} добыча или соперники, но недавние исследования ^{[ 45 ]} у Taniwhasaurus обнаружили сложную нервно-сосудистую систему в морде, что позволяет предположить, что трибуна была чрезвычайно чувствительной, и поэтому маловероятно, что трибуна использовалась в качестве таранного орудия. проходят конечные ветви тройничного нерва. В морде через беспорядочно разбросанные отверстия ^{[ 46 ]} на роструме и по вентральному краю верхней челюсти, над линией десен . ^{[ 47 ]}

T. proriger Череп (слева) сверху нижними с челюстями ; (справа вентральная часть черепа ) . Отдельные кости помечены в описаниях.

Предчелюстная, верхняя и лобная кости граничат с внешними ноздрями или ноздрями тела; в отличие от других мозазавров, префронтальные кости исключены из края ноздрей длинным заднедорсальным отростком верхней челюсти. ^{[ 6 ]} Ноздри открываются над четвертым зубом верхней челюсти спереди у T. proriger и T. pembinensis. ^{[ 36 ]}^{[ б ]} между третьим и четвертым зубом у T. nepaeolicus , ^{[ 36 ]} и позади четвертого зуба у T. bernardi. ^{[ 49 ]} она пропорционально короткая Длина носки по отношению к длине черепа варьируется у разных видов: у T. proriger (20-27% длины черепа). ^{[ 50 ]}^{[ 51 ]}) , T. bernardi (24% длины черепа ^{[ 36 ]}) и , T. gaudryi (25-27% длины черепа) ^{[ 51 ]} и длинный у T. pembinensis (28-31% длины черепа). ^{[ 36 ]} Носовые кости либо свободно плавали, либо слегка сочленялись с внутренней перекладиной. ^{[ 41 ]} не контактировал с лобовым, ^{[ 50 ]} и не слились друг с другом, как у современных ящериц-варанидов . Слабая связь носовых костей с остальной частью черепа у тилозавра и других мозазавров может быть причиной того, что кости часто теряются и, следовательно, встречаются чрезвычайно редко; ^{[ 50 ]} Тилозавр — один из немногих мозазавров, у которых четко обнаружены носовые кости; ^{[ 41 ]} другой — голотип Плотозавра , хотя одна из костей отсутствует. ^{[ 52 ]}

Наружные ноздри ведут к хоанам (внутренним ноздрям) на небе, которые обеспечивают проход из ноздрей в горло. ^{[ 53 ]} У тилозавра они имеют форму сжатой капли и окаймлены сошниками , небными костями и верхней челюстью. ^{[ 54 ]} Перед хоанами каждый сошник граничит с отверстием органа Якобсона , который участвует в языковом обонянии . Начинается напротив четвертого зуба верхней челюсти у тилозавра . ^{[ 55 ]} а также заканчивается сразу за пятым верхнечелюстным зубом у T. bernardi . ^{[ 41 ]} Точка выхода вен, ведущих к пазухам внутри небных костей, находится прямо перед органом Якобсона между сошниками и верхней челюстью. В этом отличие от живых варанидов, у которых выход происходит за органом. ^{[ 54 ]}

Лобная кость тилозавра обычно, но не всегда, имеет низкий срединный гребень. Это наиболее заметно у T. proriger, ^{[ 6 ]}^{[ 56 ]} и умеренно развит у T. saskatchewanensis. ^{[ 42 ]} и T. bernardi , у последнего простирающийся на предчелюстную кость. ^{[ 49 ]} Лобный гребень присутствует, но слабо развит у большинства черепов T. nepaeolicus и иногда теряется у некоторых взрослых особей. ^{[ 38 ]} Лобная часть перекрывает префронтальную и посторбитофронтальную кости над орбитами (глазницами) и теменную сзади. Положение шишковидного глаза на теменной кости варьирует: оно либо приближается к лобно-теменному шву, либо соприкасается с ним. ^{[ 49 ]}^{[ 56 ]} Орбиты ограничены префронтальной, слезной, заглазнично-лобной и скуловой костями . Диагностической особенностью тилозавра является то, что префронтальные и посторбитофрональные кости перекрываются над орбитами, предотвращая вклад лобной кости. ^{[ 6 ]} Скуловая кость образует нижнюю часть глазницы; у тилозавра он имеет L-образную форму и имеет характерное расширение в виде засечки в нижнем заднем углу соединения между горизонтальными и вертикальными ветвями (рукавами), называемое задне-вентральным отростком. ^{[ с ]}^{[ 56 ]} У большинства видов вертикальная ветвь перекрывается заглазнично-лобной. ^{[ 42 ]}^{[ 36 ]}^{[ 56 ]} а горизонтальная ветвь перекрывает верхнюю челюсть. ^{[ 36 ]} У T. bernardi вертикальная ветвь не перекрывается, а соединяется с заднеглазнично-лобной швом и значительно толще горизонтальной ветви. ^{[ 49 ]}

Квадратные кости (гомологичны наковальне млекопитающих ) расположены в задней части черепа, соединяя нижнюю челюсть с черепом. ^{[ 57 ]} и держа барабанные перепонки . ^{[ 58 ]} Сложная анатомия кости. ^{[ 59 ]} делает его чрезвычайно диагностическим, даже на видовом уровне. ^{[ 6 ]} При виде сбоку квадратная кость напоминает крючок у неполовозрелых особей T. nepaeolicus и T. proriger , но у взрослых форм обоих видов. ^{[ 38 ]} и у Т. Бернарди , ^{[ 6 ]}^{[ 49 ]} Т. пембиненсис , ^{[ 36 ]} и T. saskatchweanensis приобретает прочную овальную форму. ^{[ 42 ]} Барабанная перепонка (барабанная перепонка) прикрепляется к латеральной поверхности кости внутри чашеобразного углубления, называемого крыловой раковиной. ^{[ 58 ]} Раковина у T. nepaeolicus неглубокая , ^{[ 59 ]} Т. Проригер и Т. Бернарди , ^{[ 6 ]} и глубоко в T. pembinensis ^{[ 59 ]} и Т. saskatchewanensis . ^{[ 6 ]} Крыльевой край тонкий у T. nepaeolicus , T. proriger , ^{[ 38 ]} и Т. Бернарди , ^{[ 49 ]}^{[ 38 ]} и толстый у T. bernardi , T. pembinensis , ^{[ 49 ]} и Т. saskatchewanensis . ^{[ 42 ]} Супрастапедиальный отросток представляет собой крючковидное продолжение кости, которое изгибается задне-вентрально от вершины тела в неполную петлю и, вероятно, служило точкой прикрепления -депрессоров нижней мышц челюсти, открывающих нижнюю челюсть. ^{[ 36 ]}^{[ 60 ]}^{[ 59 ]} Отросток тонкий и пропорционально длинный у неполовозрелых T. nepaeolicus и T. proriger и утолщается по мере взросления животных. ^{[ 38 ]} Этот процесс аналогичен длине T. proriger у T. saskatchwanensis. ^{[ 42 ]} и короче у Т. bernardi . ^{[ 49 ]} У T. pembinensis он резко поворачивает медиально под углом 45° вниз. ^{[ 36 ]} Аналогичное отклонение наблюдается у некоторых молодых особей T. nepaeolicusquadrates . ^{[ 56 ]} Из задне-вентрального края крыловой раковины выходит инфрастапедиальный отросток. Его форма, по-видимому, изменяется онтогенетически у T. nepaeolicus и T. proriger ; у первых отросток отсутствует у молодых особей, но проявляется в виде небольшого бугорка у взрослых особей, тогда как у T. proriger он присутствует в виде тонкой точки у молодых особей и становится отчетливо широким полукругом у взрослых. ^{[ 38 ]} У Т. bernardi процесс небольшой , ^{[ 49 ]} и у Т. pembinensis ^{[ 36 ]} и Т. saskatchewanensis , ^{[ 42 ]} он округлый. У T. saskatchewanensis супрастепедический отросток почти соприкасается с инфрастапедиальным отростком. ^{[ 42 ]} В нижней части диафиза находится мыщелок нижней челюсти, который образует сустав между квадратной и нижней челюстью. У взрослых он имеет округлую форму. ^{[ 59 ]}^{[ 49 ]}^{[ 42 ]}^{[ 38 ]} На медиальной поверхности кости толстый столбовидный вертикальный гребень часто выступает за дорсальный край квадратной кости так, что он виден при взгляде сбоку. ^{[ 59 ]}

Челюсти и зубы

К верхним челюстям относятся предчелюстная и верхнечелюстная кости , а к нижним – зубная , селезеночная , венечная , угловая , надугловая и предсуставно-суставная (как и у других чешуйчатых костей , предсуставная сращена с суставной). В предчелюстной, верхней и зубной кости находится маргинальный зубной ряд, а крыловидных отростках в — небный зубной ряд. На каждой стороне черепа тилозавра было по 2 предчелюстных зуба, от 12 до 13 верхнечелюстных зубов, 13 зубных зубов и от 10 до 11 крыловидных зубов. ^{[ 6 ]} Зубной ряд гомодонтный , то есть все зубы практически одинаковы по размеру и форме. ^{[ 61 ]}^{[ 36 ]}^{[ 3 ]} за исключением крыловидных зубов, которые меньше и более изогнуты, чем маргинальные зубы. ^{[ 51 ]}

Зубные кости тилозаврин были удлиненными; зубная кость составляет от 56 до 60% общей длины всей нижней челюсти у взрослых T. nepaeolicus и T. proriger , ^{[ 38 ]} около 55% у T. pembinensis , ^{[ 62 ]} и 62% у T. saskatchwanensis . ^{[ 42 ]} Зубная кость крепкая, хотя и не такая прочная, как у Mosasaurus , Prognathodon или Plesiotylosaurus . ^{[ 63 ]} Вентральный край зубной кости от прямого. ^{[ 6 ]} слегка вогнутой. ^{[ 36 ]}^{[ 41 ]} перед первым зубным зубом появляется небольшой дорсальный гребень У половозрелых особей T. proriger . ^{[ 38 ]}

Краевой зубной ряд большинства видов приспособлен для резания крупных морских позвоночных, ^{[ 37 ]}^{[ 64 ]} они в то время как у T. ivoensis и T. gaudryi кажутся более оптимизированными для прокалывания или разбивания добычи, ^{[ 5 ]} и T. ' borealis ' как при колющем, так и при режущем применении. ^{[ 37 ]} Краевые зубы треугольные с небольшим загибом к задней части челюстей, так что язычная (обращённая к языку) сторона образует U-образную кривую. ^{[ 61 ]} При виде сверху они сжаты с лингвальной и лабиальной (обращённой к губам) сторон, образуя овальную форму. ^{[ 56 ]}^{[ 42 ]} Зубы незрелого T. proriger изначально сжаты, но во взрослом возрасте становятся коническими. ^{[ 51 ]}^{[ 65 ]}^{[ 66 ]} Кили (режущие края) мелко зазубрены с мелкими зубчиками. ^{[ 6 ]}^{[ 49 ]}^{[ 56 ]} за исключением молодых T. nepaeolicus . ^{[ 56 ]} У T. pembinensis они слабые. ^{[ 36 ]} Зубы обычно имеют как передние, так и задние кили, но некоторые передние зубы могут иметь только передние кили. ^{[ 56 ]}^{[ 42 ]} Расположение килей, если они парные, не всегда одинаковое; по крайней мере , T. proriger , T. ivoensis , T. gaudryi , ^{[ 51 ]} и T. pembinensis расположены так, что площадь поверхности язычной стороны зуба больше, чем губной. ^{[ 36 ]} всегда сбалансированы по площади Обе стороны у T. bernardi . ^{[ 51 ]} Поверхность эмали покрыта тонкими бороздками, называемыми бороздками, которые идут вертикально от основания зуба. Поверхность также либо гладкая, либо слегка граненая, при этом она сплющена с нескольких сторон, образуя призматическую геометрию. ^{[ 5 ]}

На челюстях показаны зубы « proriger группы » T. nepaeolicus (вверху) и « ivoensis группы » T. gaudryi (внизу).

