Флиппер (анатомия)
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( июнь 2008 г. ) |
Ласт , – это широкая уплощенная конечность приспособленная для передвижения в воде . Это относится к полностью перепончатым плавательным придаткам позвоночных водных , не являющихся рыбами .
У животных с двумя ластами, например у китов , ласты относятся исключительно к передним конечностям . У животных с четырьмя ластами, таких как ластоногие и морские черепахи , можно выделить передние и задние ласты , или грудные ласты и тазовые ласты . [2] [3]
К животным с ластами относятся пингвины (чьи ласты также называются крыльями ), китообразные (например, дельфины и киты ), ластоногие (например, моржи , безухие и ушастые тюлени ), сирены (например, ламантины и дюгони ) и морские рептилии , такие как морские черепахи и ныне вымершие плезиозавры , мозазавры , ихтиозавры и метриоринхиды .
Использование терминов «плавник» и «ласт» иногда противоречиво даже в научной литературе. Однако гидродинамические рули рыб всегда называют «плавниками», а не «ластами». Конечности четвероногих , которые превратились в плавниковые структуры, обычно (но не всегда) называют «ластами», а не плавниками. Спинное строение китообразных называется «спинным плавником», а большие хвосты китообразных называют в первую очередь сосальщиками , но иногда и «хвостовыми плавниками»; ни одна из этих структур не является ластами.
Некоторые ласты представляют собой очень эффективные крылья на подводных крыльях , аналогичные крыльям ( аэродинамическим профилям ), используемые для движения и маневрирования в воде с большой скоростью и маневренностью (см. Крылья ). Плавательные придатки с еще видимыми пальцами, как, например, на перепончатых передних лапах черепах-амфибий и утконосов , считаются ластами, а не ластами. [3]
Передвижение [ править ]
Для всех видов водных позвоночных качество плавания зависит от управляющих поверхностей животного, к которым относятся ласты, сосальщики и плавники. Ласты используются для различных типов движения, управления и вращения. У китообразных они в основном используются для контроля, а двуустка - для движения. [4]
Эволюция ласт у пингвинов произошла за счет их летных способностей, несмотря на то, что они произошли от предка, похожего на гагарку , который мог «летать» как под водой, так и в воздухе. Форма ограничивает функции, а крылья ныряющих летающих видов, таких как кайра или баклан, не превратились в ласты. Ласты пингвинов стали толще, плотнее и меньше, при этом были изменены гидродинамические свойства. [1]
Гидродинамика [ править ]
Ласты китообразных можно рассматривать как аналог современных подводных крыльев, которые обладают гидродинамическими свойствами: коэффициентом подъемной силы, коэффициентом лобового сопротивления и эффективностью. Ласты являются одной из основных управляющих поверхностей китообразных (китов, дельфинов и морских свиней) из-за их положения перед центром масс и их подвижности, обеспечивающей три степени свободы . [4]
Ласты горбатых китов ( Megaptera novaeangliae ) имеют негладкие передние кромки, но при этом демонстрируют превосходную гидродинамику по сравнению с характерно гладкими передними кромками искусственных крыльев, турбин и других видов лопастей. Удивительная ловкость кита обусловлена, прежде всего, его нетрадиционными ластами, которые имеют большие неровно выглядящие выступы, называемые бугорками, поперек передних кромок. Бугорки прерывают прохождение воды, сохраняя равномерные каналы быстро движущейся воды, ограничивая турбулентность и обеспечивая большую маневренность. [5]
Передние ласты ластоногих действуют как колеблющиеся подводные крылья. Для поворота используются как передние, так и задние ласты. [3] Исследование сивучей, проведенное в 2007 году , показало, что большая часть тяги создается во время фазы движения переднего ластового цикла. Хотя предыдущие результаты исследований ушастых тюленей предполагали, что толчок создавался в результате начального движения передних ласт наружу или конечной фазы гребли, основанной на перетаскивании, исследование 2007 года показало, что на этих этапах толчок создавался незначительно или вообще не создавался. Плавательные способности сивучей модулируются изменением продолжительности и интенсивности движений без изменения их последовательности. По критериям, основанным на скорости и минимальном радиусе поворота, ластоногие превосходят по маневренности китообразных, но уступают многим рыбам. [6]
