✖


Jump to content

Вращающееся передвижение в живых системах.

Фигурка буйвола на колесах
Фигурка буйвола на колесиках - вероятно, детская игрушка - из Великой Греции в архаичной Греции. [1]

Некоторые организмы способны к передвижению . Однако настоящие колеса и пропеллеры — несмотря на их полезность в транспортных средствах человека — не играют существенной роли в движении живых существ (за исключением некоторых жгутиков , которые работают как штопоры ). Биологи предложили несколько объяснений очевидного отсутствия биологических колес, а существа с колесиками часто появлялись в спекулятивной художественной литературе .

Учитывая повсеместное распространение колес в человеческой технике и существование биологических аналогов многих других технологий (таких как крылья и линзы ), отсутствие колес в природе, по мнению многих ученых, требует объяснения - и это явление широко объяснено. двумя факторами: во-первых, существует несколько препятствий эволюционных , и на пути появления колеса в результате естественного отбора , во-вторых, колеса имеют ряд недостатков по сравнению с другими средствами движения (такими как ходьба , бег или скольжение ) в естественной среде, что могло бы препятствовать их эволюции. Этот специфичный для окружающей среды недостаток также заставил людей в некоторых регионах хотя бы раз в истории отказаться от колес.

Известные случаи вращения в биологии

[ редактировать ]

Существует два различных способа передвижения с использованием вращения : во-первых, простое перекатывание ; и, во-вторых, использование колес или пропеллеров , которые вращаются на оси или валу относительно неподвижного тела. Хотя многие существа используют первый способ, второй ограничен микроскопическими одноклеточными организмами. [2] : 396 

Роллинг

[ редактировать ]
Свернувшийся ящер
Панголин Manis temminckii в защитной позе, в которой он может перекатываться.
См. Также: Категория: Животные-катушки

Некоторые организмы используют перекатывание как средство передвижения. Эти примеры не представляют собой использование колеса, поскольку организм вращается как единое целое, а не использует отдельные части, которые вращаются независимо. [3] [4]

Некоторые виды удлиненных организмов образуют петлю для перекатывания, в том числе некоторые гусеницы (которые делают это, чтобы избежать опасности ), [3] [5] личинки тигрового жука , [6] многоножки , креветки-богомолы , броненосцы и саламандры горы Лайель . [7] [8] Другие виды принимают более сферические позы, прежде всего для защиты своего тела от хищников; эта поза наблюдалась у ящеров , колесных пауков , ежей , броненосцев , ящериц с поясом броненосцев , изопод и окаменелых трилобитов . [5] [9] Было замечено, что панголины и колесные пауки намеренно укатываются от хищников. [5] [9] Эти виды могут катиться пассивно (под действием силы тяжести или ветра) или активно, обычно изменяя свою форму для создания движущей силы. [5]

Перекати-поле , представляющие собой надземные части некоторых растений, отделяются от корневой структуры и катятся на ветру, распространяя семена . Эти растения встречаются особенно на открытых равнинных территориях. [10] К наиболее известным из них относятся Кали козелок (также известный как Salsola tragus ), или чертополох русский колючий, [11] который прибыл в Северную Америку в конце 19 века и приобрел репутацию ядовитого сорняка . [12] Известно, что грибы рода Bovista используют ту же стратегию для распространения своих спор . [13]

Коловушки — это тип микроскопических, но многоклеточных животных, обычно обитающих в пресноводной среде. [14] Хотя латинское название коловратка означает «носитель колеса», у этих организмов нет никаких вращающихся структур, а есть кольцо ритмично бьющихся ресничек, используемых для питания и движения. [15]

Кератиноциты , тип клеток кожи, мигрируют вращательным движением в процессе заживления ран . [16] [17] Эти клетки служат для формирования барьера против болезнетворных микроорганизмов и потери влаги через поврежденные ткани. [18]

Навозные жуки образуют сферические шарики из экскрементов животных, которые они катают своим телом, обычно идя задом наперед и толкая мяч задними ногами. Филогенетический анализ показывает, что такое поведение качения развивалось независимо несколько раз . Поведение этих жуков было отмечено в древнеегипетской культуре, которая придавала их деятельности сакральное значение. Хотя катится не сам жук, а навозный комок, жуки сталкиваются со многими из тех же механических трудностей, с которыми сталкиваются катящиеся организмы. [5]

Свободное вращение

[ редактировать ]

Макроскопический

[ редактировать ]
Иллюстрированное вскрытие мидии Anodonta, показывающее кристаллический стиль («st») черным цветом.
Мидия рода Anodonta , стиль («st») показан черным цветом.
Иллюстрированное вскрытие мидии Lampsilis, демонстрирующее кристаллический стиль («st») в поперечном сечении.
Мидия Lampsilis со стилем («st») в поперечном сечении.

Среди животных существует единственный известный пример явно свободно вращающейся структуры, хотя она используется для пищеварения , а не для движения: кристаллический стиль некоторых двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков . [19] : 89  Столбик состоит из прозрачного гликопротеинового стержня, который непрерывно формируется в мешочке, выстланном ресничками, и распространяется в желудок. Реснички вращают стержень, так что он обволакивается нитями слизи . По мере того как стержень медленно растворяется в желудке, он высвобождает пищеварительные ферменты . [19] Оценки скорости вращения стиля in vivo значительно различаются, и неясно, вращается ли стиль постоянно или с перерывами. [20]

микроскопический

[ редактировать ]

Есть два известных примера вращающихся структур молекулярного масштаба, используемых живыми клетками. [21] АТФ-синтаза — это фермент, используемый в процессе хранения и передачи энергии. [22] Он имеет некоторое сходство с жгутиковыми моторами, обсуждаемыми ниже. [23] Считается, что АТФ-синтаза возникла в результате модульной эволюции , в ходе которой две субъединицы со своими собственными функциями объединились и приобрели новую функциональность. [24]

Физическая модель основания бактериального жгутика
Модель основания бактериального жгутика — настоящий биологический пример свободно вращающейся структуры.

