Кроме того

Честь ; Временной диапазон: поздний эоцен - недавние 35–0 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Конюги-попугаи ( Aethia psittacula )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Птицы
Заказ:	Ржанкообразные
Подотряд:	Бегать
Семья:	Алкидес ; Лич , 1820 г.
Типовой вид
	Алька крутит ; Линней , 1758 г.
Подсемейства
	Альцина Лич, 1820 г. ; Фратеркулина Штраух, 1985 г. ;

Ауки или альциды — группа птиц семейства Alcidae отряда ржанкообразных . ^[1] К семейству альцидовых относятся кайры , кайры , конюги , тупики и муррели . Семейство включает 25 современных или недавно вымерших видов, которые разделены на 11 родов. Аурики встречаются по всему Северному полушарию . ^[1]^[2]

За исключением вымершей большой гагарки , все гагарки умеют летать, являются отличными пловцами и ныряльщиками (по-видимому, «летают» в воде), но их походка кажется неуклюжей.

Имена

Некоторые виды имеют разные английские названия в Европе и Северной Америке. Два вида, известные как «кайры» в Северной Америке, в Европе называются «кайрами», а вид, называемый в Европе гагаркой, в Северной Америке называется голубкой.

Этимология

Слово «аука» / ɔː k / происходит от исландского álka и норвежского alka или alke от древнескандинавского ālka от протогерманского * alkǭ (морская птица, гагарка). ^[3]^[4]

Таксономия

Фамилия данного Alcidae происходит от рода Alca, Карлом Линнеем в 1758 году для остроклюва ( Alca torda ) от норвежского слова alke . ^[5]

Описание

Внешне гагарки похожи на пингвинов , имеют черно-белую окраску, прямохождение и некоторые повадки. Тем не менее, они не являются близкими родственниками пингвинов, а скорее считаются примером умеренной конвергентной эволюции . Птички мономорфны (самцы и самки внешне похожи).

Размеры современных птиц варьируются от самой маленькой конюги весом 85 г (3 унции) и 15 см (5,9 дюйма) до толстоклювой кайры весом 1 кг (2,2 фунта) и 45 см (18 дюймов). Из-за коротких крыльев чистикам приходится очень быстро взмахивать крыльями, чтобы летать.

Хотя и не в такой степени, как пингвины, птицы в значительной степени пожертвовали полетом, а также подвижностью на суше в обмен на способность плавать; их крылья представляют собой компромисс между наилучшей конструкцией для дайвинга и минимумом, необходимым для полета. Это зависит от подсемейства: кайры Uria (включая бритву ) и муррели являются наиболее эффективными под водой, тогда как тупики и конюги лучше приспособлены к полету и ходьбе.

Кормление и экология

Пищевое поведение чистиковых птиц часто сравнивают с поведением пингвинов; Обе группы - водолазы -преследователи с крыльевыми двигателями. В регионе, где обитают гагарки, их единственными конкурентами среди морских птиц являются бакланы (которые ныряют благодаря своим сильным ногам). В районах, где обе группы питаются одной и той же добычей, птицы, как правило, кормятся дальше от берега. Хорошо плавающие кайры охотятся быстрее, стайно кормя рыбу, тогда как конюги ловят более медленный криль. Регистраторы глубины времени на чистиках показали, что они могут нырять на глубину до 100 м (330 футов) в случае кайр Uria , 40 м (130 футов) для кайр Cepphus и 30 м (98 футов) для конюг.

Разведение и колонии

Чигарки — пелагические птицы, большую часть своей взрослой жизни проводят в открытом море и выходят на берег только для размножения, хотя некоторые виды, например обыкновенная кайра , проводят большую часть года, защищая свое место гнездования от других.

Чигарки моногамны и склонны образовывать пары на всю жизнь. Обычно они откладывают одно яйцо и используют это место для гнездования год за годом .

Некоторые виды, такие как кайры Uria (кайры), гнездятся большими колониями на краях скал; другие, такие как кайры Cepphus , гнездятся небольшими группами на скалистых побережьях; а тупики , конюги и некоторые муррели гнездятся в норах. Все виды, кроме муррелей Brachyramphus, являются колониальными.

