Танивазавр
Танивазавр Временной диапазон: поздний мел ( кампан ), Возможный сантонский рекорд в Южной Африке и Японии . [ 3 ] [ 4 ]
| |
---|---|
![]() | |
Реконструированный скелет T. antarcticus , Полевой музей. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Заказ: | Чешуйчатый |
Клэйд : | † Мозазавр |
Семья: | † Мозазавриды |
Клэйд : | † Русселлозаврина |
Подсемейство: | † Тилозаврины |
Род: | † Танивазавр Гектор , 1874 г. |
Типовой вид | |
† Танивазавр овени | |
Другие виды | |
Неопределенный вид | |
Синонимы | |
Список синонимов |
Taniwhasaurus — вымерший род мозазавров ) , (группа вымерших морских ящериц живших в кампанском этапе позднего мела . Это член подсемейства Tylosaurinae , линии мозазавров, характеризующейся длинным беззубым коническим рострумом . два действительных вида К этому роду относятся : T. oweni и T. antarcticus , известные соответственно из летописи окаменелостей современной Новой Зеландии и Антарктиды . Два других вида номинально были отнесены к этому роду, T. ' capensis ' и T. ' mikasaensis ' , зарегистрированные на территории современной Южной Африки и Японии , но их атрибуция остается проблематичной из-за фрагментарного состояния их окаменелостей. Родовое название буквально означает « ящерица танива », имея в виду сверхъестественное водное существо из мифологии маори .
Танивазавр — мозазаврид среднего размера, по оценкам максимальных размеров, его длина составляет от 5 до 8 метров (от 16 до 26 футов). Редкие окаменелости осевого скелета указывают на то, что животное обладало большой подвижностью в позвоночнике , но хвост основное движущее движение осуществлял — метод плавания, предложенный для других мозазаврид. Строение передних конечностей Taniwhasaurus указывает на то , что у него были мощные весла для плавания . Компьютерная томография, выполненная на мордовых отверстиях показывает T. antarcticus, , что Taniwhasaurus , как и различные современные водные хищники, вероятно, имел электрочувствительный орган, способный обнаруживать движения добычи под водой.
Летопись окаменелостей показывает, что оба официально признанных вида древнего суперконтинента Гондвана , Taniwhasaurus были эндемиками морей тем не менее , обитая в разных типах водоемов . Соответствующие геологические образования показывают, что этот род разделял свою среду обитания с беспозвоночными , костными рыбами , хрящевыми рыбами и другими морскими рептилиями , включая плезиозавров и других мозазавров.
История исследований
[ редактировать ]Признанные виды
[ редактировать ]Т. Овени
[ редактировать ]
Первый известный вид , Taniwhasaurus oweni , был обнаружен в 1860-х годах в скалах Хаумури-Блафф , расположенном в формации Конвей на востоке Новой Зеландии . [ 5 ] Эта формация датируется верхним мелом , точнее нижним и средним кампанским ярусом . [ 1 ] Первые окаменелости, официально отнесенные к этому таксону, были описаны шотландским натуралистом Джеймсом Гектором в 1874 году. Скелетный материал T. oweni состоял из черепа , позвонков и лопаток , разделенных на три отдельные части. [ 5 ] В 1888 году, отметив, что окаменелости неполные, Ричард Лидеккер неуверенно поместил T. oweni в род Platecarpus , переименовав его в Platecarpus oweni . [ 6 ] распространения мозазавров В 1897 году в своем пересмотре Сэмюэл Венделл Уиллистон снова выделил Taniwhasaurus в отдельный род, но считал, что он все еще близок к Platecarpus . [ 7 ] Поскольку Гектор не определил окаменелость голотипа для этой таксоны, Сэмюэл Пол Уэллс и Д. Р. Грегг в 1971 году определили образец NMNZ R1536, фрагментированный череп, состоящий из лобной и теменной костей , сопровождаемый частичной зубной костью , как лектотип T. oweni в 1971 году. [ 8 ] Название рода Taniwhasaurus состоит из маори слова Taniwha и древнегреческого слова σαῦρος ( saûros , «ящерица»), что буквально означает «ящерица Танивы», что относится к сверхъестественному водному существу из мифологии маори . [ 5 ] [ 9 ] Видовой эпитет oweni назван в честь известного английского палеонтолога Ричарда Оуэна , который первым описал мезозойских морских рептилий Новой Зеландии. [ 10 ]
В своей статье Гектор описывает несколько скелетных останков, которые он приписывает другому мозазаву, которого он называет Leiodon haumuriensis . [ 5 ] В 1897 году Уиллистон предложил перевести этот таксон в пределах рода Tylosaurus . [ 7 ] предложение, которое было реализовано в 1971 году, было переименовано в Tylosaurus haumuriensis . экземпляр NMNZ R1532 лектотипом Tylosaurus haumuriensis . Уэллс и Грегг также назвали в статье [ 8 ] Хотя большая часть этих останков была утеряна с 1890-х годов, [ 8 ] именно в 1999 году в скалах Хаумури-Блафф был обнаружен новый черепной и посткраниальный материал, и эти результаты были формализованы Майклом Колдуэллом и его коллегами в 2005 году. На основе обширного анализа этих окаменелостей исследователи обнаружили, что на самом деле их немного. морфологические различия между двумя таксонами мозазавров из этого местонахождения, причем различия обусловлены главным образом более крупными размерами экземпляра NMNZ R1532, что делает Tylosaurus haumuriensis младший синоним — T. oweni . [ 1 ]
Т. антарктический
[ редактировать ]
В январе 2000 года палеонтолог Хуан М. Лирио обнаружил удивительно хорошо сохранившийся экземпляр мозазавра в гамма- члене формации острова Сноу-Хилл , расположенном на острове Джеймса Росса в Антарктиде . [ 11 ] Этот геологический элемент первоначально был ошибочно идентифицирован как принадлежащий соседней формации Санта-Марта . [ 12 ] Гамма-пачка формации острова Сноу-Хилл датируется периодом от позднего кампана до позднего маастрихта верхнего мела. [ 2 ] Это открытие касается образца тилозавра , который был обнаружен в летописи окаменелостей Верхнего Кампана и каталогизирован IAA 2000-JR-FSM-1, и содержит череп длиной 72 см (28 дюймов), зубы, несколько позвонков и ребер . фрагменты [ 11 ] [ 13 ] [ 9 ] В отличие от большинства других антарктических мозазавров, которые известны прежде всего по зубам и посткраниальным останкам, [ 14 ] [ 15 ] череп этого экземпляра почти цельный и сочлененный. [ 11 ] [ 13 ] Проанализировав материал, Фернандо Э. Новас и его коллеги назвали его Lakumasaurus antarcticus . Название рода Lakumasaurus происходит от слова Lakuma , морского духа из мифологии народа Яган , и от древнегреческого термина σαῦρος ( saûros , «ящерица»), что буквально означает «ящерица Лакумы». Видовой эпитет antarcticus относится к Антарктиде, где обитало животное. [ 11 ] [ 9 ]