Единственным известным примером биологического «колеса» или «пропеллера» — системы, способной обеспечивать непрерывный движущий крутящий момент вокруг неподвижного тела — является жгутик , штопорообразный хвост, используемый одноклеточными прокариотами для движения. [2] : 396  Бактериальный жгутик является наиболее известным примером. [25] [26] Около половины всех известных бактерий имеют хотя бы один жгутик; таким образом, учитывая повсеместное распространение бактерий, вращение может фактически быть наиболее распространенной формой передвижения, используемой живыми системами, хотя ее использование ограничено микроскопической средой. [27]

В основании бактериального жгутика, там, где он входит в клеточную мембрану, двигательный белок действует как роторный двигатель. Двигатель приводится в действие протонной движущей силой , то есть потоком протонов ( водорода ионов ) через мембрану бактериальной клетки вследствие градиента концентрации, создаваемого клеточным метаболизмом . (У видов рода Vibrio имеется два вида жгутиков: латеральные и полярные, причем некоторые из них приводятся в движение натрия ионным насосом , а не протонным насосом . [28] ) Жгутики весьма эффективны, позволяя бактериям двигаться со скоростью до 60 длин клеток в секунду. [29] Вращательный двигатель в основании жгутика по строению аналогичен АТФ-синтазе. [21] Бактерии Spirillum имеют спиральные тела со жгутиками на обоих концах, и при движении в воде они вращаются вокруг центральной оси своего тела. [30]

Археи , группа прокариот, отделенных от бактерий, также имеют жгутики, известные как архаеллы, приводимые в движение вращающимися моторными белками, которые структурно и эволюционно отличаются от бактериальных жгутиков: тогда как бактериальные жгутики произошли от бактериальной системы секреции типа III , архаеллы, по-видимому, имеют произошли от пилей IV типа . [31]

Некоторые эукариотические клетки, такие как простейшая эвглена и сперма животных , обладают конвергентной, эволюционно отличной [32] жгутикоподобная структура, известная как ресничка или ундулиподий . Однако, в отличие от жгутиков бактерий, эти структуры не вращаются у основания; скорее, они сгибаются таким образом, что кончик хлещет по кругу. [33] : 1105 

Navicula , разновидность диатомовых водорослей , может передвигаться, используя полосу свободно текущих нитей слизи , подобно гусеничному транспортному средству . [34] [35] [36] [37]

Биологические барьеры для колесных организмов

[ редактировать ]

Отсутствие колес в природе часто объясняется ограничениями, налагаемыми биологией: естественный отбор ограничивает эволюционные пути, доступные видам, [38] а процессы, посредством которых растут и развиваются многоклеточные организмы , могут не позволить построить функционирующее колесо. [39]

Эволюционные ограничения

[ редактировать ]
Эскиз фитнес-ландшафта
Иллюстрация ландшафта приспособленности , показывающая генетический поток популяций к локальным оптимумам A, B и C. Потенциально полезные изменения, которые требуют спуска в «долину» приспособленности, обычно исключаются естественным отбором.

Процессы эволюции могут помочь объяснить, почему у многоклеточных организмов не развилось колесное передвижение, поскольку сложная структура или система не будет развиваться, если ее неполная форма не будет служить для распространения генов организма . [38]

Адаптации производятся постепенно посредством естественного отбора, поэтому серьезные фенотипические изменения обычно не распространяются внутри популяций, если они снижают приспособленность особей. [38] Хотя изменения, не влияющие на физическую форму, могут распространяться через генетический дрейф , [40] и вредные изменения могут распространиться при некоторых обстоятельствах, [41] : 728–729  Большие изменения, требующие нескольких шагов, произойдут только в том случае, если промежуточные этапы улучшат физическую форму. Ричард Докинз описывает этот вопрос: «Колесо может быть одним из тех случаев, когда инженерное решение можно увидеть на виду, но оно недостижимо в эволюции, потому что оно лежит [на] другой стороне глубокой долины, непреодолимо пересекающей массив. Горы Невероятности ». [38] В таком ландшафте приспособленности колеса могут находиться на очень благоприятной «вершине», но долина вокруг этой вершины может быть слишком глубокой или широкой, чтобы генофонд мог мигрировать через нее в результате генетического дрейфа или естественного отбора. Стивен Джей Гулд отмечает, что биологическая адаптация ограничивается работой с доступными компонентами, отмечая, что «колеса работают хорошо, но животные не могут их построить из-за структурных ограничений, унаследованных как эволюционное наследие». [39] : 48 

Таким образом, естественный отбор объясняет, почему колеса являются маловероятным решением проблемы передвижения: частично развитое колесо, лишенное одной или нескольких ключевых особенностей, вероятно, не даст организму преимущества. Исключением является жгутик, единственный известный в биологии пример свободно вращающейся двигательной системы; в эволюции жгутиков отдельные компоненты были рекрутированы из более старых структур, где они выполняли задачи, не связанные с движением. Например, базальное тело, которое теперь является вращающимся двигателем, могло возникнуть из структуры, используемой бактерией для введения токсинов в другие клетки. [42] [43] [44] Это рекрутирование ранее развившихся структур для выполнения новых функций называется экзаптацией . [45]

Молекулярный биолог Робин Холлидей написал, что отсутствие биологических колес является аргументом против креационистского или разумного замысла объяснения разнообразия жизни, поскольку от разумного творца, свободного от ограничений, налагаемых эволюцией, ожидается, что он будет использовать колеса везде, где они могут быть полезны. . [46]

Ограничения развития и анатомии

[ редактировать ]

Используя человеческие производственные процессы, колесные системы различной сложности оказались довольно простыми в изготовлении, а проблемы передачи мощности и трения оказались решаемыми. Однако неясно, подходят ли совершенно разные процессы эмбрионального развития для создания функционирующего колеса — или даже способны — по причинам, описанным ниже. [Примечание 1] [25] [38] [39] [47]

Самым большим анатомическим препятствием для колесных многоклеточных организмов является граница между статическими и вращающимися компонентами колеса. В пассивном или управляемом случае [Примечание 2] колесо (и, возможно, ось ) должно иметь возможность свободно вращаться относительно остальной части машины или организма. животных В отличие от суставов , которые имеют ограниченный диапазон движения , колесо должно иметь возможность вращаться на произвольный угол без необходимости его «раскручивания». Таким образом, колесо не может быть постоянно прикреплено к оси или валу, вокруг которого оно вращается (или, если ось и колесо зафиксированы вместе, ось не может быть прикреплена к остальной части машины или организма). [39] : 44  Это требование создает несколько функциональных проблем, хотя они могут быть частично преодолимы.