Эволюция ласт [ править ]
Морские млекопитающие эволюционировали несколько раз, развив похожие ласты. Передние конечности китообразных, ластоногих и сирен представляют собой классический пример конвергентной эволюции . Существует широко распространенная конвергенция на уровне генов. [7] Различные замены в общих генах создали различные водные адаптации, большинство из которых представляют собой параллельную эволюцию, поскольку рассматриваемые замены не уникальны для этих животных. [8]
При сравнении китообразных с ластоногими и сиренами происходит 133 параллельных аминокислотных замены. При сравнении и сопоставлении кито-ластоногих, кито-сирен и ластоногих-сирен встречается соответственно 2351, 7684 и 2579 замен. [8]
Цифровые процессы [ править ]
У китов и их родственников есть плавник из мягких тканей, охватывающий большую часть передних конечностей, и удлиненные пальцы с увеличенным количеством фаланг. [9] Гиперфалангия — это увеличение количества фаланг сверх плезиоморфного состояния млекопитающих, составляющего три фаланги на палец. [10] Этот признак характерен для вторично водных позвоночных, имеющих ласты. Гиперфалангия присутствовала у вымерших ихтиозавров, плезиозавров и мозазавров. [11]
Китообразные — единственные млекопитающие, у которых развилась гиперфалангия. Хотя ласты современных китообразных неправильно описываются как перепончатые лапы, промежуточные перепончатые конечности древних полуводных китообразных можно охарактеризовать как таковые. Наличие межпальцевых перепонок в окаменелостях полуводных китообразных эоцена , вероятно, было результатом действия антагонистов BMP, противодействующих межпальцевому апоптозу во время эмбрионального развития конечностей . Модификации сигналов в этих тканях, вероятно, способствовали возникновению ранней формы гиперфалангии у полностью водных китообразных около 35 миллионов лет назад. Этот процесс продолжался с течением времени, и очень развитая форма гиперфалангии с шестью или более фалангами на палец развилась конвергентно у черных китов и океанических дельфинов и, вероятно, была связана с другой волной передачи сигналов в межпальцевых тканях. [10]
Хотя у зубатых китообразных пять пальцев, у большинства усатых китов четыре пальца и даже нет пястных костей. У последних (mysticetes) первый луч пальца мог быть утерян еще 14 миллионов лет назад. [9]
плавников черепах Эволюция у
Морские черепахи появились в меловом периоде . Их ласты развивались постепенно в результате серии поэтапных адаптаций, при этом наиболее фундаментальные черты ласт проявлялись в самых глубоких узлах (самые ранние времена) в их филогении . Эти первоначальные черты развились среди хелониоидов только один раз , и бауплан был усовершенствован в ходе вторичного процесса специализации. [12]
Эверс и др. идентифицированы признаки, связанные с грудным поясом и передними конечностями, которые связаны с превращением рук и кистей морских черепах в ласты. [12]
Ключевые биомеханические особенности ласт
- выравнивание элементов
- удлинение плечевой кости
- уменьшение подвижности между отдельными элементами флиппера
Основные характеристики движения ласт
Собирательное поведение [ править ]
Из-за специализации ласт и их гидродинамических ограничений считалось, что они не используются для существенного взаимодействия с окружающей средой, в отличие от ног наземных четвероногих. Однако использование конечностей для добывания пищи зарегистрировано у морских четвероногих . [13] Использование ласт для добывания пищи наблюдается у морских млекопитающих, таких как моржи , тюлени и ламантин, и даже у рептилий, таких как морские черепахи. Среди черепах наблюдалось такое поведение, как зеленая черепаха, держащая медузу , головастая голова , катящая гребешок по морскому дну, и черепаха-ястреб, толкающаяся о риф в поисках рычага, чтобы вырвать анемон . [14] Судя по предполагаемому использованию конечностей предков черепах, такое поведение могло возникнуть еще 70 миллионов лет назад. [13]
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б «Почему пингвины перестали летать? Ответ эволюционный» . Национальные географические новости . 21 мая 2013 г. Архивировано из оригинала 13 октября 2019 года . Проверено 18 декабря 2019 г.