В 2006 году Джеймс Э. Мартин поставил под сомнение обоснованность лакумазавра как отдельного рода, отметив, что особенности черепа достаточно малы , чтобы оправдать такое предложение. Однако он заявляет, что существует достаточно различий, чтобы классифицировать Lakumasaurus antarcticus как второй вид рода Taniwhasaurus , переименованный в T. antarcticus . [ 13 ] предложение, которое он подтвердит в следующем году со своей коллегой Мартой Фернандес. [ 9 ] В том же году Мартин и его коллеги объявили об открытии черепа молодого человека , который, как считается, принадлежал к тому же виду и датируется маастрихтом . [ 16 ] однако более поздние исследования скептически относятся к этому утверждению. [ 17 ] Менее чем через два года, в 2009 году, те же авторы опубликовали статью, в которой более подробно описали ископаемый материал и филогенетические взаимоотношения между видами T. antarcticus и T. oweni , [ 18 ] отношения, которые до сих пор признаются. [ 3 ]
Неопределенный вид
[ редактировать ]Т. ' капенсис '
[ редактировать ]В начале 20 века несколько окаменелостей начали собирать в районе Пондоленда , в Южной Африке . Оказалось, что эти окаменелости принадлежат чешуйчатым и морским черепахам , датируемым сантонским этапом верхнего мела. [ 19 ] В 1901 году был обнаружен один из наборов окаменелостей (в каталоге как SAM-PK-5265). [ 3 ] [ 4 ] ), представляющий собой несколько фрагментарных кусочков челюстной кости , относился к рептилии, считавшейся близкой к роду Mosasaurus . Эта коллекция окаменелостей позже была передана шотландскому палеонтологу Роберту Бруму , который опубликовал в 1912 году статью, описывающую те же кости вместе с позвонком, приписываемым этому экземпляру. Он приходит к выводу, что окаменелости принадлежали крупному южноафриканскому представителю рода Tylosaurus , назвав его Tylosaurus capensis . [ 19 ]

На протяжении оставшейся части 20-го века Tylosaurus capensis обычно считался полноценным видом внутри рода, идентифицируемым в первую очередь по размеру теменного отверстия и шва между лобной и теменной костями . [ 20 ] Однако обе характеристики сильно варьируются внутри рода Tylosaurus и не считаются диагностическими на уровне вида. [ 21 ] В 2016 году Паулина Хименес-Уидобро опубликовала диссертацию , в которой анализируются глубокие взаимоотношения между различными тилозавринами. На основании наблюдений за экземпляром SAM-PK-5265 она предлагает отнести этот вид к Taniwhasaurus , утверждая, что найденные там характеристики ближе к этому последнему, чем к Tylosaurus . [ 22 ] В 2019 году Хименес-Уидобро и Колдуэлл подтвердили это предположение, но обнаружили, что окаменелости слишком плохо сохранились, чтобы можно было окончательно идентифицировать этот род. [ 3 ] В 2022 году анатомический обзор южноафриканских мозазавров на основе сканирований зубов приблизил этот образец к T. ' mikasaensis ' , но авторы скептически относятся к его принадлежности к этому роду. [ 4 ]
Т. ' микасенсис '
[ редактировать ], была обнаружена большая передняя часть черепа мозазавра В июне 1976 года на берегу реки Икусумбецу на Хоккайдо , Япония . Этот образец был найден в плавающей конкреции , а его происхождение было отождествлено с формацией Касима в группе Езо , причем местностью является обнаженная область этого же места. Как и ранее упомянутые памятники, формация, из которой было найдено животное, датируется сантон-кампанским ярусом. Образец, каталогизированный MCM.M0009, был назван Yezosaurus mikasaensis в пресс-релизе, выпущенном Кикуво Мурамото и Икуво Обата 30 ноября 1976 года. [ 23 ] прежде чем его ошибочно классифицировали как динозавра- тираннозавра в статье, опубликованной Мурамото в декабре того же года. [ 24 ] Название рода Yezosaurus происходит от слова Yezo, группы, включающей формацию Касима, в которой был обнаружен таксон, и от древнегреческого σαῦρος ( saûros , «ящерица»), что буквально означает «ящерица Езо». Видовой эпитет mikasaensis назван в честь города Микаса , места недалеко от места открытия. [ 23 ] [ 24 ] Хотя эти две публикации не могут считаться действительными с точки зрения правил МКЗН , Обата и Мурамото действительно рассматривались как авторы оригинального описания Y. mikasaensis . Также в том же году, даже до того, как экземпляр был назван, Министерство образования Японии страны решило считать окаменелость национальным достоянием . [ 25 ] [ 26 ] Образец позже будет известен как « Существо Микасы ». [ а ] . [ 27 ]
В 2008 году Колдуэлл и его коллеги полностью переидентифицировали ископаемое как мозазавра и классифицировали его как новый вид Taniwhasaurus , переименовав его в T. mikasaensis , сохранив таким образом видовой эпитет Обаты и Мурамото. [ 25 ] В диссертации Хименеса-Уидобро, опубликованной в 2016 году, три набора окаменелостей, обнаруженных в исходном местонахождении, были перечислены и отнесены к этому предполагаемому виду. Они состоят из дополнительных краниальных частей (MCM.A600), двух спинных позвонков (MCM.M10) и элементов хвостового позвонка, связанных с изолированным спинным позвонком (MCM.A1008). [ 28 ] В 2019 году филогенетическая ревизия тилозавринов, проведенная Хименесом и Калвеллом, по-прежнему считает этот экземпляр представителем рода Taniwhasaurus , но отнесение к какому-либо виду остается неопределенным, поскольку ископаемого недостаточно, чтобы отнести его либо к T. mikasaensis , либо к T. mikasaensis или T. овени . [ 3 ] В 2020 году было проведено 3D-сканирование точной копии образца, причем для настоящей окаменелости потребовалось специальное разрешение Министерства образования Японии. [ 26 ]
Описание
[ редактировать ]Размер