Передача мощности на ведущие колеса

[ редактировать ]
Рисование мышц рук человека
Скелетная мышца, прикрепленная каждым концом к кости.

В случае ведомого колеса крутящий момент необходимо приложить для создания локомотивной силы. В человеческой технике этот крутящий момент обычно обеспечивается двигателем, которого существует много типов, включая электрический , поршневой , турбинный , пневматический и гидравлический (крутящий момент также может обеспечиваться за счет человеческой силы , как в случае с велосипед ) . У животных движение обычно достигается за счет использования скелетных мышц , которые получают энергию за счет метаболизма питательных веществ, поступающих с пищей. [2] : 406  Поскольку эти мышцы прикреплены к обоим компонентам, которые должны двигаться относительно друг друга, они не способны напрямую управлять колесом и могут делать это только через рычажный механизм . Кроме того, крупные животные не могут развивать большие ускорения, поскольку инерция быстро увеличивается с размером тела. [47]

Трение

[ редактировать ]

Уменьшение трения жизненно важно для минимизации износа механических компонентов и предотвращения перегрева. [49] : 1  По мере увеличения относительной скорости компонентов и увеличения силы контакта между ними важность уменьшения трения возрастает. [49] : 2–3  различные типы подшипников и/или смазочных материалов . Для уменьшения трения на границе между двумя компонентами могут использоваться [50] В биологических суставах, таких как человеческое колено , трение снижается за счет хряща с очень низким коэффициентом трения , а также смазочной синовиальной жидкости , которая имеет очень низкую вязкость . [51] Герхард Шольц из Берлинского университета имени Гумбольдта утверждает, что подобная выделяемая смазка или мертвый клеточный материал могут позволить биологическому колесу свободно вращаться. [5]

Передача питательных веществ и отходов

[ редактировать ]

Другая потенциальная проблема, которая возникает на границе между колесом и осью (или осью и телом), — это ограниченная способность организма переносить материалы через эту границу. Если ткани, составляющие колесо, живые, их необходимо снабжать кислородом и питательными веществами, а также удалять отходы для поддержания метаболизма. Типичная система кровообращения животных , состоящая из кровеносных сосудов, не сможет обеспечить транспортировку через интерфейс. [38] [2] : 405  В отсутствие кровеносных сосудов кислород, питательные вещества и продукты жизнедеятельности должны будут диффундировать через границу раздела, и этот процесс будет сильно ограничен доступным парциальным давлением и площадью поверхности в соответствии с законом диффузии Фика . [39] : 48  Для крупных многоклеточных животных диффузия была бы недостаточной. [25] Альтернативно, колесо может состоять из выделенного неживого материала, такого как кератин (из которого волосы и ногти ). состоят [5] [25]

Недостатки колес.

[ редактировать ]

В определенных условиях и ситуациях колеса имеют механические и другие недостатки, которые могут привести к снижению пригодности по сравнению с передвижением конечностей . [38] Эти недостатки позволяют предположить, что, даже если исключить биологические ограничения, обсуждавшиеся выше, отсутствие колес в многоклеточной жизни, возможно, не является «упущенной возможностью» биологии, как кажется на первый взгляд. [5] Фактически, учитывая механические недостатки и ограниченную полезность колес по сравнению с конечностями, центральный вопрос можно перевернуть: не «Почему природа не производит колеса?», а скорее: «Почему человеческие транспортные средства не используют больше конечностей? " [25] Использование колес вместо конечностей в большинстве спроектированных транспортных средств, вероятно, можно объяснить сложностью конструкции, необходимой для создания конечностей и управления ими (см. Передвижение робота ), а не постоянным функциональным преимуществом колес перед конечностями. [52] [53]

Эффективность

[ редактировать ]

Сопротивление качению

[ редактировать ]
Схема сил, действующих на колесо
Твердое колесо катится по мягкой поверхности и деформирует ее, что приводит к возникновению силы реакции N с компонентом, противодействующим движению. ( W — вес колеса плюс поддерживаемая часть транспортного средства; F — движущая сила; r — радиус колеса.)

Хотя жесткие колеса более энергоэффективны, чем другие средства передвижения, при движении по твердой, ровной местности (например, дорогам с твердым покрытием ), колеса не особенно эффективны на мягкой местности, такой как почва , поскольку они уязвимы к сопротивлению качению . При сопротивлении качению автомобиль теряет энергию из-за деформации колес и поверхности, по которой они катятся. Колеса меньшего размера особенно подвержены этому эффекту. [2] : 401  Мягкие поверхности деформируются сильнее и восстанавливаются меньше, чем твердые поверхности, что приводит к большему сопротивлению. Сопротивление качению на средней и твердой почве может быть в пять-восемь раз больше, чем на бетоне, а на песке - в десять-пятнадцать раз больше. [25] В то время как колеса деформируют поверхность на всем протяжении своего пути , конечности вызывают лишь небольшую, локализованную деформацию в области контакта со стопой. [54]

По этой причине сопротивление качению привело к тому, что колеса были заброшены по всему большому региону, по крайней мере, один раз в истории. [25] Во времена Римской империи колесницы были распространены на Ближнем Востоке и в Северной Африке. Однако, когда Империя рухнула, а ее дороги пришли в упадок, колеса потеряли популярность у местного населения, которое обратилось к верблюдам для перевозки грузов в песчаном пустынном климате. В своей книге « Куриные зубы и лошадиные пальцы » Стивен Джей Гулд объясняет это любопытство истории, утверждая, что из-за отсутствия обслуживаемых дорог верблюдам требовалось меньше рабочей силы и воды, чем колесной телеге, запряженной волами . [55]