Бардет и др. (2006) разделили виды Tylosaurus на две морфологические группы на основе краевого прикуса. Североамериканская « проригеров группа » включает T. proriger и T. nepaeolicus и характеризуется зубами с гладкими или слабыми гранями, менее выраженными килями и венозной сетью примитивных бороздок, простирающихся почти до кончика. ^{[ 67 ]} Первоначально группа была определена как имеющая тонкие зубы, ^{[ 67 ]} но последующие исследования с тех пор признали, что стройность является онтогенетической чертой T. proriger, а у взрослых форм появляются крепкие зубы. ^{[ 66 ]} не отнесены к группе, Хотя формально маргинальные зубы T. saskatchwanensis они имеют сходную морфологию с T. proriger . ^{[ 42 ]} Вторая — евро-американская « ivoensis группа » и состоит из T. ivoensis , T. gaudryi и T. pembinensis . Зубы у них крепкие, с выступающими килями с бороздками на лингвальной, а иногда и лабиальной сторонах, не достигающими кончика зуба, и фасетками на губной стороне. ^{[ 67 ]} грани нежные У T. pembinensis , ^{[ 36 ]} а у T. ivoensis они слегка вогнутые. ^{[ 51 ]} Последняя особенность также известна как рифление. ^{[ 68 ]} Краевые зубы T. gaudryi практически неотличимы от таковых у T. ivoensis . ^{[ 51 ]} T. iembeensis не был включен ни в одну из групп; никаких дальнейших описаний его зубов не известно, кроме полосатости и отсутствия фасеток. ^{[ 67 ]} Различие между « ivoensis группой » является спорным. Колдуэлл и др. (2008) утверждали, что T. pembinensis нельзя сравнивать с T. ivoensis , поскольку зубы первого не рифленые, и что T. ivoensis больше похож на отчетливо рифленые зубы Taniwhasaurus . ^{[ 68 ]} Хименес-Уидобро и Колдуэлл (2019) назвали отсутствие краевых желобков диагностическим (определяющим таксон) признаком, который отличает тилозавра от Taniwhasaurus . ^{[ 6 ]}

Крыловидные зубы, возможно, позволяли питаться храповым механизмом, при котором верхние зубы удерживали добычу на месте, в то время как нижняя челюсть скользила вперед и назад через стреоптостилический челюстной сустав. ^{[ 69 ]} Основания крыловидных зубов почти круглые, и каждый зуб разделен на переднюю и заднюю стороны с почти одинаковой площадью поверхности парой слабых щечных и лингвальных килей, за исключением T. gaudryi , у которого зубы расположены медиолатерально. сжатый. ^{[ 51 ]} Кили не зубчатые. ^{[ 49 ]}^{[ 5 ]} Передняя поверхность имеет тенденцию быть гладкой или слегка граненой, а задняя поверхность исчерчена.

Посткраниальный скелет

несросшиеся И грудной, и тазовый поясы у взрослых тилозавров , в отличие от других таксонов (например, Prognathodon overtoni ). ^{[ 70 ]}^{[ нужна страница ]}^{[ 71 ]} Тилозавр отличается от других мозазавров лопаткой значительно меньшей , чем клювовидный отросток , отсутствием передней выемки клювовидного отростка, а также отсутствием хорошо развитого лобкового бугорка. ^{[ 70 ]}^{[ нужна страница ]}

Конечности тилозавра примитивны по сравнению с другими мозазаврами; в их шилоподиях (плечевых и бедренных костях) отсутствуют как сложные места прикрепления мышц, так и сильное проксимодистальное укорочение, присутствующее у других производных таксонов. И запястья , и предплюсны у тилозавринов большей частью неокостеневшие ; в то время как другие мозазавры обычно имеют от трех до пяти костей запястья и предплюсны, взрослый тилозавр никогда не имеет более двух окостеневших костей запястья (обычно только локтевой кости , иногда локтевой кости и четырех дистальных костей запястья) и двух окостеневших костей предплюсны (обычно только таранной кости, иногда астрагал и дистальная четвертая предплюсна). ^{[ 70 ]}^{[ нужна страница ]}^{[ 72 ]} Гиперфалангия (увеличенное количество фаланг по сравнению с предковым состоянием) присутствует как в передних, так и в задних конечностях, а фаланги имеют веретенообразную форму, в отличие от коротких, блочных фаланг в форме песочных часов, которыми обладают мозазаврины . ^{[ 70 ]}^{[ нужна страница ]} Гороховидная форма либо неоссифицирована, либо отсутствует у тилозавринов. Функциональные последствия различий в анатомии конечностей у разных клад мозазавров неясны.

Тилозавр имел от 29 до 30 пресакральных позвонков , от 6 до 7 пигальных позвонков и от 89 до 112 хвостовых позвонков; из-за отсутствия костного сочленения между подвздошной костью и позвоночником неясно, обладали ли какие-либо мозазавры настоящими крестцовыми позвонками. ^{[ 49 ]}^{[ 70 ]}^{[ нужна страница ]} У всех тилозавринов, как и у плиоплатекарпинов , шевроны сочленяются с хвостовыми позвонками, а не срастаются с ними, как у мозазаврин . Хвост имеет отчетливый изгиб вниз, что указывает на наличие хвостового плавника . ^{[ 73 ]}^{[ 74 ]}

Мягкие ткани

Кожа и окраска

Сохранившаяся кожа Тилозавра (слева) ; восстановление T. nepaeolicus с окраской на основе меланосом, обнаруженных в сохранившейся коже (справа)

Ископаемые следы кожи тилозавра в виде чешуи описывались с конца 1870-х годов. Эти чешуйки были маленькими, ромбовидными и располагались косыми рядами, как у современных гремучих змей и других родственных рептилий. Однако чешуя у мозазавра была намного меньше по сравнению со всем телом. ^{[ 75 ]}^{[ 76 ]} У человека общей длиной тела 5 метров (16 футов) были кожные чешуи размером 3,3 на 2,5 миллиметра (0,130 дюйма × 0,098 дюйма). ^{[ 77 ]} и на каждом квадратном дюйме (2,54 см) нижней стороны мозазавра присутствовало в среднем девяносто чешуек. ^{[ 75 ]} Каждая чешуя имела килеобразную акулы форму, напоминающую зубцы . ^{[ 76 ]} Вероятно, это помогло уменьшить подводное сопротивление. ^{[ 76 ]} и отражение на коже. ^{[ 78 ]}

Микроскопический анализ чешуек образца T. nepaeolicus, проведенный Lindgren et al. (2014) обнаружили высокие следы пигмента эумеланина, указывающие на темную окраску, аналогичную кожистой морской черепахе при жизни. Это могло быть дополнено контрастным затенением , присутствующим у многих водных животных, хотя распределение темных и светлых пигментов у этих видов остается неизвестным. Форма темного цвета дала бы несколько эволюционных преимуществ. Темная окраска увеличивает поглощение тепла, позволяя животному поддерживать повышенную температуру тела в более холодных условиях. Обладание этой чертой в младенчестве, в свою очередь, будет способствовать быстрым темпам роста. Неотражающая темная окраска и противозатенение обеспечили бы мозазавру повышенную маскировку . Дополнительные умозрительные функции включают повышение толерантности к солнечному ультрафиолету , укрепление кожных покровов. В исследовании отмечается, что некоторые гены, кодирующие меланизм, являются плейотропными и вызывают повышенную агрессию . ^{[ 78 ]}

Дыхательная система

AMNH FR 221 сохраняет части хрящевой дыхательной системы . Сюда входят части гортани (голосовой аппарат), трахеи (дыхательное горло) и бронхов (легочные дыхательные пути). они были лишь кратко описаны Однако в сохранившемся положении Осборном (1899). Гортань сохранилась плохо; часть его хряща сначала появляется внизу, между крыловидной и квадратной костью, и доходит до задней части последней. Он соединяется с трахеей, которая появляется под атласным позвонком, но впоследствии не сохраняется. Дыхательные пути снова появляются ниже пятого ребра в виде пары бронхов и доходят сразу за сохранившимися коракоидами, где сохранность теряется. ^{[ 73 ]} Такое соединение наводит на мысль о наличии двух функциональных легких, как у современных ящериц с конечностями, но в отличие от змей. ^{[ 79 ]} Подобное ветвление обнаружено и у Platecarpus. ^{[ 79 ]} и предположительно Mosasaurus , единственные два других производных мозазавра, у которых задокументирована дыхательная система. ^{[ 80 ]} Точка бифуркации образца тилозавра находится где-то между первым и шестым шейными позвонками. ^{[ д ]}^{[ 73 ]} У Platecarpus бронхи, вероятно, расходились ниже шестого шейного отдела на почти параллельные пары. ^{[ 81 ]} тогда как у Mosasaurus орган смещен. ^{[ 80 ]} Положение точки бифуркации впереди передних конечностей будет отличаться от наземных ящериц, у которых точка находится в области груди, но похоже на короткую трахею и параллельные бронхи китов. ^{[ 79 ]}

Классификация

Таксономия

Тилозавр относится к семейству Mosasauridae в надсемействе Mosasauroidea . Род является типовым родом собственного подсемейства Tylosaurinae . Другие члены этой группы включают Taniwhasaurus и, возможно, Kaikaifilu , а подсемейство определяется общей чертой удлиненного предчелюстного рострума, не имеющего зубов. ^{[ 6 ]} К ближайшим родственникам Tylosaurinae относятся Plioplatecarpinae и примитивные подсемейства Tethysaurinae и Yaguarasaurinae ; вместе они являются членами одной из трех возможных основных линий мозазавров (остальные - подсемейство Mosasaurinae и группа Halisauromorpha ), которая была впервые признана в 1993 году. назвали эту кладу Russellosaurina в 2005 году. Полцин и Белл ^{[ 82 ]}^{[ 83 ]}^{[ 84 ]}

туронского возраста Череп *T. sp. . аф. kansasensis* (SGM-M1) — одна из старейших известных окаменелостей *тилозавра* .

Тилозавр был одним из самых ранних мозазавров. Самая старая окаменелость, относящаяся к этому роду, — это предчелюстная кость ( TMM 40092-27), обнаруженная в среднетуронских отложениях сланцев Аркадия-Парк в Техасе . ^{[ 2 ]} возраст которого датируется от 92,1 до 91,4 миллиона лет на основе корреляции с индексными окаменелостями. ^{[ 1 ]} Хотя во время первого описания он формально назывался Tylosaurinae incertae sedis , было отмечено, что он, вероятно, принадлежит T. kansasensis . ^{[ 2 ]} Позже этот экземпляр был внесен в список видов при повторной экспертизе 2020 года. ^{[ 38 ]} Немного более молодой экземпляр представляет собой череп (SGM-M1) неопределенного вида Tylosaurus, похожего на T. kansasensis, из формации Охинага в Чиуауа, Мексика . ^{[ 3 ]} датируется примерно 90 миллионами лет назад. ^{[ 1 ]} Зуб из позднемаастрихтского отложения в Насилуве, Польша, датируемый границей мела и палеогена, был приписан Hainosaurus sp. ^{[ 4 ]}^{[ 8 ]} С включением Hainosaurus в качестве синонима Tylosaurus это также делает этот род одним из последних мозазавров. ^{[ 49 ]}^{[ 4 ]} В настоящее время восемь видов тилозавра признаны учеными таксономически достоверными. Это: T. proriger , T. nepaeolicus , T. bernardi , T. gaudryi , T. ivoensis , T. iembeensis , T. pembinensis и T. saskatchewanensis . Обоснованность двух дополнительных таксонов остается неустановленной; До сих пор ведутся споры о том, является ли T. kansasensis синонимом T. nepaeolicus , а T. Borealis еще не описан в официальной публикации. ^{[ 6 ]}^{[ 37 ]}

Филогения и эволюция

В 2020 году Мадзия и Кау провели байесовский анализ и поликотилидов на ранних мозазавров , чтобы лучше понять эволюционное влияние современных плиозавров , исследуя скорость эволюции мозазавроидов, таких как Tylosaurus (в частности, T. proriger , T. nepaeolicus и T. bernardi ). Байесовский анализ при реализации исследования может аппроксимировать численно определенные темпы морфологической эволюции и возраст дивергенции клад. Предполагается, что Tylosaurinae отделились от Plioplatecarpinae около 93 миллионов лет назад; дивергенция характеризовалась самой высокой скоростью эволюции среди всех линий мозазаврид. Эта тенденция быстрой эволюции совпала с вымиранием плиозавров и уменьшением разнообразия поликотилид. Исследование отметило сходные черты между тилозаврами , плиозаврами и некоторыми поликотилидами в морфологии зубов и размерах тела. Однако не было никаких доказательств того, что тилозавр или его предшественники развились в результате вытеснения и/или исчезновения плиозавров и поликотилидов. Вместо этого Мадиза и Кау предложили Тилозавр, возможно, воспользовался вымиранием плиозавров и упадком поликотилид, чтобы быстро заполнить экологическую пустоту, которую они оставили после себя. Байесовский анализ также приблизительно определил отличие T. nepaeolicus от остального рода около 86,88 миллиона лет назад и расхождение между T. proriger и T. bernardi около 83,16 миллиона лет назад. Анализ также выявил парафилетический статус рода, приближая его к тому, что Taniwhasaurus отделился от Tylosaurus около 84,65 миллиона лет назад, но этот результат не согласуется с предыдущими филогенетическими анализами. ^{[ 85 ]}