- ^ Уильям Ф. Перрин; Бернд Вюрсиг; JGM Тьювиссен (26 февраля 2009 г.). Энциклопедия морских млекопитающих . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-091993-5 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Фиш, FE (2004). «Структура и механика нерычажных рулей». Журнал IEEE океанической инженерии . 29 (3): 605–621. Бибкод : 2004IJOE...29..605F . дои : 10.1109/joe.2004.833213 . ISSN 0364-9059 . S2CID 28802495 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Вебер, Пол В.; Хоул, Лоуренс Э.; Мюррей, Марк М.; Фиш, Фрэнк Э. (15 июля 2009 г.). «Подъем и перетаскивание ласт зубатых китообразных» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (14): 2149–2158. дои : 10.1242/jeb.029868 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 19561204 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б «Ласты обеспечивают подъемную силу и уменьшают сопротивление: Горбатый кит» . Спросите Природу . Проверено 18 декабря 2019 г.
- ^ Шеневаль, О.; Блейк, Р.; Тритес, Эндрю; Чан, К. (1 января 2007 г.). «Поворотные маневры сивучей (Eumatopias jubatus)» . Наука о морских млекопитающих . 23 (1): 94–109. Бибкод : 2007MMamS..23...94C . дои : 10.1111/j.1748-7692.2006.00094.x .
- ^ Чикина, Мария; Робинсон, Джозеф Д.; Кларк, Натан Л. (1 сентября 2016 г.). «Сотни генов испытали конвергентные сдвиги в селективном давлении у морских млекопитающих» . Молекулярная биология и эволюция . 33 (9): 2182–2192. дои : 10.1093/molbev/msw112 . ISSN 0737-4038 . ПМЦ 5854031 . ПМИД 27329977 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Чжоу, Сюмин; Сейм, Инге; Гладышев, Вадим Н. (09.11.2015). «Конвергентная эволюция морских млекопитающих связана с четкими заменами в общих генах» . Научные отчеты . 5 (1): 16550. Бибкод : 2015NatSR...516550Z . дои : 10.1038/srep16550 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 4637874 . ПМИД 26549748 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Купер, Лиза Ноэль; Берта, Анналиса; Доусон, Сьюзен Д.; Рейденберг, Джой С. (2007). «Эволюция гиперфалангии и редукции пальцев кисти руки китообразных» . Анатомическая запись . 290 (6): 654–672. дои : 10.1002/ar.20532 . ISSN 1932-8486 . ПМИД 17516431 . S2CID 14586607 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Купер, Лиза; Сирс, Карен; Армфилд, Брук; Кала, Бхавнит; Хаблер, Мерла; Тьювиссен, JGM (01 октября 2017 г.). «Обзор и экспериментальная оценка эмбрионального развития и эволюционной истории развития ласт и гиперфалангии у дельфинов (Cetacea: Mammalia)» . Бытие . 56 (1): e23076. дои : 10.1002/dvg.23076 . ПМИД 29068152 .
- ^ Федак, Тим Дж; Холл, Брайан К. (2004). «Перспективы гиперфалангии: закономерности и процессы» . Журнал анатомии . 204 (3): 151–163. дои : 10.1111/j.0021-8782.2004.00278.x . ISSN 0021-8782 . ПМЦ 1571266 . ПМИД 15032905 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Эверс, Сережа В.; Барретт, Пол М.; Бенсон, Роджер Би Джей (01 мая 2019 г.). «Анатомия Rhinochelys pulchriceps (Protostegidae) и морская адаптация на ранней стадии эволюции хелониоидов» . ПерДж . 7 : е6811. дои : 10.7717/peerj.6811 . ISSN 2167-8359 . ПМК 6500378 . ПМИД 31106054 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Фуджи, Джессика А.; Маклиш, Дон; Брукс, Эндрю Дж.; Гаскелл, Джон; Хоутан, Кайл С. Ван (28 марта 2018 г.). «Использование конечностей морскими черепахами, добывающими пищу, эволюционная перспектива» . ПерДж . 6 : е4565. дои : 10.7717/peerj.4565 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 5878658 . ПМИД 29610708 .
- ^ «Морские черепахи используют ласты, чтобы манипулировать пищей» . ScienceDaily . Проверено 21 декабря 2019 г.
| до |  | |
|---|---|---|
| Конечности | ||
| Крылья | ||
| Эволюция | ||
| Связанный | ||