Эффективность водного передвижения

[ редактировать ]

При движении через жидкость вращающиеся системы имеют преимущество в эффективности только при чрезвычайно низких числах Рейнольдса (т.е. потоках с преобладанием вязкости), например, те, которые испытывают бактериальные жгутики, тогда как колебательные системы имеют преимущество при более высоких ( с преобладанием инерции ) числах Рейнольдса. [56] : 5451  В то время как корабельные гребные винты обычно имеют КПД около 60%, а авиационные гребные винты — примерно до 80% (достигая 88% в Gossamer Condor с приводом от человека ), гораздо более высокий КПД, в диапазоне 96–98%, может быть достигнут с помощью колеблющегося гибкого двигателя. фольга типа рыбьего хвоста или птичьего крыла. [2] : 398  [25]

Тяга

[ редактировать ]

Колеса склонны к проскальзыванию – неспособности создавать тягу – на рыхлой или скользкой местности. Проскальзывание приводит к потере энергии и потенциально может привести к потере управления или застреванию, как в случае с автомобилем, едущим по грязи или снегу. Это ограничение колес можно увидеть в сфере человеческих технологий: в качестве примера биологической инженерии промышленности, где они обеспечивают доступ к местности , транспортные средства на ногах находят применение в лесозаготовительной слишком сложной для передвижения колесных транспортных средств. [57] Гусеничная техника меньше страдает от пробуксовки, чем колесная, благодаря большей площади контакта с землей. [58] : 354  — но у них, как правило, больший радиус поворота, чем у колесных транспортных средств, они менее эффективны и более механически сложны. [58] : 419 

Навигация по препятствиям

[ редактировать ]
Горные козлы на каменистой местности
Горный козел, перемещающийся по скалистому ландшафту. Горные козлы иллюстрируют универсальность ног в сложной местности.
Перевернутый автомобиль
Перевернутая машина. Без шарнирного сочленения автомобиль в таком положении не сможет выровняться самостоятельно.

Работа инженера-автомобилестроителя Мечислава Г. Беккера предполагает, что распределение неровностей на естественной местности является логарифмически нормальным ; то есть небольшие препятствия встречаются гораздо чаще, чем более крупные. Таким образом, навигация по препятствиям представляет собой проблему для передвижения по естественной местности любого масштаба . [2] : 400–401  Основными средствами преодоления препятствий являются обход препятствий и преодоление их; у каждого есть свои сопутствующие проблемы. [25]

Обходя

[ редактировать ]

Анатом Майкл Лабарбера из Чикагского университета иллюстрирует плохую маневренность колес, сравнивая радиусы поворота людей, идущих пешком, и людей, пользующихся инвалидными колясками . [2] : 402  Как отмечает Джаред Даймонд , большинство биологических примеров катания встречается на широкой открытой, плотно утрамбованной местности, включая использование катания навозными жуками и перекати-полем . [25] [59] [60]

Переходя

[ редактировать ]

Колеса плохо справляются с вертикальными препятствиями, особенно с препятствиями того же масштаба, что и само колесо, и могут быть неспособны преодолевать вертикальные препятствия, высота которых превышает примерно 40% высоты колеса. [59] : 148  Из-за этого ограничения колеса, предназначенные для пересеченной местности, требуют большего диаметра. [2] : 400 

Кроме того, без сочленения колесное транспортное средство может застрять на вершине препятствия, причем препятствие окажется между колесами, не позволяя им соприкасаться с землей. [60] Конечности, напротив, полезны для лазания и приспособлены для преодоления неровностей местности. [2] : 402–403 

При несочлененных колесах подъем на препятствия приведет к наклону кузова автомобиля. Если центр массы автомобиля выходит за пределы колесной базы или колеи, автомобиль становится статически неустойчивым и может опрокинуться. [61] На скорости транспортное средство может стать динамически нестабильным, то есть оно может опрокинуться из-за препятствия, меньшего, чем его предел статической устойчивости, или из-за чрезмерного ускорения или крутого поворота. [62] Системы подвески часто смягчают склонность колесных транспортных средств к опрокидыванию, но, в отличие от полностью шарнирно-сочлененных конечностей, они не обеспечивают никакой способности восстанавливаться из опрокинутого положения.

Универсальность

[ редактировать ]

Конечности, используемые животными для передвижения по земле, часто также используются для других целей, таких как хватание , манипулирование , лазание , раскачивание ветвей , плавание , рытье , прыжки , метание , удары и уход . Без шарнирного соединения колеса не могут выполнять эти функции. [2] : 399 

В художественной литературе и легендах

[ редактировать ]
Основная статья: Катящиеся и колесные существа в художественной литературе и легендах
Иллюстрация демона Буэра
Демон Буэр из издания Dictionnaire Infernal 1863 года.

Легенды и спекулятивная фантастика свидетельствуют о давнем увлечении человека катящимися и колесными существами. Такие существа появляются в мифологиях Европы, [63] Япония, [64] США и Австралия. [8] Фигурки животных на колесиках производились досовременными цивилизациями, в том числе доколумбовой Мексикой. [65] и архаичная Греция . [1]

Катящиеся существа

[ редактировать ]

Змея -кольцо , легендарное существо в Соединенных Штатах и ​​Австралии, как говорят, хватает свой хвост во рту и катится, как колесо, к своей добыче. [8] В японской культуре есть похожее мифическое существо — Цутиноко . [64] Буэр , демон, XVI века упомянутый в гримуаре Pseudomonarchia Daemonum , был описан и проиллюстрирован в » Коллена де Планси как «Инфернальном словаре имеющий радиально расположенные руки, на которых он катался. [63] [66]