Эволюция и распространение

Традиционно гагарки считались одной из самых ранних отдельных линий ржанкообразных из-за их характерной морфологии , но генетический анализ показал, что эти особенности вместо этого являются продуктом сильного естественного отбора; в отличие, например, от ржанок (гораздо более древней линии ржанкообразных), гагарки радикально изменили образ жизни: от болотной ржанки к образу жизни ныряющих морских птиц. Таким образом, сегодня птицы больше не выделяются в отдельный подотряд (Alcae), а считаются частью подотряда Лари , в который в остальном входят чайки и подобные им птицы. Судя по генетическим данным, их ближайшими ныне живущими родственниками являются поморники , причем эти две линии разделились около 30 миллионов лет назад (мья лет назад). ^[6]^[7]^[8] С другой стороны, птицы могли отделиться гораздо раньше от остальных лари и претерпели сильную морфологическую, но медленную генетическую эволюцию, которая потребовала бы очень высокого эволюционного давления в сочетании с долгой продолжительностью жизни и медленным размножением.

Самые ранние окаменелости чистиковых птиц относятся к позднему эоцену , около 35 млн лет назад. ^[9] Род Miocepphus . (из миоцена , 15 млн лет назад) — самый ранний известный из хороших экземпляров К Alcidae часто относят две очень фрагментарные окаменелости, хотя это может быть неверно: Hydrotherikornis (поздний эоцен ) и Petralca (поздний олигоцен ). Известно, что большинство современных родов существуют с позднего миоцена или раннего плиоцена (около 5 млн лет назад). Миоценовые окаменелости были найдены как в Калифорнии, так и в Мэриленде , но большее разнообразие окаменелостей и племен в Тихом океане заставляет большинство ученых заключить, что они впервые эволюционировали именно там, а в миоценовой части Тихого океана первые окаменелости современных родов обнаружены . Раннее движение между Тихим океаном и Атлантикой, вероятно, происходило на юг (поскольку северного выхода в Атлантику не существовало), а позднее - через Северный Ледовитый океан. ^[10] Нелетающие подсемейство Mancallinae , которое, по-видимому, было ограничено тихоокеанским побережьем южной части Северной Америки и вымерло в раннем плейстоцене , иногда включается в семейство Alcidae по некоторым определениям. Один из видов, Miomancalla Howardae , является крупнейшим ржанкообразным всех времен. ^[11]

Семейство включает 25 современных или недавно вымерших видов, которые разделены на 11 родов. ^[2] Сохранившиеся гагарки (подсемейство Alcinae) разбиты на две основные группы - обычно высококлювые тупики (триба Fraterculini) и конюги (триба Aethiini), в отличие от более тонкоклювых кайр и настоящих гагарок (триба Alcini) и муррели и кайры (племена Brachyramphini и Cepphini). Племенное устройство первоначально основывалось на анализе морфологии и экологии . ^[12] мтДНК цитохрома b Последовательности и аллозимов исследования ^[6]^[7] подтверждают эти результаты, за исключением того, что муррелей Synthliboramphus следует разделить на отдельное племя, поскольку они кажутся более тесно связанными с Alcini; в любом случае предположение о более тесной связи между первыми и настоящими кайрами было лишь слабо подтверждено более ранними исследованиями. ^[12]

Из родов в каждый помещается лишь несколько видов. Вероятно, это является результатом довольно небольшого географического ареала этого семейства (наиболее ограниченного среди всех семейств морских птиц), а также периодов наступления и отступления ледников , которые заставляли популяции перемещаться по узкой полосе субарктического океана.

Сегодня, как и в прошлом, птицы обитают в более прохладных северных водах. Их способность распространяться дальше на юг ограничена, поскольку их метод охоты на добычу - ныряние с преследованием - становится менее эффективным в более теплых водах. Скорость, с которой может плавать мелкая рыба (которая наряду с крилем является основной добычей гагарки), удваивается при повышении температуры с 5 до 15 ° C (от 41 до 59 ° F), без соответствующего увеличения скорости для птицы. Самые южные птицы, обитающие в Калифорнии и Мексике, могут выжить там благодаря холодным апвеллингам . Считается, что нынешняя малочисленность птиц в Атлантическом океане (шесть видов) по сравнению с Тихоокеанским (19–20 видов) связана с исчезновением атлантических чистиковых птиц; Летопись окаменелостей показывает, что в плиоцене в Атлантике обитало гораздо больше видов. Чигарки также, как правило, обитают в водах континентального шельфа и размножаются на нескольких океанических островах.