В Западном Внутреннем Морском Пути два вида — T. nepaeolicus и T. proriger — могут представлять собой хроновид , в котором они составляют единую линию, которая непрерывно развивается, не разветвляясь в процессе, известном как анагенез . Это очевидно из того, что эти два вида стратиграфически не перекрываются, являются родственными видами , имеют незначительные и промежуточные морфологические различия, такие как постепенное изменение в развитии квадратной кости, и жили в одних и тех же местах. ^{[ 48 ]}^{[ 38 ]} Было высказано предположение, что средства, с помощью которых эта линия развилась, связаны с одним из двух эволюционных механизмов, связанных с изменениями в онтогенезе . Во-первых, Хименес-Уидобро, Симойнс и Колдуэлл в 2016 году предположили, что T. proriger развился как педоморф T. nepaeolicus , у которого потомок возник в результате морфологических изменений за счет сохранения ювенильных особенностей предка во взрослом возрасте. Это было основано на наличии лобного гребня и выпуклых границ теменной кости черепа, общих как для молодых T. nepaeolicus , так и для всех T. proriger, но утраченных у взрослых T. nepaeolicus . ^{[ 56 ]}^{[ 38 ]} Однако онтогенетическое исследование, проведенное Зитлоу (2020), показало, что неясно, было ли это наблюдение результатом педоморфоза, хотя эта неопределенность могла быть связана с тем, что размер выборки зрелых T. nepaeolicus был слишком мал, чтобы определить статистическую значимость. Во-вторых, в том же исследовании была предложена альтернативная гипотеза пераморфоза , согласно которой T. proriger развивался путем развития черт, обнаруженных у зрелого T. nepaeolicus в незрелом возрасте. На основании результатов кладистической онтограммы, разработанной с использованием данных 74 экземпляров тилозавра , исследование выявило множество признаков, которые присутствовали у всех T. proriger и зрелых T. nepaeolicus , но отсутствовали у молодых T. nepaeolicus : размер и глубина черепа большие. длина удлиненного рострума превышает 5% от общей длины черепа, квадратные супрастапедальные отростки толстые, общая квадратная форма сужается, задне-вентральный отросток имеет веерообразную форму. ^{[ 38 ]}

Следующая кладограмма модифицирована на основе филогенетического анализа, проведенного Хименесом-Уидобро и Колдуэллом (2019) с использованием видов тилозавров с достаточно известным материалом для моделирования точных взаимоотношений; T. gaudryi , T. ivoensis и T. iembeensis были исключены из анализа из-за отсутствия большого количества данных (т. е. отсутствия материала с поддающимися количественной оценке филогенетическими признаками). ^{[ 6 ]}

Эгиалозавр

Коменсавр Карролли

Расселлозаврина

	Тетисавр nopcai

	Неожиданный паннониазавр

Ягуаразавр колумбийский

	Расселлозавр Коэни

	Ромеозавр фуманский

Тилозаврины

	Танивазавр Овени

	Танивазавр антарктический

Тилозавр непаеоликус

	Тилозавр проригер

	Тилозавр бернарди

	Тилозавр пембиненский

	Тилозавр Саскачеванский

Анголазавр бокагеи

	Эктенозавр клидастоидес

	Сельмазавр Джонсони

Плезиоплатекарпус планифронс

Латоплатекарпус виллистони

	Плиоплатекарпус

	Платокарпус барабанный

	Хализаврины

	Мозазаврины

Палеобиология

Рост

Стадии роста T. proriger (слева) и T. nepaeolicus (справа)

Кониши и его коллеги в 2018 году отнесли образец FHSM VP-14845, маленького подростка с предполагаемой длиной черепа 30 сантиметров (12 дюймов), к тилозавру на основании формы предчелюстной кости, пропорций базисфеноида и расположения зубов. на крыловидной кости. Однако у этого экземпляра отсутствует характерно длинный предчелюстной рострум, как у других тилозавров , который присутствует у молодых особей T. nepaeolicus и T. proriger с длиной черепа 40–60 см (16–24 дюйма). Это говорит о том, что рострум тилозавра быстро рос на раннем этапе жизни, а также позволяет предположить, что он развился не в результате полового отбора . Кониси и его коллеги предложили функцию тарана добычи, которую выполняет современная косатка . ^{[ 44 ]}

Метаболизм

Тилозавр был теплокровным и поддерживал температуру тела ближе к температуре морских птиц (слева), чем к холоднокровным морским черепахам (справа).

Почти все чешуйчатые характеризуются хладнокровным экзотермическим метаболизмом, но мозазавры, такие как Тилозавр, уникальны тем, что они, вероятно, были эндотермическими или теплокровными. ^{[ 86 ]} Единственная известная ящерица с такой чертой — аргентинский черно-белый тегу , хотя и лишь частично. ^{[ 87 ]} Эндотермия у тилозавра была продемонстрирована в исследовании 2016 года Харреллом, Пересом-Уэртой и Суаресом путем изучения δ ¹⁸ О Изотопы в костях тилозавра . δ ¹⁸Уровни O можно использовать для расчета внутренней температуры тела животных, и путем сравнения таких расчетных температур у сосуществующих хладнокровных и теплокровных животных можно сделать вывод о типе метаболизма. В исследовании в качестве косвенного показателя использовались температуры тела хладнокровной рыбы Enchodus и морской черепахи Toxochelys (коррелирующие с температурой океана) и теплокровной морской птицы Ichthyornis из Мурвилл-Чок. Анализируя уровни изотопов одиннадцати экземпляров тилозавра , была рассчитана средняя внутренняя температура тела 34,3 ° C (93,7 ° F). Это было намного выше, чем температура тела Enchodus и Toxochelys (28,3 °C (82,9 °F) и 27,2 °C (81,0 °F) соответственно) и аналогична температуре тела Ихтиорниса (38,6 °C (101,5 °F)). Харрелл, Перес-Уэрта и Суарес также рассчитали температуру тела Platecarpus и Clidastes с аналогичными значениями: 36,3 ° C (97,3 ° F) и 33,1 ° C (91,6 ° F) соответственно. Тот факт, что другие мозазавры были намного меньше по размеру, чем тилозавр. и все же поддержание одинаковой температуры тела делало маловероятным, что температура тела Тилозавра как была результатом другого метаболического типа, такого гигантотермия . ^{[ и ]} Эндотермия дала бы тилозавру несколько преимуществ , таких как повышенная выносливость для добывания пищи на больших территориях и преследования добычи, возможность доступа к более холодным водам и лучшая адаптация к постепенному похолоданию глобальных температур в позднем меловом периоде. ^{[ 86 ]}

Мобильность

Реставрация рыцаря 1899 года, изображающая тилозавра , извивающегося, чтобы поймать рыбу.

Современная реставрация с изображением твердого тела

Ранее ученые интерпретировали тилозавра как ангилиформного пловца, который двигался, извиваясь всем телом, как змея, из-за своей тесной связи с животным. Однако сейчас стало понятно, что тилозавр на самом деле использовал карангиформное передвижение, а это означает, что верхняя часть тела была менее гибкой, а движения в основном концентрировались на хвосте, как у скумбрии . Джесси Карпентера В диссертации , опубликованной в 2017 году, исследовалась подвижность позвоночника T. proriger и было обнаружено, что спинные позвонки были относительно жесткими, но шейные, пигаловые и хвостовые позвонки были более свободными в движении, что указывает на гибкость шеи, бедер. и хвостовые области. Это контрастировало с более продвинутыми мозазаврами, такими как Plotosaurus , у которых позвоночник был жестким до бедра. Интересно, что исследование молодого T. proriger показало, что его шейные и спинные позвонки были намного жестче, чем у взрослых особей. Возможно, это была эволюционная адаптация молодых особей; более жесткое передвижение на основе хвоста связано с более высокой скоростью, и это позволит уязвимым молодым особям лучше убегать от хищников или ловить добычу. Пожилые люди увидят, что их позвоночник становится более гибким, поскольку уклонение от хищников становится менее важным для выживания. ^{[ 89 ]}

Тилозавр, вероятно, специализировался как хищник, устраивающий засады . Он был легким для мозазавра такого размера, а его морфологическое строение позволяло значительно уменьшить массу и плотность тела. Его грудные и тазовые пояса и весла, связанные с весом, пропорционально малы. Его кости были очень губчатыми и, вероятно, при жизни были заполнены жировыми клетками, что также увеличивало плавучесть. Маловероятно, что последний признак развился в ответ на увеличение размера тела, поскольку у Mosasaurus hoffmannii такого же размера не было сильно губчатой кости. Эти черты позволили тилозавру быть более консервативным в своих энергетических потребностях, что полезно при перемещении между местами засады на большие расстояния или в скрытном режиме. Кроме того, уменьшенная плотность тела, вероятно, помогла тилозавру быстро ускориться во время атаки, чему способствовал длинный и мощный хвост мозазавра. ^{[ 41 ]}

В исследовании 1988 года Джудит Массаре , скорость, с которой животное движется без утомления, была предпринята попытка рассчитать устойчивую скорость плавания тилозавра с помощью серии математических моделей, включающих гидродинамические характеристики и оценки эффективности локомотива и метаболических затрат. Используя два экземпляра T. proriger , один длиной 6,46 метра (21,2 фута), а другой 6,32 метра (20,7 фута), она рассчитала постоянную среднюю максимальную устойчивую скорость плавания 2,32 м / с (5,2 мили в час). Однако при проверке того, представляют ли модели точную структуру, они оказались преувеличенными. Это произошло главным образом потому, что переменные, учитывающие сопротивление, могли быть недооценены; Оценка коэффициентов сопротивления вымершего вида может быть затруднена, поскольку требует гипотетической реконструкции морфологических размеров животного. Массаре предсказал, что фактическая устойчивая скорость плавания тилозавра составляла где-то около половины расчетной скорости. ^{[ 90 ]}

Кормление

один из крупнейших морских хищников своего времени, Тилозавр, был высшим хищником , который эксплуатировал большое разнообразие морской фауны в своей экосистеме. Содержимое желудка хорошо известно у представителей этого рода, в который входят другие мозазавры, плезиозавры, черепахи, птицы, костистые рыбы и акулы. ^{[ 91 ]} Дополнительные данные по следам укусов позволяют предположить, что животное также охотилось на гигантских кальмаров. ^{[ 92 ]} и аммониты. ^{[ 93 ]}

Огромный и разнообразный аппетит тилозавра можно продемонстрировать в находке 1987 года, в которой были обнаружены окаменелости мозазавра размером 2 метра (6,6 футов) или больше, ныряющей птицы Hesperornis , рыбы Bananogmius и, возможно, акулы, все в желудке одного животного. Скелет T. proriger (SDSM 10439), обнаруженный в сланцах Пьер в Южной Дакоте. ^{[ ж ]}^{[ 41 ]}^{[ 91 ]}^{[ 96 ]} Другие записи содержимого желудка включают морскую черепаху вида, подобного T. bernardi , ^{[ г ]}^{[ 91 ]} длиной 2,5 метра (8,2 фута) Dolichorhynchops в другом (длиной 8,8 метра (29 футов)) T. proriger , ^{[ 29 ]} частично переваренные кости и чешуя Cimolichthys у третьего T. proriger , ^{[ 94 ]} частично переваренные позвонки Clidastes в четвертом T. proriger , останки трех Platecarpus особей в T. nepaeolicus , ^{[ 28 ]} и кости Plioplatecarpus у T. saskatchewanensis . ^{[ 33 ]}^{[ 97 ]} Следы проколов на окаменелостях аммонитов, ^{[ 93 ]} панцирь протостеги , ^{[ 98 ]} а гладиус Энхотеутиса приписывали Тилозавру . ^{[ 92 ]}

Паш и Мэй (2001) сообщили о следах укусов на скелете динозавра, известного как гадрозавр из гор Талкитна туронского периода , который был найден в морских слоях формации Матануска на Аляске . Было обнаружено, что особенности этих отметин очень похожи на особенности зубов T. proriger . Поскольку окаменелость находилась в морских отложениях, исследование пришло к выводу, что динозавр, должно быть, уплыл в море в виде раздутого и плавающего трупа, который впоследствии был съеден мозазавром. Маловероятно, что следы были результатом нападения хищников, поскольку это привело бы к проколу и предотвратило бы накопление вздутых газов, которые и позволили трупу унести в море. ^{[ 99 ]} Гарви (2020) раскритиковал отсутствие убедительных доказательств в поддержку этой гипотезы и исключил T. proriger как возможного виновника, учитывая, что этот вид появился только в сантоне и встречается исключительно в Западном внутреннем морском пути. ^{[ 37 ]} Тем не менее, близкие родственники все же сохраняли присутствие поблизости, о чем свидетельствуют фрагментарные окаменелости неопределенного тилозавра из туронских отложений Чукотского округа России . ^{[ 100 ]}

Социальное поведение

Поведение тилозавров по отношению друг к другу, возможно, было в основном агрессивным, о чем свидетельствуют окаменелости с травмами, нанесенными другими представителями их вида. О таких останках часто сообщали охотники за ископаемыми в конце 19 - начале 20 веков, но лишь немногие экземпляры сохранились в качестве образцов в научных коллекциях. Многие из этих окаменелостей состоят из заживших следов укусов и ран, сосредоточенных вокруг или рядом с областью головы, что позволяет предположить, что это результат несмертельного взаимодействия, но мотивы такого контакта остаются спекулятивными. ласково кусают своего партнера за голову В 1993 году Ротшильд и Мартин отметили, что некоторые современные ящерицы во время ухаживания , что иногда может привести к травмам. С другой стороны, они также заметили, что некоторые самцы ящериц также используют кусание головы в качестве территориального поведения против соперников, демонстрируя доминирование, хватаясь за голову, чтобы перевернуть другую на спину. Вполне возможно, что Тилозавр вел себя аналогичным образом. ^{[ 28 ]}