Голландский художник-график М. К. Эшер проиллюстрировал катящееся существо собственного изобретения на литографии 1951 года . [67] Катящиеся существа также фигурируют в произведениях автора комиксов Карла Баркса . [68] писатели-фантасты Фредрик Браун , [69] Джордж Р. Р. Мартин , [70] и Джоан Слончевски , [71] [72] и в Sonic the Hedgehog . серии видеоигр [73] [74]

Колесные существа

[ редактировать ]

Игрушечные животные с колесами, датируемые доколумбовой эпохой, были обнаружены археологами в Веракрусе , Мексика, в 1940-х годах. До прихода европейцев коренные народы этого региона не использовали колеса для передвижения. [65]

В Wikisource есть оригинальный текст, относящийся к этой статье:

Несколько писателей 20-го века исследовали возможности колесных существ. Л. Фрэнка Баума В детском романе 1907 года «Озма из страны Оз» изображены гуманоидные существа с колесами вместо рук и ног, называемые Уиллерами. [75] Их колеса состоят из кератина , [75] : 44  который был предложен биологами как средство избежать проблем с переносом питательных веществ и отходов с помощью живых колес. [5] [25] Несмотря на быстрое передвижение по открытой местности, Уилеры сталкиваются с препятствиями на своем пути, которые не мешают существам с конечностями. [75]