[ редактировать ]Хотя окаменелости Taniwhasaurus неполные, существующие останки позволяют предположить, что этот род был одним из самых коротких из тилозавринов, но, тем не менее, был мозазавром среднего размера. Самый крупный из известных экземпляров - частичный череп T. oweni NMNZ R1532, полная длина которого, по оценкам Уэллса и Грегга (1971), составляла 111 сантиметров (44 дюйма). [ 8 ] Если экстраполировать пропорции зрелого экземпляра близкородственного Tylosaurus proriger (FHSM VP-3), общая длина составит 8,65 метра (28,4 фута). [ б ] [ 8 ] [ 29 ] [ 30 ] T. antarcticus представляет собой более мелкий вид; масштабирование черепа-голотипа длиной 72 см (28 дюймов) до тех же пропорций дает общую длину примерно 5,61 метра (18,4 фута). [ 11 ] [ 29 ] [ 30 ]
Череп
[ редактировать ]
При взгляде сверху череп Танивазавра имеет треугольную форму. Как и у других тилозавринов, для черепа характерно наличие беззубого рострума , переднего отростка зубной кости и исключение лобной части из края орбиты . [ 11 ] [ 1 ] Морда , довольно T. oweni прямая [ 1 ] а у T. antarcticus он изогнут. Наружные ноздри оказываются загнутыми назад. [ 11 ] Рострум Taniwhasaurus имеет спинной гребень, а лобная кость — сагиттальный киль . Боковые края лобной кости прямые. Род имеет также квадратную кость с отклоненным латерально основным диафизом , а также выраженный, вентромедиально направленный отросток супрастапедиальной . Эти особенности по существу фиксируют заднее движение челюстей до максимального поворота квадратной кости назад. [ 9 ] Taniwhasaurus Предчелюстная кость имеет , у которого продольный гребень на передней половине дорсальной поверхности, в отличие от тилозавра дорсальная поверхность предчелюстной кости гладкая. Как и у других тилозавринов, этот отросток чрезвычайно хорошо развит, простираясь на эквивалентное расстояние двух оснований зубов верхней челюсти . [ 20 ] Восходящий отросток верхней челюсти относительно низкий и округлый, а сочленение с предлобной костью представляет собой длинный пологий шов. Таким образом, верхняя челюсть Taniwhasaurus в значительной степени исключена из контакта с лобной. Угол, описываемый нисходящей и горизонтальной ветвями скуловой кости, соответствует углу, наблюдаемому у мозазавров группы плиоплатекарпинов . [ 1 ] Нижняя челюсть Taniwhasaurus отличается тонкой структурой и необычно высоким венечным отростком . [ 11 ] [ 1 ]
Зубы
[ редактировать ]Зубы имеют вертикальные гребни , Taniwhasaurus которые исчезают возле кончиков, а передние зубы не имеют задних килей. [ 9 ] Количество зубов у T. oweni и T. antarcticus у них разное. [ 11 ] [ 1 ] [ 9 ] [ 18 ] Два других вида, отнесенных к этому роду, T. ' capensis ' и T. ' mikasaensis ' , известны лишь по частичным останкам, поэтому нельзя сделать никаких выводов относительно их фактического количества зубов. [ 3 ] В верхнечелюстных зубах у T. oweni их 14, [ 1 ] а у T. antarcticus их 12. [ 11 ] [ 9 ] [ 18 ] На уровне зубных костей у T. oweni имеется 15 зубов, [ 1 ] а у T. antarcticus - 13. [ 11 ] [ 9 ] [ 18 ] У обоих видов в предчелюстных челюстях всего 2 зуба. [ 11 ] [ 1 ] [ 9 ] [ 18 ] Точное количество зубов в крыловидных костях неизвестно из-за отсутствия полных окаменелостей этой части. [ 11 ] [ 1 ] [ 9 ] [ 18 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]
Точное количество позвонков у Танивазавра неизвестно, однако редкие окаменелости, относящиеся к этой части тела, включают шейные , спинные , поясничные и хвостовые позвонки . [ с ] [ 5 ] [ 1 ] [ 11 ] [ 31 ] Как и у других тилозавринов, суставные мыщелки шейных позвонков у Taniwhasaurus слегка вдавлены. [ 11 ] Нервная дуга атланта имеет отростки, которые обеспечивали бы защиту спинного мозга и фиксацию мышц, удерживающих голову. Нейральный отросток оси толстый и удлиненный, завершающийся заднедорсально широким, уплощенным, неполным шипом, который, вероятно, имел хрящевую оболочку . Спинные позвонки представляют собой процелы и характеризуются большим диаметром на переднем уровне, чем на заднем. Суставные поверхности располагаются косо кзади от общей оси позвоночника. Нервная дуга продолжается в передние части центров и сочленяется с выраженными поперечными отростками. Мыщелок спинных позвонков широкий и круглый, а прочный парапофиз простирается на некоторое расстояние в стороны. [ 1 ]
Хвостовые позвонки имеют высокие, прямые нервные отростки, лишенные каких-либо отростков или зигосфен-зигантрального сочленения , сустава, обнаруженного у большинства чешуйчатых животных. Хвостовые позвонки имеют небольшую нервную трубку треугольной формы . Центр укорочен на ростро-каудальной стороне, но удлинен в дорсо-вентральном направлении и сжат с боков, в результате чего вентральный мыщелок становится овальным, а не круглым, как это наблюдается в пресакральных позвонках. [ 1 ] [ 32 ] Хвостовые позвонки Taniwhasaurus имеют краниокаудальные центры, не сросшиеся с гемальной дугой , что является типичным случаем для тилозавринов. [ 11 ] Гемальные дуги сочленяются с глубокими гемапофизами , но не срастаются с ними. Дистально правая и левая половины сливаются на полпути от вентрального кончика элемента, образуя большой передний гребень на позвоночнике. [ 1 ] [ 32 ]
Ребра Т. oweni . уплощены и несколько расширены в месте прикрепления Редкие сохранившиеся ребра имеют выпуклые суставные поверхности и кажутся сочлененными на шероховатой поверхности, расположенной в передней и верхней частях центров позвонков. [ 5 ] Хотя плечевой пояс не полностью известен у Taniwhasaurus , по морфологии он во многом похож на то, что встречается у тилозавринов в целом. Коракоид , и обе значительно больше лопатки эти кости имеют выпуклую форму. Коракоидная пластинка тонкая и дистальнее клювовидного отверстия, но на медиальном крае выемки нет. [ 1 ] очень Плечевая кость коротка по отношению к своей ширине, уплощена по форме и имеет сильно изогнутый локтевой сустав. Эта же плечевая кость имеет выраженные мышечные гребни. Карпы удивительно плоские и стройные по форме, их края приподняты и шероховаты. Редкие фрагменты фаланг указывают на то, что они были цилиндрическими и удлиненными. Это предполагает, что у Танивазавра была мускулистая и мощная плечевая кость, короткая и широкая, с костями в форме весла, что указывает на то, что он был хорошим пловцом. [ 5 ]