Лингем-Солиар (1992) отметил предположения о том, что использование боевого удлиненного рострума тилозавра не ограничивалось охотой и что оно могло также применяться в сексуальном поведении во время сражений между самцами за самок. ^{[ 41 ]} Однако он заметил, что удлиненный рострум неизменно присутствовал у всех особей, независимо от пола. ^{[ 41 ]} и последующие исследования Konishi et al. (2018) и Зитлоу (2020) подтвердили эту закономерность. ^{[ 44 ]}^{[ 38 ]} Это означало бы, что половой отбор не был движущей силой его эволюции, а вместо этого совершенствовался средствами, независимыми от пола. ^{[ 44 ]}

По крайней мере, один смертельный случай внутривидового боя среди тилозавров задокументирован в голотипе T. kansasensis FHSM VP-2295, представляющем собой животное длиной 5 метров (16 футов), имеющее многочисленные травмы, указывающие на то, что оно было убито более крупным тилозавром . На крыше черепа и прилегающих участках имеются признаки травмы в виде четырех массивных ран, а на зубной кости имеется по меньшей мере семь колотых ран и выбоин. Эти патологии характерны для следов укусов более крупного тилозавра , длина которого составляла около 7 метров (23 фута). Самая большая из отметок имеет длину около 4 сантиметров (1,6 дюйма), что соответствует размеру больших зубов мозазавра, и они расположены вдоль двух линий, которые сходятся под углом около 30 °, что соответствует углу, под которым сходится каждая челюсть в черепе мозазавра. . Кроме того, у FHSM VP-2295 была повреждена шея: шейные позвонки были сочленены под неестественным углом 40° относительно длинной оси черепа. Характер сохранности делает маловероятным, что состояние позвонков было результатом вмешательства падальщиков, и вместо этого указывает на повреждение, вызванное сильным вывихом шеи при жизни. В реконструированном сценарии, чем больше Тилозавр сначала атаковал бы под углом немного ниже левой стороны головы жертвы. В результате этого удара череп жертвы перевернется в правую сторону, что позволит агрессору вонзить зубы в крышу черепа и правую нижнюю челюсть, раздавив челюсть и вызвав дальнейшие переломы близлежащих костей, таких как крыловидная кость, и скручивание челюсть наружу, что приведет к отрыву квадратной кости от своего положения, а спинной мозг перекрутится и разорвется у основания черепа, что приведет к быстрой смерти. ^{[ 28 ]}

Палеопатология

североамериканских тилозавров Исследуя 12 скелетов и один скелет T. bernardi , Ротшильд и Мартин (2005) выявили признаки аваскулярного некроза у каждого человека. У водных животных это состояние часто является результатом декомпрессионной болезни , которая возникает, когда во вдыхаемом воздухе накапливаются повреждающие кости пузырьки азота, который декомпрессируется либо частыми глубокими погружениями, либо интервалами повторяющихся ныряний и короткого дыхания. Изученные мозазавры, вероятно, получили аваскулярный некроз в результате такого поведения, и, учитывая его неизменное присутствие у тилозавра, вполне вероятно, что глубокие или повторяющиеся ныряния были общей поведенческой чертой этого рода. Исследование показало, что от 3 до 15% позвонков североамериканского тилозавра и 16% позвонков у T. bernardi были поражены аваскулярным некрозом. ^{[ 101 ]} Карлсен (2017) предположил, что тилозавр развил аваскулярный некроз, потому что у него не было необходимых приспособлений для глубоких или повторяющихся ныряний, хотя отметил, что у этого рода были хорошо развитые барабанные перепонки, которые могли защитить себя от быстрых изменений давления. ^{[ 102 ]}

Сообщалось о неестественном сращении некоторых позвонков хвоста у некоторых скелетов тилозавра . Варианты этих слияний могут концентрироваться возле конца хвоста, образуя единую массу из нескольких сросшихся позвонков, называемую «булавой хвост». Ротшильд и Эверхарт (2015) исследовали 23 тилозавра скелета в Северной Америке и один скелет T. bernardi и обнаружили, что пять из североамериканских скелетов имеют сросшиеся хвостовые позвонки. Состояние не обнаружено у T. bernardi , но это не исключает его наличия из-за небольшого размера выборки. Спондилодез позвонков происходит, когда кости восстанавливаются после повреждения в результате травмы или заболевания. Однако причина таких событий может варьироваться у разных людей и/или оставаться гипотетической. У одного молодого экземпляра с булавовидным хвостом был обнаружен акульий зуб, встроенный в слияние, что подтверждает, что, по крайней мере, некоторые случаи были вызваны инфекциями, вызванными нападениями хищников. Большинство случаев сращения позвонков у тилозавра были вызваны костными инфекциями, но некоторые случаи могли быть вызваны любым типом сращения позвонков. заболевания суставов, такие как артрит . Однако признаки заболеваний суставов у тилозавра были редки по сравнению с мозазаврами, такими как Plioplatecarpus и Clidastes . ^{[ 103 ]} Подобное скопление реконструированной кости также зарегистрировано при переломах костей в других частях тела. У одного экземпляра T. kansasensis есть два сломанных ребра, которые полностью зажили. На другом черепе T. proriger видна сломанная морда, вероятно, образовавшаяся в результате удара о твердый предмет, например о камень. Наличие некоторого исцеления указывает на то, что человек прожил некоторое время перед смертью. Травма в области морды, содержащей множество нервных окончаний, могла бы причинить сильную боль. ^{[ 104 ]}