Во второй половине 20-го века существа на колесах или использующие колеса фигурировали в произведениях писателей-фантастов и писателей-фантастов, в том числе Клиффорда Д. Саймака . [76] Пирс Энтони , [77] Дэвид Брин , [78] К. А. Эпплгейт , [79] Филип Пулман , [80] и партнеры-писатели Ян Стюарт и Джек Коэн . [81] Некоторые из этих работ посвящены ограничениям развития и биомеханики колесных существ: существа Брина страдают от артрита осей, [78] : 109  Пулмана и Мулефа не рождаются с колесами, а катаются на семенных коробочках, с которыми они эволюционировали одновременно . [80]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Хотя ограничения эволюции и развития могут исключать возможность существования колеса как части организма, они не исключают использования посторонних предметов в качестве «колес» либо инстинктивно (как в случае с навозными жуками, обсуждавшимися выше), либо через разумно направленное использование инструментов (как в человеческих технологиях).
  2. ^ Колеса можно разделить на два типа: пассивные и ведущие. Пассивное колесо просто свободно катится по поверхности, уменьшая трение по сравнению с волочением. Ведомое колесо приводится в движение и передает энергию на поверхность, создавая движение. [48]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б «Буйвол на колесах [Игрушка]» . Дети и юность в истории . Центр истории и новых медиа Роя Розенцвейга . Проверено 8 сентября 2023 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к ЛаБарбера, Майкл (март 1983 г.). «Почему колеса не едут». Американский натуралист . 121 (3): 395–408. дои : 10.1086/284068 . JSTOR   2461157 . S2CID   84618349 . (Требуется подписка.)
  3. ^ Перейти обратно: а б Крузельницкий, Карл С. (9 августа 1999 г.). «Настоящие колесные животные. Часть вторая» . Великие моменты в науке . Азбука науки. Архивировано из оригинала 1 октября 2016 года.
  4. ^ "Колесо" . Мерриам-Вебстер . Британская энциклопедия . Проверено 16 сентября 2011 г.
  5. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Шольц, Герхард (2008). «Жуки-скарабеи на стыке изобретения колес в природе и культуре?» . Вклад в зоологию . 77 (3): 139–148. дои : 10.1163/18759866-07703001 . ISSN   1875-9866 .
  6. ^ Харви, Алан; Зукофф, Сара (23 марта 2011 г.). «Передвижение с помощью ветряного колеса, инициируемое кувырком в прыжке, у личинок юго-восточного пляжного тигрового жука (Cicindela dorsalis media)» . ПЛОС ОДИН . 6 (3): –17746. Бибкод : 2011PLoSO...617746H . дои : 10.1371/journal.pone.0017746 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3063164 . ПМИД   21448275 .
  7. ^ Гарсия-Парис, Марио; Дебан, Стивен М. (1995). «Новый механизм борьбы с хищниками у саламандр: бегущий побег у Hydromantes platycephalus» . Журнал герпетологии . 29 (1): 149–151. дои : 10.2307/1565105 . ISSN   0022-1511 . JSTOR   1565105 . Проверено 23 августа 2021 г.
  8. ^ Перейти обратно: а б с Фулл, Роберт; Эрис, Кэтлин; Вонг, Мэри; Колдуэлл, Рой (7 октября 1993 г.). «Передвижение как колесо?» . Природа . 365 (6446): 495. Бибкод : 1993Natur.365..495F . дои : 10.1038/365495a0 . S2CID   41320779 . (Требуется подписка.)
  9. ^ Перейти обратно: а б Армстронг, Сью (14 июля 1990 г.). «Туман, ветер и жара — жизнь в пустыне Намиб» . Новый учёный (1725 г.). Архивировано из оригинала 18 марта 2017 г. (Требуется подписка.)
  10. ^ Ганонг, Уильям Ф. (1921). «Распространение и расселение растений» . Учебник ботаники для колледжей, части 1–2 . Макмиллан . п. 359. ИСБН  978-1-363-99934-7 – через Google Книги.
  11. ^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (nd). « Сальсола козелок » . База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 28 октября 2015 г.
  12. ^ Мэйн, Дуглас (2 марта 2011 г.). «Рассмотрим перекати-поле» . сайт scienceline.org. Архивировано из оригинала 25 июня 2017 года.
  13. ^ Миллер, Х.Х.; Миллер, ОК (1988). Гастеромицеты: морфологические особенности и особенности развития с расшифровкой отрядов, семейств и родов . Мэд Ривер Пресс. п. 19. ISBN  978-0-916422-74-5 .
  14. ^ Хоуи, Ричард Л. (ноябрь 1999 г.). «Добро пожаловать в чудесно странный мир коловраток» . Микроскопия Великобритании . Архивировано из оригинала 4 августа 2012 года.
  15. ^ Печеник, Ян А. (2005). Биология беспозвоночных . МакГроу-Хилл, Высшее образование. п. 178. ИСБН  978-0-07-234899-6 .
  16. ^ Майерс, Саймон Р.; Ли, Ирен М.; Навсария, Харшад (26 сентября 2007 г.). «Восстановление эпидермиса происходит в результате активации фолликулярных и эпидермальных кератиноцитов-предшественников, опосредованной каскадом факторов роста». Заживление и регенерация ран . 15 (5): 693–701. дои : 10.1111/j.1524-475X.2007.00297.x . ПМИД   17971015 . S2CID   1288197 . (Требуется подписка.)
  17. ^ Андерсон, К.И.; Ван, ЮЛ; Смолл, СП (сентябрь 1996 г.). «Координация выпячивания и транслокации кератоцитов включает в себя перекатывание тела клетки» . Журнал клеточной биологии . 134 (5): 1209–1218. дои : 10.1083/jcb.134.5.1209 . ПМК   2120980 . ПМИД   8794862 .
  18. ^ «Creative Bioarray выпустила серию продуктов на кератиноцитах» . ABNewswire (Пресс-релиз). 19 апреля 2017 г. Архивировано из оригинала 23 августа 2017 г.
  19. ^ Перейти обратно: а б Оуэн, Дженнифер (1980). «Фильтр-питание» . Стратегия кормления . Издательство Чикагского университета. п. 89 . ISBN  978-0-226-64186-7 .
  20. ^ Кристенсен, Дж. Хиллеберг (август 1972 г.). «Структура и функции кристаллических стилей двустворчатых моллюсков». Офелия . 10 : 91–108. дои : 10.1080/00785326.1972.10430106 . (Требуется подписка.)
  21. ^ Перейти обратно: а б Остер, Джордж; Ван, Хунъюн (март 2003 г.). «Вращающиеся белковые моторы». Тенденции в клеточной биологии . 13 (3): 114–121. дои : 10.1016/S0962-8924(03)00004-7 . ПМИД   12628343 .
  22. ^ Фенюк, Борис А. «Часто задаваемые вопросы по АТФ-синтазе» . АТФ-синтаза — великолепная молекулярная машина . Борис Алексеевич Фенюк. Архивировано из оригинала 15 сентября 2016 года.
  23. ^ Крофтс, Энтони (1996). «Лекция 10: АТФ-синтаза» . Биофизика 354: Преобразование биологической энергии . Университет Иллинойса в Урбана-Шампейн . Архивировано из оригинала 15 сентября 2016 года.