Классификация
[ редактировать ]Танивазавра всегда относили к мозазаврам, но первоначальное описание, опубликованное Гектором в 1874 году, не относит его к какому-либо подтаксону этого семейства. Действительно, Гектор классифицирует Taniwhasaurus в упрощенном порядке в отряд Pythonomorpha , предполагаемый таксон, включающий предков мозазавров и змей . [ 5 ] [ 33 ] [ д ] В 1888 году Taniwhasaurus отнес к роду Platecarpus , посчитав его младшим синонимом. Лидеккер [ 6 ] В 1897 году Уиллистон назвал подсемейство Platecarpinae и поместил в эту группу Taniwhasaurus , считая его близким родственником Platecarpus и Plioplatecarpus . [ 7 ] В 1967 году палеонтолог Дейл Рассел синонимизировал Platecarpinae с Plioplatecarpinae из-за принципа приоритета и схожих таксономических определений. [ 36 ] [ и ] Рассел, однако, относит Taniwhasaurus к подсемейству Mosasaurinae , а точнее к трибе Plotosaurini . Рассел, учитывая, что посткраниальная морфология Taniwhasaurus будет похожа на морфологию Plotosaurus , предварительно относит его к сестринскому таксону . [ 37 ]
Это было в 1971 году, когда Taniwhasaurus Уэллс и Грегг переместили в состав Tylosaurinae на основании черепных характеристик, что приблизило его к роду Tylosaurus . [ 8 ] Более поздние открытия других тилозавринов, ранее упоминавшихся как принадлежащие к отдельным родам и которые теперь считаются синонимами Taniwhasaurus , подтвердят предположение Уэллса и Грегга о филогенетическом положении этого рода. [ 1 ] [ 9 ] [ 18 ] [ 3 ] [ 38 ] [ 4 ] Члены этого подсемейства, включая родственный род Tylosaurus и, возможно, Kaikaifilu , характеризуются коническим удлиненным рострумом без зубов. [ 1 ] [ 25 ] [ 18 ] В своем филогенетическом обзоре этой группы в 2019 году Хименес-Уидобро и Колдуэлл полагают, что Taniwhasaurus нельзя с уверенностью считать монофилетическим , поскольку некоторые названные виды имеют слишком фрагментарные окаменелости, чтобы их можно было отнести конкретно к роду. Однако они считают, что, игнорируя проблемный материал, Taniwhasaurus образует таксон, который действительно монофилетичен и отличается от Tylosaurus . [ 3 ] Исследование, опубликованное в 2020 году Дэниелом Мадзией и Андреа Кау, предполагает парафилетическое родство тилозавра , учитывая, что танивазавр мог произойти от этого последнего около 84 миллионов лет назад. Однако это утверждение, по-видимому, не согласуется с предыдущим филогенетическим анализом, проведенным на этих двух родах. [ 38 ]
Следующая кладограмма модифицирована на основе филогенетического анализа, проведенного Хименесом-Уидобро и Колдуэллом (2019) на основе видов тилозаврин с материалами, достаточно известными для моделирования точных взаимосвязей: [ ж ] [ 3 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Ростральная нервно-сосудистая система
[ редактировать ]
Исследование, опубликованное в 2020 году на основе компьютерной томографии рострума голотипа T. antarcticus, выявило наличие нескольких внутренних отверстий, расположенных в самой передней части морды . Эти отверстия, ramus maxillaris и ramus ophthalmicus , обильно разветвлены и имеют особенность непосредственного соединения с тройничным нервом , что указывает на то, что они должны были передавать чувствительную информацию от кожи морды в мозг . Это означает, что у Танивазавра был электрочувствительный орган, способный обнаруживать малейшее движение добычи под водой. Эта нервно-сосудистая система сравнима с теми, которые присутствуют у различных ныне живущих и вымерших водных четвероногих , таких как китообразные , крокодилы , плезиозавры и ихтиозавры , которые используются для выслеживания добычи в условиях низкой освещенности. [ 39 ]
В исследовании упоминается, что T. antarcticus — первый мозазавр, у которого были обнаружены такие структуры, которые могли бы объяснить это, но вполне вероятно, что этот тип органа присутствует в родственных родах. У некоторых мозазавров есть большие отверстия, подобные тем, что есть у Taniwhasaurus , что, по-видимому, указывает на широко распространенное заболевание внутри группы. Кроме того, у тилозавринов, по-видимому, имеется самое большое отверстие на морде среди мозазавров. Это состояние можно соотнести с беззубой мордой, которая характеризует морфологию этого подсемейства, но для подтверждения этих двух гипотез необходимы дальнейшие исследования. [ 39 ]
Мускулистость
[ редактировать ]Механика шеи
[ редактировать ]Презигапофизы T. antarcticus не так развиты, что указывает на то, что эта мускулатура будет менее выражена, чем у других мозазавров. Презигапофизы шейных позвонков отмечают расположение длиннейшей и полуостистой мышц , частично обеспечивающих боковые изгибы тела у рептилий. Небольшое развитие гребней на шее указывает на то, что поверхность захвата названных мышц, следовательно, будет меньше, чем у других мозазавров, а также сила, создаваемая этими мышцами. Таким образом, T. antarcticus обладал большой способностью к боковым движениям шеи , хотя закрепленные там мышцы не обладали большой силой. Аналогичным образом, редуцированные презигапофизы указывали на то, что шейные позвонки имели более слабое соединение друг с другом, поскольку у них наблюдалось уменьшение области сочленения между собой. Родственный род Tylosaurus не имел бы слишком выраженной подвижности шеи из-за загнутых назад нервных отростков, которые плотнее прикрепляют один позвонок к другому посредством связок и осевой мускулатуры. Хотя позвонков с полными нервными отростками обнаружено не было. Значения центральной компрессии Taniwhasaurus указывают на то, что, хотя у него могли быть некоторые ограничения на боковое движение, в любом случае оно было бы более выраженным. [ 40 ]
Мобильность
[ редактировать ]
Хотя спинные и хвостовые позвонки T. antarcticus плохо сохранились, их морфология очень похожа на морфологию тилозавра и плотозавра . Пигальные позвонки, которые являются производными хвостовых позвонков, интерпретируются как опорная область, обладающая большой гибкостью. Эта часть хвостовых позвонков состоит из очень схожих по морфологии друг с другом и представлена у Taniwhasaurus только промежуточными хвостовыми позвонками. [ 40 ]