См. также

Примечания

^ От древнегреческого τύλος ( týlos , «выступ, ручка») + σαῦρος ( saûros , «ящерица»)
↑ За пятым зубом на голотипе. ^{[ 48 ]}
^ У одного молодого экземпляра T. proriger он появляется в нижней части вертикальной ветви. ^{[ 56 ]}
^ Последнее соответствует пятому ребру у Осборна (1899). ^{[ 73 ]}
^ В диссертации Сайруса Грина, опубликованной в 2018 году, оспаривается представление о том, что Клидастес был эндотермическим организмом, основанное на скелетохронологии этого рода, и обнаруживается, что темпы его роста были слишком низкими, чтобы быть эндотермными, и вместо этого были похожи на эктотермных животных. В диссертации утверждалось, что высокие температуры тела, рассчитанные Харреллом и соавт. (2016) явились результатом гигантотермии. Однако было изучено только четыре экземпляра, а Клидастес считается базальным мозазавром. ^{[ 88 ]}
^ Идентификация мозазавра и акулы различается. Ученые идентифицировали мозазавра либо как Platecarpus , либо как Platecarpus. ^{[ 28 ]} Клидастес , ^{[ 94 ]} или Латоплатекарпус . ^{[ 91 ]} Акула либо интерпретируется как Креталамна , ^{[ 94 ]} акула песчаная , ^{[ 95 ]} или неопределенной личности. ^{[ 91 ]}
^ Обычно идентифицируется как Hainosaurus sp. ; ^{[ 91 ]} Лингем-Солиар (1992) идентифицирует этот вид как T. bernardi . ^{[ 41 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Огг, Дж.Г.; Хиннов, Луизиана (2012), «Меловой период», в Градштейне, FM; Огг, Дж.Г.; Шмитц, доктор медицины; Огг, GM (ред.), Геологическая шкала времени , Oxford: Elsevier, стр. 793–853, doi : 10.1016/B978-0-444-59425-9.00027-5 , ISBN 978-0-444-59425-9 , S2CID 127523816
^ Jump up to: ^а ^б ^с Поликн, MJ; Белл-младший, GL; Шимада, К.; Эверхарт, MJ (2008). «Самые старые североамериканские мозазавры (Squamata: Mosasauridae) из турона (верхний мел) Канзаса и Техаса с комментариями о радиации основных клад мозазавров» . Материалы второго собрания мозазавров : 137–155.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Цветы Абелаид Лоэры (2013). «Появление тилозавринового мозазавра (Mosasauridae; Russellosaurina) из турона штата Чиуауа, Мексика» (PDF ) Бюллетень Мексиканского геологического общества . 65 (1): 99–107. дои : 10.18268/BSGM2013v65n1a8 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с JWM Ягт; Дж. Линдгрен; М. Махальский; А. Радванский (2005). «Новые находки тилозавринового мозазавра Hainosaurus из кампана-маастрихта (позднего мела) центральной Польши» . Нидерландский журнал геонаук . 84 (Специальный выпуск 3): 303–306. Бибкод : 2005NJGeo..84..303J . дои : 10.1017/S0016774600021077 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Джей Джей Хорнунг; М. Райх (2015). «Тилозавриновые мозазавры (Squamata) из позднего мела северной Германии» . Нидерландский журнал геонаук . 94 (1): 55–71. Бибкод : 2015NJGeo..94...55H . дои : 10.1017/njg.2014.31 . S2CID 129384273 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Полин Хименес-Уидобро; Майкл В. Колдуэлл (2019). «Новая гипотеза филогенетических взаимоотношений Tylosaurinae (Squamata: Mosasauroida) » Границы в науках о Земле . 7 (47): 47. Бибкод : 2019FrEaS...7... 47J дои : 10.3389/feart.2019.00047 . S2CID 85513442 .
^ Луи Л. Джейкобс; Октавио Матеуш; Майкл Дж. Полцин; Энн С. Шулп; Мигель Теллес Антунес; Мария Луиза Мораис; Татьяна да Силва Таварес (2006). «Распространение и геологическая обстановка меловых динозавров, мозазавров, плезиозавров и черепах из Анголы» (PDF) . Палеонтологическое общество Кореи . 22 (1): 91–110.
^ Jump up to: ^а ^б Норберт Койтген; Збигнев Ремин; Джон В.М. Хантинг (2017). «Позднемаастрихтская группа Belemnella kazimiroviensis (Cephalopoda, Coleoidea) в долине Средней Вислы (Польша) и районе Маастрихта (Нидерланды, Бельгия) – таксономия и палеобиологическое значение» . Электронная палеонтология . 20.2.38А: 1–29. дои : 10.26879/671 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Эверхарт 2017 , с. 206.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Эллис 2003 , с. 207.
^ Jump up to: ^а ^б Коуп, ЭД (1869). «[Замечания о Holops brevispinus , Ornithotarsus immanis и Macrosaurus proriger ]» . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 1869 : 123. ISSN 0097-3157 .
^ Эверхарт, MJ (2005). «Макрозавр проригер» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 14 марта 2016 года.
^ Jump up to: ^а ^б Коуп, ЭД (1870). «Краткий обзор вымерших батрахий, рептилий и авесов Северной Америки» . Труды Американского философского общества . 14 (1): 1–252. дои : 10.5962/bhl.title.60499 .
^ Эверхарт 2017 , с. 207.
^ «Sebastes proriger, краснополосый морской окунь» . ФишБаза . Архивировано из оригинала 19 октября 2015 года.
^ Jump up to: ^а ^б Марш, О.К. (1872 г.). «О строении черепа и конечностей у мозазаврид рептилий, с описаниями новых родов и видов» . Американский научный журнал . Серия 3. 3 (18): 448–464.
^ Рассел 1967 , с. 174.
^ Jump up to: ^а ^б Эверхарт, MJ (2000). «Тилозавр проригер» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 16 октября 2012 года.
^ Рассел 1967 , с. 173.
^ Марш, О.К. (1872 г.). «Заметка о ринозавре » . Американский научный журнал . 4 (20): 147.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Эверхарт, MJ (2002). «Новые данные о размерах черепа и длине тела мозазавра Tylosaurus nepaeolicus (Squamata; Mosasauridae) из формации Ниобрара в Западном Канзасе» . Труды Канзасской академии наук . 105 (1–2): 33–43. doi : 10.1660/0022-8443(2002)105[0033:NDOCMA]2.0.CO;2 . S2CID 86314572 .
^ Лейди 1873 , с. 271-276.
^ Мерриам, Дж. К. (1894). «О питономорфах канзасского мела» . Палеонтографика (на немецком языке). 41 :1–39.
^ Эверхарт, MJ; Ягт, JWM; Малдер, ДОМ; Шульп, А.С. (2016), Мозазавры – насколько большими они на самом деле стали? 5-е совещание Мозазавров, проводимое раз в три года, — глобальный взгляд на мезозойские морские амниоты, Уппсала, 16–20 мая 2016 г., Программа и тезисы, Музей эволюции. Уппсала. Уппсальский университет. стр. 100-1 8-10
^ Эверхарт 2017 , с. 214.
^ Эверхарт 2017 , с. 192.
^ Эверхарт, MJ (2005). «Быстрая эволюция, диверсификация и распространение мозазавров (Reptilia; Squamata) до границы КТ» . Тейт, 2005 г., 11-й ежегодный симпозиум по палеонтологии и геологии .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Эверхарт, MJ (2008). «Укушенный череп Tylosaurus kansasensis (Squamata: Mosasauridae) и обзор патологии мозазавра на мозазавре в летописи окаменелостей » Труды Канзасской академии наук . 111 (3/4): 251–262. дои : 10.1660/0022-8443-111.3.251 . S2CID 85647383 .
^ Jump up to: ^а ^б Эверхарт, MJ (2004). «Пелезиозавры как пища мозазавров; новые данные о содержимом желудка Tylosaurus proriger (Squamata; Mosasauridae) из формации Ниобрара западного Канзаса » Мозазавр 7 : 41–46.
^ Эверхарт 2017 , с. 213.
^ Эверхарт 2017 , с. 215.
^ Линдгрен, Дж. (2005). «Первая запись хайнозавра (Reptilia: Mosasauridae) из Швеции». Журнал палеонтологии . 79 (6): 1157–1165. doi : 10.1666/0022-3360(2005)079[1157:tfrohr]2.0.co;2 .
^ Jump up to: ^а ^б «Омацив» . Королевский музей Саскачевана . Архивировано из оригинала 1 октября 2020 года.
^ «Самый большой мозазавр на выставке» . Книги рекордов Гиннесса . Проверено 3 июня 2020 г.
^ CBC News (27 августа 2008 г.). «Раскопки в Манитобе обнаружили морское существо возрастом 80 миллионов лет» . ЦБК . Манитоба. Архивировано из оригинала 5 июня 2018 года.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Буллард, Т.С.; Колдуэлл, Миссури (2010). «Переописание и повторная диагностика тилозавра мозазавра Hainosaurus pembinensis Nicholls, 1988 как Tylosaurus pembinensis (Nicholls, 1988)». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (2): 416–426. Бибкод : 2010JVPal..30..416B . дои : 10.1080/02724631003621870 . S2CID 86297189 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гарви, ST (2020). Новый высокоширотный тилозавр (Squamata, Mosasauridae) из Канады с уникальным зубным рядом (MS). Университет Альберты. Архивировано из оригинала 23 июля 2020 года.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Зитлоу, Арканзас (2020). «Черепно-лицевой онтогенез Tylosaurinae» . ПерДж . 8 : е10145. дои : 10.7717/peerj.10145 . ПМЦ 7583613 . ПМИД 33150074 .
^ Кристиансен, П.; Бонде, М. (2002). «Новый вид гигантского мозазавра из позднего мела Израиля». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 629–644. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0629:ANSOGM]2.0.CO;2 . S2CID 86139978 .
^ Рассел 1967 , с. 14.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Лингхэм-Солиар, Т. (1992). «Тилозавриновые мозазавры (Reptilia, Mosasauridae) из верхнего мела Европы и Африки » Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии, Науки о Земле . 62 : 171–194. Архивировано из оригинала 12 ноября . Получено 24 декабря .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Хименес-Уидобро, П.; Колдуэлл, штат Вашингтон; Папарелла, И.; Буллард, ТС (2018). «Новый вид тилозавринового мозазавра из верхней кампанской формации Медвежья Лапа в Саскачеване, Канада». Журнал систематической палеонтологии . 17 (10): 1–16. дои : 10.1080/14772019.2018.1471744 . S2CID 90533033 .
^ Рассел 1967 , с. 69.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кониси, Т.; Хименес-Уидобро, П.; Колдуэлл, Миссури (2018). «Самый маленький из известных новорожденных особей тилозавра (Mosasauridae, Tylosaurinae) проливает новый свет на рострум тилозавра и гетерохронию». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (5): 1–11. Бибкод : 2018JVPal..38E0835K . дои : 10.1080/02724634.2018.1510835 . S2CID 91852673 .
^ Альварес-Эррера, Херардо; Аньолин, Федерико; Новас, Фернандо (24 апреля 2020 г.). «Ростральная нервно-сосудистая система мозазавра Taniwhasaurus antarcticus» . Наука о природе . 107 (3): 19. Бибкод : 2020SciNa.107...19A . дои : 10.1007/s00114-020-01677-y . hdl : 11336/133328 . ISSN 1432-1904 . ПМИД 32333118 . S2CID 216111650 .
^ Рассел 1967 , с. 16.
^ Рассел 1967 , с. 17.
^ Jump up to: ^а ^б Эверхарт, MJ (2005). « Tylosaurus kansasensis , новый вид тилозаврин (Squamata, Mosasauridae) из мела Ниобрара в западном Канзасе, США» . Нидерландский журнал геонаук . 84 (3): 231–240. Бибкод : 2005NJGeo..84..231E . дои : 10.1017/S0016774600021016 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Хименес-Уидобро, П.; Колдуэлл, Миссури (2016). «Переоценка и перенос раннего маастрихтского мозазавра Hainosaurus bernardi Dollo, 1885, на Tylosaurus Marsh, Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (3): e1096275. Бибкод : 2016JVPal..36E6275J . дои : 10.1080/02724634.2016.1096275 . S2CID 87315531 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Рассел 1967 , с. 18.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Линдгрен, Дж.; Сиверсон, М. (2002). « Tylosaurus ivoensis : гигантский мозазавр из раннего кампана Швеции». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 93 (1): 73–93. дои : 10.1017/s026359330000033x . S2CID 131368986 .
^ Кэмп, КЛ (1942). «Калифорнийские мозазавры» . Мемуары Калифорнийского университета . 13 :1–68.
^ Шульп, А.С.; Малдер, EWA; Швенк, К. (2005). «А у мозазавров были раздвоенные языки?» . Нидерландский журнал геонаук . 84 (3): 359–371. Бибкод : 2005NJGeo..84..359S . дои : 10.1017/S0016774600021144 .
^ Jump up to: ^а ^б Рассел 1967 , с. 25.
^ Рассел 1967 , с. 26.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Хименес-Уидобро, П.; Симойнс, ТР; Колдуэлл, Миссури (2016). «Перехарактеристика Tylosaurus nepaeolicus (Cope, 1874) и Tylosaurus kansasensis Everhart, 2005: онтогенез или симпатрия?». Меловые исследования . 65 : 68–81. Бибкод : 2016CrRes..65...68J . дои : 10.1016/j.cretres.2016.04.008 .
^ Рассел 1967 , с. 59.
^ Jump up to: ^а ^б Фернандес, М.С.; Талеви, М. (2015). «Гализаврин (Squamata: Mosasauridae) из позднего мела Патагонии с сохранившимся барабанным диском: взгляд на среднее ухо мозазавра» . Аккаунты Палевол . 14 (6–7): 483–493. Бибкод : 2015CRPal..14..483F . дои : 10.1016/j.crpv.2015.05.005 . hdl : 11336/54768 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Пальчи, А.; Кониси, Т.; Колдуэлл, Миссури (2020). «Всесторонний обзор морфологического разнообразия квадратной кости у мозазавроидов (Squamata: Mosasauroidea) с комментариями о гомологии подстременного отростка». Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (6): e1879101. Бибкод : 2020JVPal..40E9101P . дои : 10.1080/02724634.2021.1879101 . S2CID 233697990 .
^ Рассел 1967 , с. 61.
^ Jump up to: ^а ^б Рассел 1967 , с. 57.
^ Николлс, Э.Л. (1988). «Первая запись мозазавра Hainosaurus (Reptilia: Lacertilia) из Северной Америки». Канадский журнал наук о Земле . 25 (10): 1564–1570. Бибкод : 1988CaJES..25.1564N . дои : 10.1139/e88-149 .
^ Рассел 1967 , с. 50.
^ Росс, MR (2009). «Картирование морей позднего мела: богатство мозазавров и морфологическое разнообразие» . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 409–416. Бибкод : 2009JVPal..29..409R . дои : 10.1671/039.029.0212 . S2CID 55363105 .
^ Стюарт, РФ; Мэллон, Дж. (2018). «Аллометрический рост черепа Tylosaurus proriger (Squamata: Mosasauridae) и его таксономические последствия» . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 66 : 75–90. дои : 10.18435/vamp29339 .
^ Jump up to: ^а ^б Кониси, Т.; Колдуэлл, М. (2007). «Экологические и эволюционные последствия онтогенетических изменений в маргинальном прикусе Tylosaurus proriger (Squamata: Mosasauridae)» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3, Дополнение): 101А. Архивировано из оригинала (PDF) 13 ноября 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бардет, Н.; Переда Субербиола, X.; Коррал, Джей Си (2006). «Тилозавр Mosasauridae (Squamata) из позднего мела Баскско-Кантабрийского региона » Геологические исследования . 62 (1): 213–218. дои : 10.3989/egeol.0662121 .
^ Jump up to: ^а ^б Колдуэлл, штат Вашингтон; Кониси, Т.; Обата, И.; Мурамото, К. (2008). «Новый вид Taniwhasaurus (Mosasauridae, Tylosaurinae) из верхнего сантона-нижнего кампана (верхний мел) Хоккайдо, Япония». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 339–348. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[339:ansotm]2.0.co;2 . S2CID 129446036 .
^ Лингхэм-Солиар, Т. (1995). «Анатомия и функциональная морфология крупнейшей известной морской рептилии Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) из верхнего мела верхнего маастрихта в Нидерландах» . Философские труды Королевского общества Б. 347 (1320): 155–180. Бибкод : 1995РСТБ.347..155Л . дои : 10.1098/rstb.1995.0019 . JSTOR 55929 . S2CID 85767257 . Архивировано из оригинала 26 октября 2019 года.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Рассел 1967 .
^ Кониси, Такуя; Бринкман, Дональд; Массаре, Джуди А.; Колдуэлл, Майкл В. (сентябрь 2011 г.). «Новые исключительные экземпляры Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампана Альберты, Канада» . Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (5): 1026–1046. Бибкод : 2011JVPal..31.1026K . дои : 10.1080/02724634.2011.601714 . ISSN 0272-4634 . S2CID 129001212 .
^ Колдуэлл, Майкл В. (апрель 1996 г.). «Онтогенез и филогения мезоподиального скелета мозазавроидных рептилий» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 116 (4): 407–436. дои : 10.1111/j.1096-3642.1996.tb00131.x .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Осборн, HF (1899). «Полный скелет мозазавра, костный и хрящевой» . Мемуары Американского музея естественной истории . 1 (4): 167–188. Бибкод : 1899Sci....10..919O . дои : 10.1126/science.10.260.919 . hdl : 2246/5737 . ПМИД 17837338 .
^ Линдгрен, Йохан; Каддуми, Хани Ф.; Полцин, Майкл Дж. (10 сентября 2013 г.). «Сохранение мягких тканей ископаемой морской ящерицы с двулопастным хвостовым плавником» . Природные коммуникации . 4 (1): 2423. Бибкод : 2013NatCo...4.2423L . дои : 10.1038/ncomms3423 . ISSN 2041-1723 . ПМИД 24022259 .
^ Jump up to: ^а ^б Сноу, FH (1878). «О кожном покрове мозазавровидной рептилии» . Труды Канзасской академии наук . 6 : 54–58.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Колдуэлл, штат Вашингтон; Сассо, компакт-диск (2004). «Сохранение мягких тканей морской ящерицы возрастом 95 миллионов лет: форма, функции и водная адаптация». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (4): 980–985. doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0980:spiamy]2.0.co;2 . S2CID 85605603 .
^ Линдгрен, Дж.; Эверхарт, MJ; Колдуэлл, Миссури (2011). «Трёхмерные сохранившиеся покровы раскрывают гидродинамические адаптации у вымершего морского ящерицы эктенозавра (Reptilia, Mosasauridae)» . ПЛОС ОДИН . 6 (11): e27343. Бибкод : 2011PLoSO...627343L . дои : 10.1371/journal.pone.0027343 . ПМК 3217950 . ПМИД 22110629 .
^ Jump up to: ^а ^б Линдгрен, Дж.; Шёвалл, П.; Карни, РМ; Увдал, П.; Грен, Дж.А.; Дайк, Г.; Шульц, БП; Шоки, доктор медицины; Барнс, КР (2014). «Пигментация кожи свидетельствует о конвергентном меланизме у вымерших морских рептилий». Природа . 506 (7489): 484–488. Бибкод : 2014Natur.506..484L . дои : 10.1038/nature12899 . ПМИД 24402224 . S2CID 4468035 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Линдгрен, Дж.; Колдуэлл, штат Вашингтон; Кониси, Т.; Кьяппе, LM (2010). «Конвергентная эволюция водных четвероногих: идеи исключительного ископаемого мозазавра» . ПЛОС ОДИН . 5 (8): е11998. Бибкод : 2010PLoSO...511998L . дои : 10.1371/journal.pone.0011998 . ПМЦ 2918493 . ПМИД 20711249 .
^ Jump up to: ^а ^б Кониси, Т.; Ньюбри, МГ; Колдуэлл, Миссури (2014). «Небольшой, прекрасно сохранившийся экземпляр Mosasaurus Missouriensis (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампана формации Медвежья Лапа, западная Канада, и первое содержимое желудка этого рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 802–819. Бибкод : 2014JVPal..34..802K . дои : 10.1080/02724634.2014.838573 . JSTOR 24523386 . S2CID 86325001 .
^ Кониси, Т.; Линдгрен, Дж.; Колдуэлл, штат Вашингтон; Кьяппе, Л. (2012). « Platecarpus tympaniticus (Squamata, Mosasauridae): остеология исключительно сохранившегося экземпляра и ее понимание приобретения обтекаемой формы тела у мозазавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (12): 1313–1327. Бибкод : 2012JVPal..32.1313K . дои : 10.1080/02724634.2012.699811 . S2CID 84208756 .
^ Белл, Г.Л. младший; Полцин, MJ (2005). « Dallasaurus Turneri , новый примитивный мозазавроид из среднего турона Техаса и комментарии к филогении Mosasauridae (Squamata)» . Нидерландский журнал геонаук . 84 (3): 177–194. Бибкод : 2005NJGeo..84..177B . дои : 10.1017/S0016774600020965 .
^ Колдуэлл, Миссури (2012). «Вызов категориям: «Что такое мозазавр?» . Бюллетень геологического общества Франции . 183 (1): 17–34. дои : 10.2113/gssgfbull.183.1.7 .
^ Мадзия, Д.; Кау, А. (2017). «Выявление« слабых мест »в филогенетических деревьях: применение к номенклатуре мозазавроидов» . ПерДж . 5 : е3782. дои : 10.7717/peerj.3782 . ПМК 5602675 . ПМИД 28929018 .
^ Мадзия, Д.; Кау, А. (2020). «Оценка темпов эволюции мозазавроидов и плезиозавров: обсуждение занятия ниш в позднемеловых морях» . ПерДж . 8 : е8941. дои : 10.7717/peerj.8941 . ПМК 7164395 . ПМИД 32322442 .
^ Jump up to: ^а ^б Харрелл-младший, ТЛ; Перес-Уэрта, А.; Суарес, Калифорния (2016). «Энотермические мозазавры? Возможная терморегуляция позднемеловых мозазавров (Reptilia, Squamata), на которую указывают стабильные изотопы кислорода в ископаемом биоапатите по сравнению с одновозрастными морскими рыбами и пелагическими морскими птицами» . Палеонтология . 59 (3): 351–363. Бибкод : 2016Palgy..59..351H . дои : 10.1111/пала.12240 . S2CID 130190966 .
^ Таттерсолл, Дж.Дж.; Лейте, САС; Сандерс, CE; Кадена, В.; Андраде, Д.В.; Абэ, А.С.; Милсом, ВК (2016). «Сезонная репродуктивная эндотермия у ящериц тегу» . Достижения науки . 2 (1): e1500951. Бибкод : 2016SciA....2E0951T . дои : 10.1126/sciadv.1500951 . ПМЦ 4737272 . ПМИД 26844295 .
^ Грин, CC (2018). Остеогистология и скелетохронология онтогенетической серии Clidastes (Squamata: Mosasauridae): рост и метаболизм у базальных мозазаврид (MS). Государственный университет Форт-Хейс.
^ Карпентер, Дж.А. (2017). Передвижение и морфология скелета позднемелового мозазавра Tylosaurus proriger (BS). Южный университет Джорджии.
^ Массаре, Дж (1988). «Плавательные способности мезозойских морских рептилий: значение для метода хищничества». Палеобиология . 14 (2): 187–205. Бибкод : 1988Pbio...14..187M . дои : 10.1017/S009483730001191X . S2CID 85810360 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кониси, Т.; Ньюбри, М.; Колдуэлл, М. (2014). «Небольшой, прекрасно сохранившийся экземпляр Mosasaurus Missouriensis (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампана формации Медвежья Лапа, западная Канада, и первое содержимое желудка этого рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 802–819. Бибкод : 2014JVPal..34..802K . дои : 10.1080/02724634.2014.838573 . S2CID 86325001 .
^ Jump up to: ^а ^б Ларсон, Нидерланды (2010), Enchoteuthididae, гигантские кальмары из верхнего мела западных внутренних районов. В: 16-я ежегодная конференция Тейт, 4–6 июня 2010 г .: стр. 66-79.
^ Jump up to: ^а ^б Кауфман, Э.Г. (2004). «Хищничество мозазавров на наутилоидах верхнего мела и аммонитах с Тихоокеанского побережья США» (PDF) . ПАЛЕОС . 19 (1): 96–100. Бибкод : 2004Палай..19...96К . doi : 10.1669/0883-1351(2004)019<0096:MPOUCN>2.0.CO;2 . S2CID 130690035 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Чичимурри, диджей; Эверхарт, доктор медицины (2001). «Эласмозавр с содержимым желудка и гастролитами из сланцев Пьер (поздний мел) в Канзасе». Труды Канзасской академии наук . 104 (3 и 4): 129–143. doi : 10.1660/0022-8443(2001)104[0129:aewsca]2.0.co;2 . S2CID 86037286 .
^ Эверхарт, MJ (2008). «Музей геологии Горной школы Южной Дакоты» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 27 сентября 2020 года.
^ Мартин, Дж. Э.; Бьорк, PR (1987). Мартин, Дж. Э.; Острандер, GE (ред.). «Остатки желудка, связанные с мозазавром из позднемелового (кампанского) сланца Пьер в Южной Дакоте». Статьи по палеонтологии позвоночных в честь Мортона Грина: Дакотерра . 3 : 68–72.
^ Королевский музей Саска [@royalsaskmuseum] (6 марта 2020 г.). «Карта, показывающая положение Омацива, скелета тилозавра, найденного в карьере возле озера Дифенбейкер в 1995 году. Его кости были расположены почти так же, как при жизни» ( Твит ) – через Twitter .
^ Эверхарт 2017 , с. 147-148.
^ Паш, А.Д.; Мэй, КС (2001). «Тафономия и палеоокружение гадрозавра (динозаврии) из формации Матануска (турон) на юге-центральной Аляске». В Танке, DH; Карпентер, К.; Скрепник, М.В. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 219–236.
^ Григорьев Д.В.; Грабовский, А.А. (2020). «Арктические мозазавры (Squamata, Mosasauridae) верхнего мела России » Меловые исследования . 114 (2020): 104499. Бибкод : 2020CrRes . дои : 10.1016/j.cretress.2020.104499 . S2CID 219431991 .
^ Ротшильд, Б.М.; Мартин, LD (2005). «Восхождение Мозазавра: фитогенез изгибов» . Нидерландский журнал геонаук . 84 (Специальный выпуск 3): 341–344. Бибкод : 2005NJGeo..84..341R . дои : 10.1017/S0016774600021120 .
^ Карлсен, AW (2017). «Частота декомпрессионной болезни среди современных и вымерших млекопитающих и «рептилий»: обзор». Наука о природе . 104 (7–8): 56. Бибкод : 2017SciNa.104...56C . дои : 10.1007/s00114-017-1477-1 . ПМИД 28656350 . S2CID 23194069 .
^ Ротшильд, Б.; Эверхарт, MJ (2015). «Кооссификация позвонков у мозазавров (Squamata, Mosasauridae); свидетельства взаимодействия среды обитания и восприимчивости к заболеваниям костей». Труды Канзасской академии наук . 118 (3 и 4): 265–275. дои : 10.1660/062.118.0309 . S2CID 83690496 .
^ Эверхарт, MJ (2001). «Патология мозазавра» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 5 декабря 2023 года.