  24. ^ Фальк, Гуннар; Уокер, Джон Э. (1988). «Последовательность ДНК кластера генов, кодирующая субъединицы мембранного сектора F0 АТФ-синтазы Rhodospirillum rubrum . Поддержка модульной эволюции секторов F1 и F0» . Биохимический журнал . 254 (1): 109–122. дои : 10.1042/bj2540109 . ПМК   1135046 . ПМИД   2902844 .
  25. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Даймонд, Джаред (14 апреля 1983 г.). «Биология колеса» . Природа . 302 (5909): 572–573. Бибкод : 1983Natur.302..572D . дои : 10.1038/302572a0 . ПМИД   6835391 . S2CID   4273917 . (Требуется подписка.)
  26. ^ Гебремихаэль, Ешитила; Эйтон, Гэри С.; Вот, Грегори А. (ноябрь 2006 г.). «Мезоскопическое моделирование бактериальной жгутиковой микрогидродинамики» . Биофизический журнал . 91 (10): 3640–3652. Бибкод : 2006BpJ....91.3640G . doi : 10.1529/biophysj.106.091314 . ПМЦ   1630491 . ПМИД   16935949 .
  27. ^ Голдсуорси, Эндрю (2005). «Предварительное изобретение колеса». В О'Харе, Мик; Новый учёный (ред.). Кто-нибудь ест ос?: И 101 другой вопрос: вопросы и ответы из популярной рубрики «Последнее слово» . Профильные книги. стр. 182 . ISBN  978-1-86197-835-6 . OCLC   61757621 .
  28. ^ Ацуми, Тацуо; Маккартерт, Линда; Имаэ, Ясуо (1992). «Полярные и латеральные жгутиковые моторы морских вибрионов приводятся в движение различными ионно-движущими силами». Природа . 355 (6356): 182–184. Бибкод : 1992Natur.355..182A . дои : 10.1038/355182a0 . ПМИД   1309599 . S2CID   4315167 . (Требуется подписка.)
  29. ^ Франклин, Джеймс (1 ноября 2009 г.). «Сложность, препятствующая познанию» . Что знает наука: и откуда она это знает . Книги встреч. п. 227. ИСБН  978-1-59403-439-8 – через Google Книги.
  30. ^ Чван, АТ; Ву, Тай; Винет, Х. (ноябрь 1972 г.). «Передвижение Спириллы » . Биофизический журнал . 12 (11): 1549–1561. Бибкод : 1972BpJ....12.1549C . дои : 10.1016/S0006-3495(72)86181-2 . ISSN   1542-0086 . ПМК   1484193 . ПМИД   4642227 .
  31. ^ Нг, СЮ; Чабан, Б.; Джаррелл, К.Ф. (2006). «Архейные жгутики, бактериальные жгутики и пили типа IV: сравнение генов и посттрансляционных модификаций». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 11 (3–5): 167–191. дои : 10.1159/000094053 . ПМИД   16983194 . S2CID   30386932 . (Требуется подписка.)
  32. ^ Митчелл, Дэвид Р. (2007). «Эволюция эукариотических ресничек и жгутиков как подвижных и сенсорных органелл» . Эукариотические мембраны и цитоскелет . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 607. С. 130–140 . дои : 10.1007/978-0-387-74021-8_11 . ISBN  978-0-387-74020-1 . ПМЦ   3322410 . ПМИД   17977465 .
  33. ^ Моран, Джонатан; Маккин, Пол Г.; Джинджер, Майкл Л. (25 ноября 2014 г.). «Эукариотические жгутики: изменения формы, функций и состава в ходе эволюции» (PDF) . Бионаука . 64 (12): 1103–1114. дои : 10.1093/biosci/biu175 .
  34. ^ [1] Navicula Diatom: видео на YouTube.
  35. ^ Гупта, С; Агравал, Южная Каролина (2007). «Выживание и подвижность диатомей Navicula grimmei и Nitzschia palea под влиянием некоторых физических и химических факторов». Фолиа Микробиол (Прага) . 52 (2): 127–34. дои : 10.1007/BF02932151 . ПМИД   17575911 . S2CID   20030370 .
  36. ^ J Микробиологические методы. Март 2013 г.; 92 (3): 349–354. doi: 10.1016/j.mimet.2013.01.006. Epub, 18 января 2013 г. Полукруглые микробороздки для наблюдения за активными движениями отдельных клеток Navicula pavillardii. Умемура К1, Ханэда Т, Танабэ М, Сузуки А, Кумасиро Ю, Итога К, Окано Т, Маяма С.
  37. ^ М. А. Харпер и Дж. Ф. Харпер (1967). «Измерения адгезии диатомей и их связь с движением» . Британский психологический бюллетень . 3 (2): 195–207. дои : 10.1080/00071616700650051 . ISSN   0374-6534 .
  38. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Докинз, Ричард (24 ноября 1996 г.). «Почему у животных нет колес?» . Санди Таймс . Архивировано из оригинала 21 февраля 2007 года.
  39. ^ Перейти обратно: а б с д и Гулд, Стивен Джей (1981). «Королевства без колес». Естественная история . 90 (3): 42–48. ISSN   0028-0712 .
  40. ^ Кимура, Мотоо (1991). «Нейтральная теория молекулярной эволюции: обзор недавних данных» . Японский журнал генетики . 66 (4): 367–386. дои : 10.1266/jjg.66.367 . ПМИД   1954033 .
  41. ^ Отто, Сара П.; Уитлок, Майкл К. (1997). «Вероятность фиксации в популяциях меняющегося размера» . Генетика . 146 (2): 723–733. дои : 10.1093/генетика/146.2.723 . ПМК   1208011 . ПМИД   9178020 .
  42. ^ Мацке, Николас Дж. (2003). «Эволюция в (броуновском) пространстве: модель происхождения бактериального жгутика» . TalkOrigins.org. Архивировано из оригинала 19 сентября 2016 года.
  43. ^ Мацке, Николас Дж. (7 сентября 2006 г.). «Эволюция жгутика в природных обзорах микробиологии» . Большой палец панды. Архивировано из оригинала 16 апреля 2016 года.
  44. ^ Паллен, Марк Дж.; Мацке, Николас Дж. (октябрь 2006 г.). «От происхождения видов к происхождению бактериальных жгутиков». Обзоры природы Микробиология . 4 (10): 784–790. дои : 10.1038/nrmicro1493 . ПМИД   16953248 . S2CID   24057949 . (Требуется подписка.)
  45. ^ Гулд, Стивен Джей ; Врба, ЕС (1982). «Эзаптация: недостающий термин в науке о форме» . Палеобиология . 8 (1): 4–15. Бибкод : 1982Pbio....8....4G . дои : 10.1017/s0094837300004310 . S2CID   86436132 . (Требуется подписка.)
  46. ^ Холлидей, Робин (июнь 2003 г.). «Креационизм и колесо». Биоэссе . 25 (6): 620–621. дои : 10.1002/bies.10280 . ISSN   1521-1878 . ПМИД   12766952 . (Требуется подписка.)
  47. ^ Перейти обратно: а б Фиш, Фрэнк Э.; Лаудер, Джордж В.; Миттал, Раджат; Течет, Александра Х .; Триантафиллу, Майкл С.; Уокер, Джеффри А.; Уэбб, Пол В. (8 июня 2003 г.). «Концептуальный проект создания биороботизированного АНПА на основе биологической гидродинамики» (PDF) . Препринт . Университет Джорджа Вашингтона . Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2011 года.
  48. ^ Браунль, Томас (10 сентября 2008 г.). «Вождение роботов» . Встроенная робототехника: проектирование мобильных роботов и их применение со встроенными системами . Springer Science & Business Media . стр. 131–132. ISBN  978-3-540-70533-8 – через Google Книги.