Hydotherikornis oregonus (описан Миллером в 1931 году), древнейший предполагаемый альцид из эоцена Калифорнии, на самом деле является буревестником (согласно обзору Чендлера в 1990 году) и отнесен к трубчатым (Procellariiformes). В статье 2003 года «Самая ранняя североамериканская находка гагарки (Aves: Alcidae) из позднего эоцена Центральной Джорджии» сообщается о позднеэоценовой крылатой ныряющей гагарке из приабонайнского этапа позднего эоцена. Эти отложения были датированы чандронским NALMA {возрастом наземных млекопитающих Северной Америки}, по оценкам, от 34,5 до 35,5 миллионов лет по шкале эоцена для содержащих ископаемые отложений формации Клинчфилд, Гордон, округ Уилкинсон, Джорджия. Более того, отложения, содержащие эту неабразированную часть левой плечевой кости (длиной 43,7 мм), являются тропическими или субтропическими, о чем свидетельствует множество зубов тепловодных акул, палеофитных позвонков змей и черепах.

Систематика

Кладограмма Alcidae . семейства ^[9]

Базальное и неопределенное место
- Miocepphus ( ископаемое : средний миоцен CE, США)
  - Miocepphus mcclungi Wetmore, 1940 г.
  - Miocepphus bohaskai Вейнкер и Олсон, 2009 г.
  - Miocepphus Blowi Wijnker и Olson, 2009 г.
  - Miocepphus mergullus Wijnker и Olson, 2009 г.
Подсемейство Alcinae.
- Племя Alcini - типичные птицы и кайры.
  Синтлиборамфиновая муррелка Ксантуса ( Synthliboramphus hypoleucus ) сильно отличается от брахирамфиновых муррелей.
  - вода
    - Обыкновенная кайра или обыкновенная кайра, водоросли урия
    - Толстоклювая кайра или кайра Брюнниха, Uria lomvia
  - В
    - Маленькая гагарка или голубка, Alle alle
  - Пингвин
    - Большая гагарка , Pinguinus impennis ( вымерла , около 1844 г.)
  - Аук
    - Бритвоклюв , Алька Торда
- Племя Synthliboramphini - синтиборамфиновые муррелки.
  Чёрная кайра ( Cepphus grylle , настоящая кайра) в летнем (переднем) и зимнем оперении.
  - Синтиборамф
    - Муррелка Скриппса , Synthliboramphus scrippsi - ранее относилась к S. hypoleucus (« муррелка Ксантуса »).
    - Гуадалупская муррелка , Synthliboramphus hypoleucus - иногда выделяется в Endomychura.
    - Муррелка Кравери , Synthliboramphus craveri - иногда отделяется в Endomychura.
    - Древняя муррелка , Synthliboramphus древний
    - Японская муррелка Synthliboramphus wumizusume.
- Племя Цепфини – настоящие кайры.
  Мраморная муррелка ( Brachyramphus marmoratus , брахирамфиновая муррелка) в брачном оперении
  - Цепп
    - Чёрная кайра или тысти, Cepphus gryle
    - Голубь-кайра , Cepphus columba
      - Курильская кайра , Cepphus columba Snowi
    - Очковая кайра , Cepphus carbo
- Племя Brachyramphini - муррели-брахирамфины.
  - Брахирамф
    - Муррелка мраморная , Brachyramphus marmoratus
    - Длинноклювая муррелка , Brachyramphus perdix
    - Муррелка Киттлица , Brachyramphus brevirostris
Подсемейство Fraterculinae.
- Племя Aethiini - конюги.
  Тупик хохлатый ( Fratercula cirrata )
  - Птихорамф
    - Конюга Кассена , Ptychoramphus aleuticus
  - Он пошел
    - Конюга-попугай , Aethia psittacula
    - Хохлатая конюга , Aethia cristatella
    - Усатая конюга , Aethia pygmaea
    - Меньше конюга , маленькая Этия
- Племя Fraterculini – тупики.
  - Чероринка
    - Конюга-носорог , Cerorhinca monocerata
  - Фратеркула
    - Атлантический тупик , Fratercula arctica
    - Тупик , Fratercula corniculata
    - Тупик хохлатый , Fratercula cirrata

Биоразнообразие чистых птиц, по-видимому, было заметно выше в плиоцене. ^[10] См. описание родов доисторических видов.