Конечные хвостовые позвонки поддерживают хвостовой плавник и, как и у Plotosaurus , имеют субкруглое сечение в передней части и превращаются в яйцевидную форму, сжатую с боков сзади. Однако эта конфигурация не позволяет оценить, существует ли тенденция к большому количеству пигальных позвонков за счет промежуточных хвостовых позвонков, как это наблюдается у производных мозазаврин . [ 40 ] Было высказано предположение, что Rusellosaurina, клада, включающая тилозавринов и родственные линии, имела плезиоморфный осевой скелет и, следовательно, их плавание было бы менее развито. [ 20 ] полная противоположность мозазаврам, у которых было бы карангообразное плавание, то есть формы, в которых хвост является основным источником движения, в то время как самая передняя часть тела сохраняет ограниченные движения. [ 40 ] Однако диссертация, опубликованная в 2017 году, доказывает, что тилозавр обладал мощным и быстрым плаванием, в частности, благодаря регионализации хвостовых позвонков, хотя и менее выраженной, чем у более производных мозазаврин. [ 41 ]
Анализы спинных и хвостовых позвонков у Plotosaurus и Tylosaurus аналогичны тем, которые были обнаружены у современных китообразных, и поэтому они также будут иметь карангиформную плавательную форму. Относительные размеры центров позвонков, морфологическая и филогенетическая близость с тилозавром , по-видимому, указывают на то, что хвост T. antarcticus также будет играть очень важную роль в движении, подтверждая эту гипотезу. Тем не менее, шейные позвонки Taniwhasaurus демонстрируют необычный для караангиформного пловца диапазон движений, возможно, более широкий, чем у любого другого мозазавра, из-за латерального сжатия центров позвонков в этой области, но также и из-за их длины. На основании этих данных считается, что, хотя весь позвоночник T. antarcticus обладал большой подвижностью, хвост был основным источником движения, поддерживая тенденцию к более карангиформным формам, ставя Taniwhasaurus где-то между формами угря и угря. образные базальные и карангиформные формы. [ 40 ] Это согласуется с филогенетическим положением этого таксона. [ 3 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]За исключением видов T. ' capensis ' и T. ' mikasaensis ' , присутствие T. oweni и T. antarcticus показывает, что этот род был эндемиком Гондваны . [ 25 ] и, более конкретно, в меловой австралийской фауне провинции Уэдделлиан, географической области, включающей Антарктиду, Новую Зеландию и Патагонию . Примечательно, что это первый род мозазавров, эндемичный для этой территории. [ 9 ]
Новая Зеландия
[ редактировать ]T. oweni известен из формации Конвей, а точнее из Хаумури-Блафф, местности, содержащей окаменелости нижнего и среднего кампана. Максимальная мощность конкретной части участка достигает 240 метров (790 футов), а литологически комплекс представляет собой рыхло сцементированный массивный серый алевролит с местами ограниченными прослоями мелкого песчаника . Ядра конкрементов, присутствующих в формации, по-видимому, представляют собой окаменелые кости, ракушки или даже древесину , что указывает на то, что средой отложений могла быть нижняя зона береговой полосы . [ 1 ] Моллюски, известные из этой области, включают аммонита Kossmaticeras и двустворчатого моллюска Inoceramus . многие динофлагелляты . Известны также [ 42 ] На этом участке из источников известно относительно немного крупных рыб , единственной четко идентифицированной рыбой является большой лучевидный скат Australopristis . [ 43 ] Другие идентифицированные мозазавры включают Mosasaurus mokoroa . [ 44 ] [ г ] Среди плезиозавров точный род не определен, за исключением эласмозавра Mauisaurus признан сомнительным . , который сам с 2017 года [ 46 ] Однако окаменелости, обнаруженные на этом участке, принадлежат плезиозавридам , эласмозавридам и поликотилидам . [ 44 ]
Антарктика
[ редактировать ]
T. antarcticus известен из позднекампанских отложений Антарктического полуострова , в формации острова Сноу-Хилл, расположенной на острове Джеймса Росса. Таксон известен прежде всего из члена Гамма, весьма разнообразного участка, содержащего многочисленные окаменелости морской и наземной фауны. Это место состоит из около 200 метров (660 футов) песчаника и ракушечника внутри плато, где преобладают в основном моллюски группы двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков . Песчаники преимущественно мелкозернистые, хорошо отсортированные, образуют массивные пласты или залегают параллельно, с редким наслоением волн и ряби течений. несколько костистых рыб Присутствуют , в том числе ихтиодектиформы , аулопиформы (в основном представлены Enchodus [ 47 ] ), альбулиформные , а также неопределенная костистая кость . Хрящевые рыбы представлены преимущественно голоцефалами и акулами . Голоцефалы включают химерид , каллоринхид , ринохимерид , а также массивный вид Edaphodon Snowhillensis , который является одним из крупнейших химериформ, выявленных на сегодняшний день. В этом районе обитают гексанообразные , ламнообразные , приземистые , плоскообразные и синеходонтиформные акулы . аммониты Встречаются также . Из этого местонахождения известно несколько морских рептилий. [ 2 ] но мозазавры, похоже, не так разнообразны, как в других близлежащих геологических образованиях Антарктиды. [ 17 ] Единственные, кто четко идентифицирован внутри члена Gamma, — это T. antarcticus и неопределенный вид весьма сомнительного рода Hainosaurus . [ 48 ] Единственные известные плезиозавры из Гамма-члена либо не принадлежат к эласмозавридам, либо считаются неопределенными. [ 49 ] динозавры В эту формацию числятся и , в том числе анкилозавр Antarctopelta , [ 50 ] орнитопод Тринисаура [ 12 ] и безымянный литостротиевый зауропод , последний из которых был первым известным зауроподом из Антарктиды. [ 2 ]
См. также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]- ^ Японский : Йезо Мисака-Рю , Хепберн : Йезо Мисака-Рю
- ^ Это было рассчитано на основе соотношения общей длины черепа (113 сантиметров (44 дюйма)) и длины скелета (8,8 метра (29 футов)) FHSM VP-3, которое составляет примерно 1:7,79.