  49. ^ Перейти обратно: а б Сейрег, Ширли (1 сентября 1998 г.). Трение и смазка в механическом проектировании . ЦРК Пресс. стр. 1–3. ISBN  978-0-8493-0728-7 – через Google Книги.
  50. ^ Скотт, Д.; Нил, MJ (1 марта 1983 г.). Джонс, Миннесота; Скотт, Д. (ред.). Промышленная трибология: практические аспекты трения, смазки и износа . Эльзевир. стр. 1, 31. ISBN  978-0-08-087572-9 – через Google Книги.
  51. ^ Каллаган, Джон Дж. (2003). «Глава 7: Биомеханика суставного хряща и менисков коленного сустава взрослого» . Колено взрослого, Том 1 . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 97–98. ISBN  978-0-7817-3247-5 – через Google Книги.
  52. ^ Фулл, Роберт Дж. (февраль 2002 г.). Роберт Фулл о инженерии и эволюции (видеопрезентация конференции). Конференции ТЭД . Архивировано из оригинала 26 февраля 2017 года.
  53. ^ Донат, Вольфрам; Джайлз, Гретхен (5 декабря 2014 г.). «Ноги робота против колес: загадка» . Makezine.com . Архивировано из оригинала 27 марта 2016 года.
  54. ^ Тодд, диджей (8 марта 2013 г.). «Общие принципы передвижения на ногах» . Шагающие машины: введение в роботов с ногами . Springer Science & Business Media . стр. 41–43. ISBN  978-1-4684-6858-8 – через Google Книги.
  55. ^ Линхард, Джон Х. «Человек с колесами?» . Двигатели нашей изобретательности . Эпизод 406. Хьюстонский университет. Национальное общественное радио . КУХФ -FM. Архивировано из оригинала 24 августа 2016 года.
  56. ^ Радхакришнан, В. (12 мая 1998 г.). «Локомоция: борьба с трением» . ПНАС . 95 (10): 5448–5455. Бибкод : 1998PNAS...95.5448R . дои : 10.1073/pnas.95.10.5448 . ЧВК   20397 . ПМИД   9576902 .
  57. ^ «Техника сегодня: шагающая лесная машина» . Space.com. Архивировано из оригинала 10 марта 2006 года.
  58. ^ Перейти обратно: а б Вонг, Джо Юнг (2008). Теория наземных транспортных средств . Джон Уайли и сыновья. ISBN  978-0-470-17038-0 – через Google Книги.
  59. ^ Перейти обратно: а б Ноф, Шимон Ю. (1999). «Мобильные роботы и шагающие машины» . Справочник по промышленной робототехнике, Том 1 . Джон Уайли и сыновья. ISBN  978-0-471-17783-8 – через Google Книги.
  60. ^ Перейти обратно: а б Баласубраманиан, Рави (май 2004 г.). «Безногое передвижение: концепция и анализ». Препринт . Университет Карнеги-Меллон : 1. CiteSeerX   10.1.1.118.7949 .
  61. ^ Совет транспортных исследований (2002 г.). «Динамика автомобиля» . Специальный отчет 265: Рейтинговая система Национальной администрации безопасности дорожного движения по сопротивлению опрокидыванию: оценка . Национальная академия наук . ISBN  978-0-309-07249-6 . LCCN   2002067171 . Архивировано из оригинала 18 марта 2017 года.
  62. ^ Джонсон, Раймонд П. (июнь 1993 г.). «Неустойчивые транспортные средства опасны на любой скорости» . Рэймонд Пол Джонсон, юридическая корпорация. Архивировано из оригинала 22 апреля 2016 года.
  63. ^ Перейти обратно: а б де Планси, Жак-Альбен-Симон Коллен (1825). Адский словарь (на французском языке). П. Монги старший. п. 478 . Проверено 12 сентября 2016 г.
  64. ^ Перейти обратно: а б Пруэтт, Крис (ноябрь 2010 г.). «Антропология страха: изучение Японии через игры ужасов» (PDF) . Интерфейс в Интернете . 10 (9). Берглундский центр интернет-исследований . Проверено 16 апреля 2011 г.
  65. ^ Перейти обратно: а б Гамбино, Меган (17 июня 2009 г.). «Салют Колесу» . Смитсоновский институт . Архивировано из оригинала 26 июня 2017 года.
  66. ^ де Планси, Жак-Альбен-Симон Коллен (1863). Анри Плон (ред.). Адский словарь (на французском языке). Слаткин. п. 123. ИСБН  978-2-05-101277-5 . Проверено 12 сентября 2016 г.
  67. ^ Эшер, Мауриц Корнелис (2001). М. К. Эшер, Графическая работа . Сумки. стр. 14, 65. ISBN.  978-3-8228-5864-6 .
  68. ^ Андре, Томас (2009). «Сад в машине» . В Хир, Джит; Вустер, Кент (ред.). Читатель комиксов . Университетское издательство Миссисипи. п. 278. ИСБН  978-1-60473-109-5 .
  69. ^ Браун, Фредрик (1944). Арена . Поразительные истории. ISBN  978-963-523-497-4 . Архивировано из оригинала 14 апреля 2009 года.
  70. ^ Мартин, Джордж Р.Р. (1986). Таф Вояжинг . Книги Баэна. ISBN  978-0-671-55985-4 – через Le Cercle Fantasticique.
  71. ^ Свитцер, Дэвид М. (11 марта 2014 г.). «Микроб» . Научная фантастика Джоан Слончевски . Архивировано из оригинала 28 декабря 2016 года.
  72. ^ Слончевски, Джоан (1998). Микроб . Тор Научная фантастика. ISBN  978-0-312-86716-4 .
  73. ^ Sonic Team (23 июня 1991 г.). Ежик Соник ( Sega Genesis ). Сега .
  74. ^ Томас, Лукас М. (26 января 2007 г.). «ВК-обзор Sonic the Hedgehog» . ИГН . ИГН Развлечения. Архивировано из оригинала 13 января 2016 года.
  75. ^ Перейти обратно: а б с Баум, Лайман Франк (1907). Озма из страны Оз . Оз . Том. 3. Джон Ри Нил (иллюстратор). The Reilly & Britton Co., стр. 44–47 - через Интернет-архив.
  76. ^ Саймак, Клиффорд Д. (1968). Резервация гоблинов . Сыновья ГП Патнэма. стр. 5, 42. ISBN.  978-0-88184-897-7 .
  77. ^ Энтони, Пирс (октябрь 1977 г.). Кластер . Книги Эйвон. стр. 18–20, 143. ISBN.  978-1-61756-013-2 – через Google Книги.
  78. ^ Перейти обратно: а б Брин, Дэвид (1995). Яркий Риф . Возвышенная трилогия . Том. 1. Случайный дом. ISBN  978-0-553-57330-5 – через Google Книги.
  79. ^ Эпплгейт, Калифорния (1997). Андалитские хроники . Аниморфы . Схоластическая пресса. ISBN  978-0-590-10971-0 .
  80. ^ Перейти обратно: а б Пуллман, Филип (2000). Янтарная подзорная труба . Его Темные Материалы . Том. 3. Альфред А. Кнопф. ISBN  978-0-375-84673-1 .
  81. ^ Стюарт, Ян ; Коэн, Джек (2000). Уиллерс . Книги Уорнера. ISBN  978-0-446-52560-2 .
[ редактировать ]
В Wikibooks есть книга по теме: Биомеханика.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Rotating_locomotion_in_living_systems&oldid=1213521699"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6a493a473a6300ab4bf28ba9db2e7616__1710332460
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/6a/16/6a493a473a6300ab4bf28ba9db2e7616.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Rotating locomotion in living systems - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)