Библиография

Эллис, Р. (2003). Морские драконы: хищники доисторических океанов . Университетское издательство Канзаса. ISBN 978-0-7006-1394-6 .
Эверхарт, MJ (2017). Океаны Канзаса, второе издание: Естественная история западного внутреннего моря (Жизнь прошлого) . Издательство Университета Индианы. ISBN 978-0-253-02632-3 .
Лейди, Дж. (1873). Вклад в вымершую фауну позвоночных западных внутренних территорий: отчет Геологической службы территорий США . Типография правительства США. дои : 10.5962/bhl.title.61805 .
Манн, Дж.; Коннер, RC; Тайак, Польша; Уайтхед, Х. (2000). Сообщества китообразных: полевые исследования дельфинов и китов . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-50341-7 .
Рассел, Д.А. (1967). Систематика и морфология американских мозазавров (PDF) . Том. 23. Бюллетень Музея естественной истории Пибоди. ISBN 978-1-933789-44-6 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 июня 2016 года . Проверено 24 декабря 2020 г.

Внешние ссылки

[9] От древнегреческого τύλος ( týlos , «выступ, ручка») + σαῦρος ( saûros , «ящерица»)

[50] За пятым зубом на голотипе. ^{[ 48 ]}

[59] У одного молодого экземпляра T. proriger он появляется в нижней части вертикальной ветви. ^{[ 56 ]}

[84] Последнее соответствует пятому ребру у Осборна (1899). ^{[ 73 ]}

[93] В диссертации Сайруса Грина, опубликованной в 2018 году, оспаривается представление о том, что Клидастес был эндотермическим организмом, основанное на скелетохронологии этого рода, и обнаруживается, что темпы его роста были слишком низкими, чтобы быть эндотермными, и вместо этого были похожи на эктотермных животных. В диссертации утверждалось, что высокие температуры тела, рассчитанные Харреллом и соавт. (2016) явились результатом гигантотермии. Однако было изучено только четыре экземпляра, а Клидастес считается базальным мозазавром. ^{[ 88 ]}

[101] Идентификация мозазавра и акулы различается. Ученые идентифицировали мозазавра либо как Platecarpus , либо как Platecarpus. ^{[ 28 ]} Клидастес , ^{[ 94 ]} или Латоплатекарпус . ^{[ 91 ]} Акула либо интерпретируется как Креталамна , ^{[ 94 ]} акула песчаная , ^{[ 95 ]} или неопределенной личности. ^{[ 91 ]}

[103] Обычно идентифицируется как Hainosaurus sp. ; ^{[ 91 ]} Лингем-Солиар (1992) идентифицирует этот вид как T. bernardi . ^{[ 41 ]}

[GeologicTime-1] Jump up to: ^а ^б ^с Огг, Дж.Г.; Хиннов, Луизиана (2012), «Меловой период», в Градштейне, FM; Огг, Дж.Г.; Шмитц, доктор медицины; Огг, GM (ред.), Геологическая шкала времени , Oxford: Elsevier, стр. 793–853, doi : 10.1016/B978-0-444-59425-9.00027-5 , ISBN 978-0-444-59425-9 , S2CID 127523816

[Polcynetal2008-2] Jump up to: ^а ^б ^с Поликн, MJ; Белл-младший, GL; Шимада, К.; Эверхарт, MJ (2008). «Самые старые североамериканские мозазавры (Squamata: Mosasauridae) из турона (верхний мел) Канзаса и Техаса с комментариями о радиации основных клад мозазавров» . Материалы второго собрания мозазавров : 137–155.

[Flores-3] Jump up to: ^а ^б ^с Цветы Абелаид Лоэры (2013). «Появление тилозавринового мозазавра (Mosasauridae; Russellosaurina) из турона штата Чиуауа, Мексика» (PDF ) Бюллетень Мексиканского геологического общества . 65 (1): 99–107. дои : 10.18268/BSGM2013v65n1a8 .

[Jagtetal2005-4] Jump up to: ^а ^б ^с JWM Ягт; Дж. Линдгрен; М. Махальский; А. Радванский (2005). «Новые находки тилозавринового мозазавра Hainosaurus из кампана-маастрихта (позднего мела) центральной Польши» . Нидерландский журнал геонаук . 84 (Специальный выпуск 3): 303–306. Бибкод : 2005NJGeo..84..303J . дои : 10.1017/S0016774600021077 .

[HornungandReich-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Джей Джей Хорнунг; М. Райх (2015). «Тилозавриновые мозазавры (Squamata) из позднего мела северной Германии» . Нидерландский журнал геонаук . 94 (1): 55–71. Бибкод : 2015NJGeo..94...55H . дои : 10.1017/njg.2014.31 . S2CID 129384273 .

[JimenezCaldwell-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Полин Хименес-Уидобро; Майкл В. Колдуэлл (2019). «Новая гипотеза филогенетических взаимоотношений Tylosaurinae (Squamata: Mosasauroida) » Границы в науках о Земле . 7 (47): 47. Бибкод : 2019FrEaS...7... 47J дои : 10.3389/feart.2019.00047 . S2CID 85513442 .

[Jacobsetal-7] Луи Л. Джейкобс; Октавио Матеуш; Майкл Дж. Полцин; Энн С. Шулп; Мигель Теллес Антунес; Мария Луиза Мораис; Татьяна да Силва Таварес (2006). «Распространение и геологическая обстановка меловых динозавров, мозазавров, плезиозавров и черепах из Анголы» (PDF) . Палеонтологическое общество Кореи . 22 (1): 91–110.

[Keutgenetal-8] Jump up to: ^а ^б Норберт Койтген; Збигнев Ремин; Джон В.М. Хантинг (2017). «Позднемаастрихтская группа Belemnella kazimiroviensis (Cephalopoda, Coleoidea) в долине Средней Вислы (Польша) и районе Маастрихта (Нидерланды, Бельгия) – таксономия и палеобиологическое значение» . Электронная палеонтология . 20.2.38А: 1–29. дои : 10.26879/671 .