- ^ Большинство известных позвонков Taniwhasaurus происходят от T. oweni , [ 5 ] [ 1 ] у T. antarcticus известны только по шейным , спинным и хвостовым позвонкам . [ 11 ] [ 9 ] [ 31 ]
- ^ Достоверность к этой чешуйчатой клады до сих пор обсуждается, при этом некоторые авторы считают, что мозазавры ближе варанам . Однако недавний филогенетический анализ утверждает, что змеи могут быть ближайшими нынешними родственниками мозазавров, и эта позиция приближается к первоначальному определению таксона. [ 34 ] [ 35 ]
- ^ Plioplatecarpidae Семейство было названо Луи Долло в 1884 году. [ 33 ] а таксон Platecarpinae был назван Уиллистоном в 1897 году. [ 7 ] Согласно правилам МКЗН , за обоснованными исключениями, если таксон оказывается младшим синонимом другого ранее названного таксона, то первое название должно быть сохранено. Рассел , отметив, что определения двух таксонов схожи, переместил Plioplatecarpidae в подсемейство , переименовав его в Plioplatecarpinae . [ 36 ]
- ^ Было проведено несколько филогенетических анализов Taniwhasaurus и Tylosaurus , включая даже проблемные виды, однако более строгие анализы сохраняют только виды с наиболее сохранившимся ископаемым материалом. [ 3 ]
- ^ Вид, названный Уэллсом и Греггом в 1971 году. [ 8 ] хотя номинально отнесен к роду Mosasaurus , в настоящее время ожидает таксономического пересмотра. [ 45 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Майкл В. Колдуэлл; Роберт Холмс; Горден Л. Белл младший; Джоан Виффен (2005). «Необычный мозазавр-тилозавр из Новой Зеландии: новый череп Taniwhasaurus oweni (нижний гаумур: верхний мел)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 393–401. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0393:AUTMFN]2.0.CO;2 . JSTOR 4524453 . S2CID 130434185 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Марсело А. Регеро; Зульма Гаспарини; Эдуардо Б. Оливеро; Родольфо А. Кориа; Марта С. Фернандес; Хосе П.О. Горман; Соледад Гуирик-Кавалли; Каролина Акоста Госпиталече; Паула Бона; Ари Иглесиас; Хавьер Н. Гельфо; Мария Э. Раффи; Хуан Хосе Моли; Серджио Н. Сантильяна; Магали Карденас (2022 г.). «Позвоночные животные позднего кампана и раннего маастрихта из бассейна Джеймса Росс, Западная Антарктида: обновленный синтез, биостратиграфия и палеобиогеография» . Анаис из Бразильской академии наук . 94 (1): e20211142. дои : 10.1590/0001-3765202220211142 . PMID 35674550 . S2CID 249359371 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Полин Хименес-Уидобро; Майкл В. Колдуэлл (2019). «Новая гипотеза филогенетических взаимоотношений Tylosaurinae (Squamata: Mosasauroida) » Границы в науках о Земле . 7 : 47. Бибкод : 2019FrEaS...7... 47J дои : 10.3389/feart.2019.00047 . S2CID 85513442 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Меган Р. Вулли; Анусуя Чинсами; Майкл В. Колдуэлл (2022). «Разгадка систематики южноафриканских мозазаврид» . Границы в науках о Земле . 10 : 971968. Бибкод : 2022FrEaS..10.1968W . дои : 10.3389/feart.2022.971968 . S2CID 254565690 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Джеймс Гектор (1874). «Об ископаемых рептилиях Новой Зеландии» . Сделки и труды Королевского общества Новой Зеландии . 6 : 333–358.
- ^ Перейти обратно: а б Ричард Лидеккер (1888). Каталог ископаемых рептилий и земноводных в Британском музее. Часть I. Лондон : Британский музей . п. 270.
- ^ Перейти обратно: а б с д Сэмюэл В. Уиллистон (1897). «Ареал и распространение мозазавров с замечаниями по синонимии» . Ежеквартальный журнал Канзасского университета . 6 (4): 177–185.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Сэмюэл П. Уэллс; Д. Р. Грегг (1971). «Позднемеловые морские рептилии Новой Зеландии». Записи Кентерберийского музея . 9 : 1–111.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Джеймс Э. Мартин; Марта Фернандес (2007). «Синонимия позднемелового рода мозазавров (Squamata) Lakumasaurus из Антарктиды с Taniwhasaurus из Новой Зеландии и ее влияние на сходство фауны в провинции Уэдделлиан » Геологический журнал . 42 (2): 203–211. дои : 10.1002/gj.1066 . S2CID 128429649 .
- ^ Бен Крейслер (2000). «Руководство по переводу и произношению Mosasauridae» . Динозаврия онлайн . Архивировано из оригинала 2 мая 2008 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Фердинанд Э. Новас; Марта С. Фернандес; Зульма Б. из Гаспарини; Джон М. Лили; Гектор Дж. Нуньес; Пол Гейт (2002). « Lakumasaurus antarcticus , n. gen. и sp., новый мозазавр (Reptilia, Squamata) из верхнего мела Антарктиды » Амегиниана . 39 (2): 245–249. hdl : 11336/136746 . S2CID 128304133 .