См. также

Кивиак , традиционная еда инуитов из Гренландии, приготовленная из птиц, консервированных в коже тюленя.
Компромиссы для передвижения в воздухе и воде

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Майерс, П.; Эспиноза, Р.; Парр, CS; Джонс, Т.; Хаммонд, GS; Дьюи, штат Калифорния (2022). «Алкида» . Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета . Проверено 31 декабря 2022 г.
^ Jump up to: ^а ^б Джилл, Фрэнк ; Донскер, Дэвид; Расмуссен, Памела , ред. (август 2022 г.). «Нодди, чайки, крачки, скиммеры, поморники, гагарки» . Всемирный список птиц МОК, версия 12.2 . Международный союз орнитологов . Проверено 10 ноября 2022 г.
^ «Определение Аука» . Мерриам-Вебстер .
^ «Определение гагарки» . Словарь.com .
^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). «Алька» (PDF) . Словарь научных названий птиц Хелма . Лондон, Великобритания: Кристофер Хелм. п. 40. ИСБН 978-1-4081-2501-4 .
^ Jump up to: ^а ^б Фризен, В.Л.; Бейкер, Эй.Дж. и Пиатт, Дж.Ф. (1996). «Филогенетические отношения внутри Alcidae (Charadriiformes: Aves), выведенные на основе общих молекулярных данных» . Молекулярная биология и эволюция . 13 (2): 359–367. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025595 . ПМИД 8587501 .
^ Jump up to: ^а ^б Моум, Трульс; Арнасон, Ульфур и Арнасон, Эйнар (2002). «Эволюция последовательности митохондриальной ДНК и филогения атлантических Alcidae, включая вымершую гагарку ( Pinguinus impennis )» . Молекулярная биология и эволюция . 19 (9): 1434–1439. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004206 . ПМИД 12200471 .
^ Томас, Гэвин Х.; Уиллс, Мэтью А. и Секели, Тамаш (2004). «Подход к филогении куликов с использованием супердеревьев» . Эволюционная биология BMC . 4 (1): 28. дои : 10.1186/1471-2148-4-28 . ПМК 515296 . ПМИД 15329156 . Дополнительный материал
^ Jump up to: ^а ^б Смит, Н. А. (2011). «Таксономический пересмотр и филогенетический анализ нелетающих Mancallinae (Aves, Pan-Alcidae)» . ZooKeys (91): 1–116. Бибкод : 2011ЗооК...91....1С . дои : 10.3897/zookeys.91.709 . ПМК 3084493 . ПМИД 21594108 .
^ Jump up to: ^а ^б Конюхов, Н.Б. (2002). «Возможные пути распространения и эволюции алцидов». Биологический вестник Российской академии наук (на русском языке). 29 (5): 447–454. дои : 10.1023/А:1020457508769 . S2CID 36133751 .
^ Смит, Н. А. (2015). «Эволюция массы тела Pan-Alcidae (Aves, Charadriiformes): эффекты объединения неонтологических и палеонтологических данных». Палеобиология . 42 (1): 8–26. дои : 10.1017/pab.2015.24 . S2CID 83934750 .
^ Jump up to: ^а ^б Штраух Дж. Г. младший (1985). «Филогения Alcidae» (PDF) . Аук . 102 (3): 520–539. дои : 10.1093/аук/102.3.520 . JSTOR 4086647 .