[FOOTNOTEEverhart2017206-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Эверхарт 2017 , с. 206.

[FOOTNOTEEllis2003207-11] Jump up to: ^а ^б ^с Эллис 2003 , с. 207.

[Cope1869Macrosaurus-12] Jump up to: ^а ^б Коуп, ЭД (1869). «[Замечания о Holops brevispinus , Ornithotarsus immanis и Macrosaurus proriger ]» . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 1869 : 123. ISSN 0097-3157 .

[OOKCope1869-13] Эверхарт, MJ (2005). «Макрозавр проригер» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 14 марта 2016 года.

[Cope1870Liodon-14] Jump up to: ^а ^б Коуп, ЭД (1870). «Краткий обзор вымерших батрахий, рептилий и авесов Северной Америки» . Труды Американского философского общества . 14 (1): 1–252. дои : 10.5962/bhl.title.60499 .

[FOOTNOTEEverhart2017207-15] Эверхарт 2017 , с. 207.

[ProrigerEtymology-16] «Sebastes proriger, краснополосый морской окунь» . ФишБаза . Архивировано из оригинала 19 октября 2015 года.

[Marsh1872Rhinosaurus-17] Jump up to: ^а ^б Марш, О.К. (1872 г.). «О строении черепа и конечностей у мозазаврид рептилий, с описаниями новых родов и видов» . Американский научный журнал . Серия 3. 3 (18): 448–464.

[FOOTNOTERussell1967174-18] Рассел 1967 , с. 174.

[OOKProriger1-19] Jump up to: ^а ^б Эверхарт, MJ (2000). «Тилозавр проригер» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 16 октября 2012 года.

[FOOTNOTERussell1967173-20] Рассел 1967 , с. 173.

[Marsh1872Tylosaurus1-21] Марш, О.К. (1872 г.). «Заметка о ринозавре » . Американский научный журнал . 4 (20): 147.

[Everhart2002-22] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Эверхарт, MJ (2002). «Новые данные о размерах черепа и длине тела мозазавра Tylosaurus nepaeolicus (Squamata; Mosasauridae) из формации Ниобрара в Западном Канзасе» . Труды Канзасской академии наук . 105 (1–2): 33–43. doi : 10.1660/0022-8443(2002)105[0033:NDOCMA]2.0.CO;2 . S2CID 86314572 .

[FOOTNOTELeidy1873271-276-23] Лейди 1873 , с. 271-276.

[Merriam1894-24] Мерриам, Дж. К. (1894). «О питономорфах канзасского мела» . Палеонтографика (на немецком языке). 41 :1–39.

[Everhartetal2016-25] Эверхарт, MJ; Ягт, JWM; Малдер, ДОМ; Шульп, А.С. (2016), Мозазавры – насколько большими они на самом деле стали? 5-е совещание Мозазавров, проводимое раз в три года, — глобальный взгляд на мезозойские морские амниоты, Уппсала, 16–20 мая 2016 г., Программа и тезисы, Музей эволюции. Уппсала. Уппсальский университет. стр. 100-1 8-10

[FOOTNOTEEverhart2017214-26] Эверхарт 2017 , с. 214.

[FOOTNOTEEverhart2017192-27] Эверхарт 2017 , с. 192.

[EverhartEvo-28] Эверхарт, MJ (2005). «Быстрая эволюция, диверсификация и распространение мозазавров (Reptilia; Squamata) до границы КТ» . Тейт, 2005 г., 11-й ежегодный симпозиум по палеонтологии и геологии .

[Everhart2008-29] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Эверхарт, MJ (2008). «Укушенный череп Tylosaurus kansasensis (Squamata: Mosasauridae) и обзор патологии мозазавра на мозазавре в летописи окаменелостей » Труды Канзасской академии наук . 111 (3/4): 251–262. дои : 10.1660/0022-8443-111.3.251 . S2CID 85647383 .

[Everhart2004Food-30] Jump up to: ^а ^б Эверхарт, MJ (2004). «Пелезиозавры как пища мозазавров; новые данные о содержимом желудка Tylosaurus proriger (Squamata; Mosasauridae) из формации Ниобрара западного Канзаса » Мозазавр 7 : 41–46.

[FOOTNOTEEverhart2017213-31] Эверхарт 2017 , с. 213.

[FOOTNOTEEverhart2017215-32] Эверхарт 2017 , с. 215.

[Lindgren2005-33] Линдгрен, Дж. (2005). «Первая запись хайнозавра (Reptilia: Mosasauridae) из Швеции». Журнал палеонтологии . 79 (6): 1157–1165. doi : 10.1666/0022-3360(2005)079[1157:tfrohr]2.0.co;2 .

[Omaciw-34] Jump up to: ^а ^б «Омацив» . Королевский музей Саскачевана . Архивировано из оригинала 1 октября 2020 года.

[35] «Самый большой мозазавр на выставке» . Книги рекордов Гиннесса . Проверено 3 июня 2020 г.

[BruceNewsletter-36] CBC News (27 августа 2008 г.). «Раскопки в Манитобе обнаружили морское существо возрастом 80 миллионов лет» . ЦБК . Манитоба. Архивировано из оригинала 5 июня 2018 года.

[BullardandCaldwell-37] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Буллард, Т.С.; Колдуэлл, Миссури (2010). «Переописание и повторная диагностика тилозавра мозазавра Hainosaurus pembinensis Nicholls, 1988 как Tylosaurus pembinensis (Nicholls, 1988)». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (2): 416–426. Бибкод : 2010JVPal..30..416B . дои : 10.1080/02724631003621870 . S2CID 86297189 .

[GarveyThesis-38] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гарви, ST (2020). Новый высокоширотный тилозавр (Squamata, Mosasauridae) из Канады с уникальным зубным рядом (MS). Университет Альберты. Архивировано из оригинала 23 июля 2020 года.

[Zietlow2020-39] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Зитлоу, Арканзас (2020). «Черепно-лицевой онтогенез Tylosaurinae» . ПерДж . 8 : е10145. дои : 10.7717/peerj.10145 . ПМЦ 7583613 . ПМИД 33150074 .

[ChristiansenandBonde2002-40] Кристиансен, П.; Бонде, М. (2002). «Новый вид гигантского мозазавра из позднего мела Израиля». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 629–644. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0629:ANSOGM]2.0.CO;2 . S2CID 86139978 .

[FOOTNOTERussell196714-41] Рассел 1967 , с. 14.

[LinghamSoliar1992-42] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Лингхэм-Солиар, Т. (1992). «Тилозавриновые мозазавры (Reptilia, Mosasauridae) из верхнего мела Европы и Африки » Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии, Науки о Земле . 62 : 171–194. Архивировано из оригинала 12 ноября . Получено 24 декабря .

[Jimenezetal2018-43] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Хименес-Уидобро, П.; Колдуэлл, штат Вашингтон; Папарелла, И.; Буллард, ТС (2018). «Новый вид тилозавринового мозазавра из верхней кампанской формации Медвежья Лапа в Саскачеване, Канада». Журнал систематической палеонтологии . 17 (10): 1–16. дои : 10.1080/14772019.2018.1471744 . S2CID 90533033 .

[FOOTNOTERussell196769-44] Рассел 1967 , с. 69.

[KonishiNeonate-45] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кониси, Т.; Хименес-Уидобро, П.; Колдуэлл, Миссури (2018). «Самый маленький из известных новорожденных особей тилозавра (Mosasauridae, Tylosaurinae) проливает новый свет на рострум тилозавра и гетерохронию». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (5): 1–11. Бибкод : 2018JVPal..38E0835K . дои : 10.1080/02724634.2018.1510835 . S2CID 91852673 .

[46] Альварес-Эррера, Херардо; Аньолин, Федерико; Новас, Фернандо (24 апреля 2020 г.). «Ростральная нервно-сосудистая система мозазавра Taniwhasaurus antarcticus» . Наука о природе . 107 (3): 19. Бибкод : 2020SciNa.107...19A . дои : 10.1007/s00114-020-01677-y . hdl : 11336/133328 . ISSN 1432-1904 . ПМИД 32333118 . S2CID 216111650 .

[FOOTNOTERussell196716-47] Рассел 1967 , с. 16.

[FOOTNOTERussell196717-48] Рассел 1967 , с. 17.

[Everhart2005-49] Jump up to: ^а ^б Эверхарт, MJ (2005). « Tylosaurus kansasensis , новый вид тилозаврин (Squamata, Mosasauridae) из мела Ниобрара в западном Канзасе, США» . Нидерландский журнал геонаук . 84 (3): 231–240. Бибкод : 2005NJGeo..84..231E . дои : 10.1017/S0016774600021016 .

[HainosaurusSynonymy-51] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Хименес-Уидобро, П.; Колдуэлл, Миссури (2016). «Переоценка и перенос раннего маастрихтского мозазавра Hainosaurus bernardi Dollo, 1885, на Tylosaurus Marsh, Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (3): e1096275. Бибкод : 2016JVPal..36E6275J . дои : 10.1080/02724634.2016.1096275 . S2CID 87315531 .

[FOOTNOTERussell196718-52] Jump up to: ^а ^б ^с Рассел 1967 , с. 18.

[LindgrenandSiverson-53] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Линдгрен, Дж.; Сиверсон, М. (2002). « Tylosaurus ivoensis : гигантский мозазавр из раннего кампана Швеции». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 93 (1): 73–93. дои : 10.1017/s026359330000033x . S2CID 131368986 .

[Camp1942-54] Кэмп, КЛ (1942). «Калифорнийские мозазавры» . Мемуары Калифорнийского университета . 13 :1–68.

[MosasaurTongue-55] Шульп, А.С.; Малдер, EWA; Швенк, К. (2005). «А у мозазавров были раздвоенные языки?» . Нидерландский журнал геонаук . 84 (3): 359–371. Бибкод : 2005NJGeo..84..359S . дои : 10.1017/S0016774600021144 .

[FOOTNOTERussell196725-56] Jump up to: ^а ^б Рассел 1967 , с. 25.

[FOOTNOTERussell196726-57] Рассел 1967 , с. 26.

[KansasensisSynonym-58] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Хименес-Уидобро, П.; Симойнс, ТР; Колдуэлл, Миссури (2016). «Перехарактеристика Tylosaurus nepaeolicus (Cope, 1874) и Tylosaurus kansasensis Everhart, 2005: онтогенез или симпатрия?». Меловые исследования . 65 : 68–81. Бибкод : 2016CrRes..65...68J . дои : 10.1016/j.cretres.2016.04.008 .

[FOOTNOTERussell196759-60] Рассел 1967 , с. 59.

[HalisaurineTympanum-61] Jump up to: ^а ^б Фернандес, М.С.; Талеви, М. (2015). «Гализаврин (Squamata: Mosasauridae) из позднего мела Патагонии с сохранившимся барабанным диском: взгляд на среднее ухо мозазавра» . Аккаунты Палевол . 14 (6–7): 483–493. Бибкод : 2015CRPal..14..483F . дои : 10.1016/j.crpv.2015.05.005 . hdl : 11336/54768 .

[PalciQuadrate-62] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Пальчи, А.; Кониси, Т.; Колдуэлл, Миссури (2020). «Всесторонний обзор морфологического разнообразия квадратной кости у мозазавроидов (Squamata: Mosasauroidea) с комментариями о гомологии подстременного отростка». Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (6): e1879101. Бибкод : 2020JVPal..40E9101P . дои : 10.1080/02724634.2021.1879101 . S2CID 233697990 .

[FOOTNOTERussell196761-63] Рассел 1967 , с. 61.

[FOOTNOTERussell196757-64] Jump up to: ^а ^б Рассел 1967 , с. 57.

[Nicholls1988-65] Николлс, Э.Л. (1988). «Первая запись мозазавра Hainosaurus (Reptilia: Lacertilia) из Северной Америки». Канадский журнал наук о Земле . 25 (10): 1564–1570. Бибкод : 1988CaJES..25.1564N . дои : 10.1139/e88-149 .

[FOOTNOTERussell196750-66] Рассел 1967 , с. 50.

[Ross2009-67] Росс, MR (2009). «Картирование морей позднего мела: богатство мозазавров и морфологическое разнообразие» . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 409–416. Бибкод : 2009JVPal..29..409R . дои : 10.1671/039.029.0212 . S2CID 55363105 .

[StewardandMallon-68] Стюарт, РФ; Мэллон, Дж. (2018). «Аллометрический рост черепа Tylosaurus proriger (Squamata: Mosasauridae) и его таксономические последствия» . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 66 : 75–90. дои : 10.18435/vamp29339 .

[KonishiCaldwellAbstract-69] Jump up to: ^а ^б Кониси, Т.; Колдуэлл, М. (2007). «Экологические и эволюционные последствия онтогенетических изменений в маргинальном прикусе Tylosaurus proriger (Squamata: Mosasauridae)» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3, Дополнение): 101А. Архивировано из оригинала (PDF) 13 ноября 2021 г.

[Bardetetal2006-70] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бардет, Н.; Переда Субербиола, X.; Коррал, Джей Си (2006). «Тилозавр Mosasauridae (Squamata) из позднего мела Баскско-Кантабрийского региона » Геологические исследования . 62 (1): 213–218. дои : 10.3989/egeol.0662121 .