- ^ Перейти обратно: а б Родольфо А. Кориа; Джон Дж. Моли; Марсело Регуэро; Серджио Сантильяна; Серджио Маренси (2013). «Новый орнитопод (Dinosauria; Ornithischia) из Антарктиды » Меловые исследования . 41 : 186–193. Бибкод : 2013CrRes..41..186C . дои : 10.1016/j.cretress.2012.12.004 . hdl : 11336/76749 . S2CID 140161742 .
- ^ Перейти обратно: а б с Джеймс Э. Мартин (2006). «Биостратиграфия мозазаврид (рептилий) мела Антарктиды». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 258 (1): 101–108. Бибкод : 2006ГСЛСП.258..101М . дои : 10.1144/gsl.sp.2006.258.01.07 . S2CID 128604544 .
- ^ Родриго А. Отеро; Серджио Сото-Монета; Дэвид Рубилар-Роджерс; Каролина С. Гутштейн (2017). « Каикайфилу здесь род. один вид ноябрь, новый крупный мозазавр (Squamata, Mosasauridae) из верхнего маастрихта Антарктиды» Меловые исследования . 70 : 209–225. дои : 10.1016/j.cretres.2016.11.002 . S2CID 133320233 .
- ^ Пабло Гонсалес Руис; Марта С. Фернандес; Марианелла Талеви; Джон М. Леарди; Марсело А. Регеро (2019). «Новый череп мозазавра Plotosaurini из верхнего маастрихта Антарктиды. Палеогеографические проявления Plotosaurini» . Меловые исследования . 103 (2019): 104166. doi : 10.1016/j.cretres.2019.06.012 . hdl : 11336/125124 . S2CID 198418273 .
- ^ Дж. Мартин; А. Ким; г-н Фернандес; М. Регеро; Дж. Кейс (2007). «Молодой мозазавр ( Taniwhasaurus antarcticus ) из позднего мела Антарктиды». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 :112А. дои : 10.1080/02724634.2007.10010458 .
- ^ Перейти обратно: а б Мартин С. Фернандес; Зульма Гаспарини (2012). «Кампанские и маастрихтские мозазавры с Антарктического полуострова и Патагонии, Аргентина». Бюллетень Геологического общества Франции . 183 (2): 93–102. дои : 10.2113/gssgfbull.183.2.93 . S2CID 129228056 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Марта Фернандес; Джеймс Э. Мартин (2009). «Описание и филогенетические связи Taniwhasaurus antarcticus (Mosasauridae, Tylosaurinae) из верхнего кампана (мела) Антарктиды». Меловые исследования . 30 (3): 717–726. Бибкод : 2009CrRes..30..717F . дои : 10.1016/j.cretress.2008.12.012 . S2CID 129028759 .
- ^ Перейти обратно: а б Роберт Брум (1912). «О виде тилозавра из верхнемеловых отложений Пондоланда» . Анналы Южноафриканского музея . 1 : 332–333.
- ^ Перейти обратно: а б с Теагартен Лингхэм-Солиар (1992). «Тилозавриновые мозазавры (Reptilia, Mosasauridae) из верхнего мела Европы и Африки» (PDF) . Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии (на английском и французском языках). 62 : 171–194. Архивировано из оригинала (PDF) 4 января 2023 г.
- ^ Паулина Хименес-Уидобро; Майкл В. Колдуэлл (2016). «Переоценка и перенос раннего маастрихтского мозазавра Hainosaurus bernardi Dollo, 1885, на Tylosaurus Marsh, Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (3): e1096275. дои : 10.1080/02724634.2016.1096275 . S2CID 87315531 .
- ^ Хименес-Уидобро, 2016 , с. 214.
- ^ Перейти обратно: а б Кикуво Мурамото; Икуво Обата (1977). «Путь к динозавру – открытие езозавра –». Хокуенсия (на японском языке). Саппоро : 115.
- ^ Перейти обратно: а б Кикуво Мурамото (1977). «Открытие окаменелости черепа крупной рептилии». Kaseki No Volume (на японском языке). 16 (12):
- ^ Перейти обратно: а б с д Майкл В. Колдуэлл; Такуя Кониси; Икуво Обата; Кикуво Мурамото (2008). «Новый вид Taniwhasaurus (Mosasauridae, Tylosaurinae) из верхнего сантона-нижнего кампана (верхний мел) Хоккайдо, Япония» Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 339–348. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[339:ANSOTM]2.0.CO;2 . JSTOR 20490955 . S2CID 129446036 .
- ^ Перейти обратно: а б Кумико Мацуи; Томоки Карасава (2020). «3D-модели, связанные с публикацией: Взаимодействие с недоступным: использование мультимедийного визуального содержания Национального памятника Японии, голотипа Taniwhasaurus mikasaensis (Mosasauridae) для образовательных семинаров в Городском музее Микаса» . МорфоМузейМ . 6 (5): е106. дои : 10.18563/journal.m3.106 . S2CID 241798505 .
- ^ «Ископаемое Эзомикасарю» . Культурное наследие в Интернете (на японском языке) . Проверено 03 сентября 2023 г.
- ^ Хименес-Уидобро, 2016 , с. 213.
- ^ Перейти обратно: а б Майкл Дж. Эверхарт (2002). «Новые данные о размерах черепа и длине тела мозазавра Tylosaurus nepaeolicus (Squamata; Mosasauridae) из формации Ниобрара в Западном Канзасе» . Труды Канзасской академии наук . 105 (1–2): 33–43. doi : 10.1660/0022-8443(2002)105[0033:NDOCMA]2.0.CO;2 . S2CID 86314572 .
- ^ Перейти обратно: а б Амелия Р. Зитлоу (2020). «Черепно-лицевой онтогенез Tylosaurinae» . ПерДж . 8 : е10145. дои : 10.7717/peerj.10145 . ПМЦ 7583613 . ПМИД 33150074 .
- ^ Перейти обратно: а б Альварес Эррера 2020 , с. 33-68.
- ^ Перейти обратно: а б Альварес Эррера 2020 , с. 54-68.