Дальнейшее чтение

Коллинсон, Мартин (2006). «Раздвоение головной боли? Недавние таксономические изменения, затронувшие Британский и Западно-Палеарктический списки» . Британские птицы . 99 (6): 306–323.
Гастон, Энтони Дж.; Джонс, Ян Л. (1998). Ауки: Alcidae . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-854032-9 .
Патон, Т.А.; Бейкер, Эй Джей; Грот, Дж.Г.; Барроуклаф, Г.Ф. (2003). «Последовательности RAG-1 решают филогенетические отношения внутри ржанкообразных птиц». Молекулярная филогенетика и эволюция . 29 (2): 268–278. Бибкод : 2003МОЛПЭ..29..268П . дои : 10.1016/S1055-7903(03)00098-8 . ПМИД 13678682 .
Ныряющие птицы Северной Америки, Пол Джонсгард

Внешние ссылки

медиафайлы по теме: Alcidae. Викискладе есть
«Аук» . Британская энциклопедия . Том. III (9-е изд.). 1878. с. 85.

[ADW-1] Jump up to: ^а ^б Майерс, П.; Эспиноза, Р.; Парр, CS; Джонс, Т.; Хаммонд, GS; Дьюи, штат Калифорния (2022). «Алкида» . Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета . Проверено 31 декабря 2022 г.

[ioc-2] Jump up to: ^а ^б Джилл, Фрэнк ; Донскер, Дэвид; Расмуссен, Памела , ред. (август 2022 г.). «Нодди, чайки, крачки, скиммеры, поморники, гагарки» . Всемирный список птиц МОК, версия 12.2 . Международный союз орнитологов . Проверено 10 ноября 2022 г.

[3] «Определение Аука» . Мерриам-Вебстер .

[4] «Определение гагарки» . Словарь.com .

[5] Джоблинг, Джеймс А. (2010). «Алька» (PDF) . Словарь научных названий птиц Хелма . Лондон, Великобритания: Кристофер Хелм. п. 40. ИСБН 978-1-4081-2501-4 .

[Friesen-6] Jump up to: ^а ^б Фризен, В.Л.; Бейкер, Эй.Дж. и Пиатт, Дж.Ф. (1996). «Филогенетические отношения внутри Alcidae (Charadriiformes: Aves), выведенные на основе общих молекулярных данных» . Молекулярная биология и эволюция . 13 (2): 359–367. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025595 . ПМИД 8587501 .

[Moum-7] Jump up to: ^а ^б Моум, Трульс; Арнасон, Ульфур и Арнасон, Эйнар (2002). «Эволюция последовательности митохондриальной ДНК и филогения атлантических Alcidae, включая вымершую гагарку ( Pinguinus impennis )» . Молекулярная биология и эволюция . 19 (9): 1434–1439. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004206 . ПМИД 12200471 .

[Thomas-8] Томас, Гэвин Х.; Уиллс, Мэтью А. и Секели, Тамаш (2004). «Подход к филогении куликов с использованием супердеревьев» . Эволюционная биология BMC . 4 (1): 28. дои : 10.1186/1471-2148-4-28 . ПМК 515296 . ПМИД 15329156 . Дополнительный материал

[smith2011-9] Jump up to: ^а ^б Смит, Н. А. (2011). «Таксономический пересмотр и филогенетический анализ нелетающих Mancallinae (Aves, Pan-Alcidae)» . ZooKeys (91): 1–116. Бибкод : 2011ЗооК...91....1С . дои : 10.3897/zookeys.91.709 . ПМК 3084493 . ПМИД 21594108 .

[konyukhov2002-10] Jump up to: ^а ^б Конюхов, Н.Б. (2002). «Возможные пути распространения и эволюции алцидов». Биологический вестник Российской академии наук (на русском языке). 29 (5): 447–454. дои : 10.1023/А:1020457508769 . S2CID 36133751 .

[11] Смит, Н. А. (2015). «Эволюция массы тела Pan-Alcidae (Aves, Charadriiformes): эффекты объединения неонтологических и палеонтологических данных». Палеобиология . 42 (1): 8–26. дои : 10.1017/pab.2015.24 . S2CID 83934750 .

[strauch1985-12] Jump up to: ^а ^б Штраух Дж. Г. младший (1985). «Филогения Alcidae» (PDF) . Аук . 102 (3): 520–539. дои : 10.1093/аук/102.3.520 . JSTOR 4086647 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]