[CaldwellTaniwhasaurus-71] Jump up to: ^а ^б Колдуэлл, штат Вашингтон; Кониси, Т.; Обата, И.; Мурамото, К. (2008). «Новый вид Taniwhasaurus (Mosasauridae, Tylosaurinae) из верхнего сантона-нижнего кампана (верхний мел) Хоккайдо, Япония». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 339–348. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[339:ansotm]2.0.co;2 . S2CID 129446036 .

[LinghamSoliar1995-72] Лингхэм-Солиар, Т. (1995). «Анатомия и функциональная морфология крупнейшей известной морской рептилии Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) из верхнего мела верхнего маастрихта в Нидерландах» . Философские труды Королевского общества Б. 347 (1320): 155–180. Бибкод : 1995РСТБ.347..155Л . дои : 10.1098/rstb.1995.0019 . JSTOR 55929 . S2CID 85767257 . Архивировано из оригинала 26 октября 2019 года.

[FOOTNOTERussell1967-73] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Рассел 1967 .

[74] Кониси, Такуя; Бринкман, Дональд; Массаре, Джуди А.; Колдуэлл, Майкл В. (сентябрь 2011 г.). «Новые исключительные экземпляры Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампана Альберты, Канада» . Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (5): 1026–1046. Бибкод : 2011JVPal..31.1026K . дои : 10.1080/02724634.2011.601714 . ISSN 0272-4634 . S2CID 129001212 .

[75] Колдуэлл, Майкл В. (апрель 1996 г.). «Онтогенез и филогения мезоподиального скелета мозазавроидных рептилий» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 116 (4): 407–436. дои : 10.1111/j.1096-3642.1996.tb00131.x .

[Osborn1899-76] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Осборн, HF (1899). «Полный скелет мозазавра, костный и хрящевой» . Мемуары Американского музея естественной истории . 1 (4): 167–188. Бибкод : 1899Sci....10..919O . дои : 10.1126/science.10.260.919 . hdl : 2246/5737 . ПМИД 17837338 .

[77] Линдгрен, Йохан; Каддуми, Хани Ф.; Полцин, Майкл Дж. (10 сентября 2013 г.). «Сохранение мягких тканей ископаемой морской ящерицы с двулопастным хвостовым плавником» . Природные коммуникации . 4 (1): 2423. Бибкод : 2013NatCo...4.2423L . дои : 10.1038/ncomms3423 . ISSN 2041-1723 . ПМИД 24022259 .

[Snow1878-78] Jump up to: ^а ^б Сноу, FH (1878). «О кожном покрове мозазавровидной рептилии» . Труды Канзасской академии наук . 6 : 54–58.

[CaldwellandSasso-79] Jump up to: ^а ^б ^с Колдуэлл, штат Вашингтон; Сассо, компакт-диск (2004). «Сохранение мягких тканей морской ящерицы возрастом 95 миллионов лет: форма, функции и водная адаптация». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (4): 980–985. doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0980:spiamy]2.0.co;2 . S2CID 85605603 .

[EctenosaurusSkin-80] Линдгрен, Дж.; Эверхарт, MJ; Колдуэлл, Миссури (2011). «Трёхмерные сохранившиеся покровы раскрывают гидродинамические адаптации у вымершего морского ящерицы эктенозавра (Reptilia, Mosasauridae)» . ПЛОС ОДИН . 6 (11): e27343. Бибкод : 2011PLoSO...627343L . дои : 10.1371/journal.pone.0027343 . ПМК 3217950 . ПМИД 22110629 .

[Lindgrenetal2014-81] Jump up to: ^а ^б Линдгрен, Дж.; Шёвалл, П.; Карни, РМ; Увдал, П.; Грен, Дж.А.; Дайк, Г.; Шульц, БП; Шоки, доктор медицины; Барнс, КР (2014). «Пигментация кожи свидетельствует о конвергентном меланизме у вымерших морских рептилий». Природа . 506 (7489): 484–488. Бибкод : 2014Natur.506..484L . дои : 10.1038/nature12899 . ПМИД 24402224 . S2CID 4468035 .

[LindgrenConvergent-82] Jump up to: ^а ^б ^с Линдгрен, Дж.; Колдуэлл, штат Вашингтон; Кониси, Т.; Кьяппе, LM (2010). «Конвергентная эволюция водных четвероногих: идеи исключительного ископаемого мозазавра» . ПЛОС ОДИН . 5 (8): е11998. Бибкод : 2010PLoSO...511998L . дои : 10.1371/journal.pone.0011998 . ПМЦ 2918493 . ПМИД 20711249 .

[KonishiMosasaurus-83] Jump up to: ^а ^б Кониси, Т.; Ньюбри, МГ; Колдуэлл, Миссури (2014). «Небольшой, прекрасно сохранившийся экземпляр Mosasaurus Missouriensis (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампана формации Медвежья Лапа, западная Канада, и первое содержимое желудка этого рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 802–819. Бибкод : 2014JVPal..34..802K . дои : 10.1080/02724634.2014.838573 . JSTOR 24523386 . S2CID 86325001 .

[KonishiPlatecarpus-85] Кониси, Т.; Линдгрен, Дж.; Колдуэлл, штат Вашингтон; Кьяппе, Л. (2012). « Platecarpus tympaniticus (Squamata, Mosasauridae): остеология исключительно сохранившегося экземпляра и ее понимание приобретения обтекаемой формы тела у мозазавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (12): 1313–1327. Бибкод : 2012JVPal..32.1313K . дои : 10.1080/02724634.2012.699811 . S2CID 84208756 .

[Dallasaurus-86] Белл, Г.Л. младший; Полцин, MJ (2005). « Dallasaurus Turneri , новый примитивный мозазавроид из среднего турона Техаса и комментарии к филогении Mosasauridae (Squamata)» . Нидерландский журнал геонаук . 84 (3): 177–194. Бибкод : 2005NJGeo..84..177B . дои : 10.1017/S0016774600020965 .

[Caldwell2012-87] Колдуэлл, Миссури (2012). «Вызов категориям: «Что такое мозазавр?» . Бюллетень геологического общества Франции . 183 (1): 17–34. дои : 10.2113/gssgfbull.183.1.7 .

[MadziaandCau-88] Мадзия, Д.; Кау, А. (2017). «Выявление« слабых мест »в филогенетических деревьях: применение к номенклатуре мозазавроидов» . ПерДж . 5 : е3782. дои : 10.7717/peerj.3782 . ПМК 5602675 . ПМИД 28929018 .

[MadizaandCau2020-89] Мадзия, Д.; Кау, А. (2020). «Оценка темпов эволюции мозазавроидов и плезиозавров: обсуждение занятия ниш в позднемеловых морях» . ПерДж . 8 : е8941. дои : 10.7717/peerj.8941 . ПМК 7164395 . ПМИД 32322442 .

[Harrelletal-90] Jump up to: ^а ^б Харрелл-младший, ТЛ; Перес-Уэрта, А.; Суарес, Калифорния (2016). «Энотермические мозазавры? Возможная терморегуляция позднемеловых мозазавров (Reptilia, Squamata), на которую указывают стабильные изотопы кислорода в ископаемом биоапатите по сравнению с одновозрастными морскими рыбами и пелагическими морскими птицами» . Палеонтология . 59 (3): 351–363. Бибкод : 2016Palgy..59..351H . дои : 10.1111/пала.12240 . S2CID 130190966 .

[Tegu-91] Таттерсолл, Дж.Дж.; Лейте, САС; Сандерс, CE; Кадена, В.; Андраде, Д.В.; Абэ, А.С.; Милсом, ВК (2016). «Сезонная репродуктивная эндотермия у ящериц тегу» . Достижения науки . 2 (1): e1500951. Бибкод : 2016SciA....2E0951T . дои : 10.1126/sciadv.1500951 . ПМЦ 4737272 . ПМИД 26844295 .

[GreenThesis-92] Грин, CC (2018). Остеогистология и скелетохронология онтогенетической серии Clidastes (Squamata: Mosasauridae): рост и метаболизм у базальных мозазаврид (MS). Государственный университет Форт-Хейс.

[CarpenterThesis-94] Карпентер, Дж.А. (2017). Передвижение и морфология скелета позднемелового мозазавра Tylosaurus proriger (BS). Южный университет Джорджии.

[Massare1988-95] Массаре, Дж (1988). «Плавательные способности мезозойских морских рептилий: значение для метода хищничества». Палеобиология . 14 (2): 187–205. Бибкод : 1988Pbio...14..187M . дои : 10.1017/S009483730001191X . S2CID 85810360 .

[Konishietal-96] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кониси, Т.; Ньюбри, М.; Колдуэлл, М. (2014). «Небольшой, прекрасно сохранившийся экземпляр Mosasaurus Missouriensis (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампана формации Медвежья Лапа, западная Канада, и первое содержимое желудка этого рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 802–819. Бибкод : 2014JVPal..34..802K . дои : 10.1080/02724634.2014.838573 . S2CID 86325001 .

[Larson2010-97] Jump up to: ^а ^б Ларсон, Нидерланды (2010), Enchoteuthididae, гигантские кальмары из верхнего мела западных внутренних районов. В: 16-я ежегодная конференция Тейт, 4–6 июня 2010 г .: стр. 66-79.

[Kauffman-98] Jump up to: ^а ^б Кауфман, Э.Г. (2004). «Хищничество мозазавров на наутилоидах верхнего мела и аммонитах с Тихоокеанского побережья США» (PDF) . ПАЛЕОС . 19 (1): 96–100. Бибкод : 2004Палай..19...96К . doi : 10.1669/0883-1351(2004)019<0096:MPOUCN>2.0.CO;2 . S2CID 130690035 .

[CicimurriandEverhart-99] Jump up to: ^а ^б ^с Чичимурри, диджей; Эверхарт, доктор медицины (2001). «Эласмозавр с содержимым желудка и гастролитами из сланцев Пьер (поздний мел) в Канзасе». Труды Канзасской академии наук . 104 (3 и 4): 129–143. doi : 10.1660/0022-8443(2001)104[0129:aewsca]2.0.co;2 . S2CID 86037286 .

[EverhartSDSM-100] Эверхарт, MJ (2008). «Музей геологии Горной школы Южной Дакоты» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 27 сентября 2020 года.

[MartinandBjork1987-102] Мартин, Дж. Э.; Бьорк, PR (1987). Мартин, Дж. Э.; Острандер, GE (ред.). «Остатки желудка, связанные с мозазавром из позднемелового (кампанского) сланца Пьер в Южной Дакоте». Статьи по палеонтологии позвоночных в честь Мортона Грина: Дакотерра . 3 : 68–72.

[OmaciwTwitter-104] Королевский музей Саска [@royalsaskmuseum] (6 марта 2020 г.). «Карта, показывающая положение Омацива, скелета тилозавра, найденного в карьере возле озера Дифенбейкер в 1995 году. Его кости были расположены почти так же, как при жизни» ( Твит ) – через Twitter .

[FOOTNOTEEverhart2017147-148-105] Эверхарт 2017 , с. 147-148.

[pasche-106] Паш, А.Д.; Мэй, КС (2001). «Тафономия и палеоокружение гадрозавра (динозаврии) из формации Матануска (турон) на юге-центральной Аляске». В Танке, DH; Карпентер, К.; Скрепник, М.В. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 219–236.

[ArcticTylosaur-107] Григорьев Д.В.; Грабовский, А.А. (2020). «Арктические мозазавры (Squamata, Mosasauridae) верхнего мела России » Меловые исследования . 114 (2020): 104499. Бибкод : 2020CrRes . дои : 10.1016/j.cretress.2020.104499 . S2CID 219431991 .

[Ascending-108] Ротшильд, Б.М.; Мартин, LD (2005). «Восхождение Мозазавра: фитогенез изгибов» . Нидерландский журнал геонаук . 84 (Специальный выпуск 3): 341–344. Бибкод : 2005NJGeo..84..341R . дои : 10.1017/S0016774600021120 .

[Carlsen-109] Карлсен, AW (2017). «Частота декомпрессионной болезни среди современных и вымерших млекопитающих и «рептилий»: обзор». Наука о природе . 104 (7–8): 56. Бибкод : 2017SciNa.104...56C . дои : 10.1007/s00114-017-1477-1 . ПМИД 28656350 . S2CID 23194069 .

[RothschildandEverhart-110] Ротшильд, Б.; Эверхарт, MJ (2015). «Кооссификация позвонков у мозазавров (Squamata, Mosasauridae); свидетельства взаимодействия среды обитания и восприимчивости к заболеваниям костей». Труды Канзасской академии наук . 118 (3 и 4): 265–275. дои : 10.1660/062.118.0309 . S2CID 83690496 .

[OOKPathology-111] Эверхарт, MJ (2001). «Патология мозазавра» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 5 декабря 2023 года.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ а ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ б ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ с ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ д ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 48 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ и ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ ж ]

[ 96 ]

[ г ]