- ^ Перейти обратно: а б Луи Долло (1884). «Мозазавр» . Revue des Issues Scientifiques (на французском языке). 16 :648–653.
- ^ Тод В. Ридер; Тед М. Таунсенд; Дэниел Г. Малкахи; Брайс П. Нунан; Перри Л. Вуд-младший; Джек В. Сайтс-младший; Джон Дж. Винс (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении чешуйчатых рептилий и выявляет неожиданные места размещения ископаемых таксонов» . ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0118199. Бибкод : 2015PLoSO..1018199R . дои : 10.1371/journal.pone.0118199 . ПМЦ 4372529 . ПМИД 25803280 .
- ^ А. Александр Пайрон (2016). «Новые подходы к филогенетическим выводам на основе морфологических данных и комплексному датированию чешуйчатых рептилий (ящериц, змей и амфисбенов)» (PDF) . Систематическая биология . 66 (1): 38–56. doi : 10.1093/sysbio/syw068 . ПМИД 28173602 . S2CID 3697004 .
- ^ Перейти обратно: а б Рассел 1967 , с. 148.
- ^ Рассел 1967 , с. 147-148.
- ^ Перейти обратно: а б Дэниел Мадзия; Андреа Кау (2020). «Оценка темпов эволюции мозазавроидов и плезиозавров: обсуждение занятия ниш в позднемеловых морях» . ПерДж . 8 : е8941. дои : 10.7717/peerj.8941 . ПМК 7164395 . ПМИД 32322442 .
- ^ Перейти обратно: а б Херардо Альварес-Эррера; Федерико Аньолин; Фернандо Новас (2020). «Ростральная нервно-сосудистая система мозазавра Taniwhasaurus antarcticus » . Наука о природе . 107 (3): 19. Бибкод : 2020SciNa.107...19A . дои : 10.1007/s00114-020-01677-y . hdl : 11336/133328 . ПМИД 32333118 . S2CID 216111650 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Альварес Эррера 2020 , с. 79-82.
- ^ Джесси А. Карпентер (2017). Передвижение и морфология скелета позднемелового мозазавра Tylosaurus proriger (BS). Южный университет Джорджии.
- ^ Джеймс Крэмптон; Терри Мамме; Ян Рейн; Люсия Ронкалья; Пол Шилер; Перси Стронг; Джиллиан Тернер; Грэм Уилсон (2000). «Ревизия пирипауского и хаумурского локальных ярусов и корреляция сантона-маастрихта (позднего мела) в Новой Зеландии» . Новозеландский журнал геологии и геофизики . 43 (3). дои : 10.1080/00288306.2000.9514890 . S2CID 131607758 .
- ^ Дэвид М. Мартилл; Низар Ибрагим (2012). «Аберрантные ростральные зубы рыбы-пилы Onchopristis numidus из отложений Кем Кем (ранний поздний мел) в Марокко и переоценка Onchopristis в Новой Зеландии». Журнал африканских наук о Земле . 64 : 71–76. Бибкод : 2012JAfES..64...71M . дои : 10.1016/j.jafrearsci.2011.11.009 . ISSN 1464-343X . S2CID 129451161 .
- ^ Перейти обратно: а б Майк Эверхарт; Дэвид Льюис (18 сентября 2009 г.). «Мезозойские морские монстры Мангахуанги… и других мест Новой Зеландии» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 17 апреля 2023 г.
- ^ Хэлли П. Стрит; Майкл В. Колдуэлл (2017). «Повторная диагностика и переописание Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) и оценка видов, отнесенных к роду Mosasaurus » . Геологический журнал . 154 (3): 521–557. Бибкод : 2017ГеоМ..154..521С . дои : 10.1017/S0016756816000236 . S2CID 88324947 .
- ^ Нортон Хиллер; Хосе П. О'Горман; Родриго А. Отеро; Эл А. Мэннеринг (2017). «Переоценка позднемелового рода плезиозавров Уэдделла Mauisaurus Hector, 1874» . Новозеландский журнал геологии и геофизики . 60 (2): 112–128. дои : 10.1080/00288306.2017.1281317 . S2CID 132037930 .
- ^ Юрген Кривет; Джон М. Лирио; Герман Нуньес; Эммануэль Пусеа; Кристоф Лекюйер (2006). «Разнообразие рыб Антарктики позднего мела» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 258 (1): 83–100. дои : 10.1144/ГСЛ.СП.2006.258.01.06 . S2CID 129447475 .
- ^ Джеймс Э. Мартин; Горден Л. Белл младший; Джадд А. Кейс; Дэн С. Чейни; Марта С. Фернандес; Зульма Гаспарини; Марсело Регуэро; Майкл О. Вудберн (2002). «Позднемеловые мозазавры (рептилии) Антарктического полуострова» . Антарктида на исходе тысячелетия, Восьмой международный симпозиум по антарктическим наукам о Земле. Королевское общество, Бюллетень Новой Зеландии . 35 : 293–299.
- ^ Хосе П. О'Горман (2012). «Самые старые эласмозавры (Sauropterygia, Plesiosauria) из Антарктиды, формации Санта-Марта (верхний коньяк? сантон – верхний кампан) и формации острова Сноу-Хилл (верхний кампан – нижний маастрихт), остров Джеймса Росса» . Полярные исследования . 31 (1): 11090. doi : 10.3402/polar.v31i0.11090 . S2CID 129308205 .
- ^ Леонардо Сальгадо; Зулма Гаспарини (2006). «Переоценка анкилозавра динозавра из верхнего мела острова Джеймса Росса (Антарктида)» (PDF) . Георазнообразие . 28 (1): 119–135.
Библиография
[ редактировать ]- Рассел, Дейл А. (1967). Систематика и морфология американских мозазавров . Том. 23. Нью-Хейвен : Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . OCLC 205385 .
- Хименес-Уидобро, Полина А. (2016). Филогенетический и палеобиогеографический анализ Tylosaurinae (диссертация Д.П.). Университет Альберты . дои : 10.7939/R3N87394C . S2CID 133998648 .
- Альварес Эррера, Жерар (2020). Остеологический анализ Taniwhasaurus antarcticus (Mosasauroidea, Tylosaurinae). Палеобиологические последствия (PDF) (Диссертация). Университет Буэнос- Айреса Архивировано из оригинала (PDF) 2 января 2023 г.