Евглена
| Евглена | |
|---|---|
.jpg)
| |
| Эвглена сп. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Тип: | эвгленозоа |
| Сорт: | Эвгленида |
| Клэйд : | эвгленофицеи |
| Заказ: | Эвгленалес |
| Семья: | Евгленовые |
| Род: | Евглена Эренберг , 1830 г. |
Эвглена — род одноклеточных жгутиковых эукариот . Это самый известный и наиболее широко изученный представитель класса Euglenoidea , разнообразной группы, включающей около 54 родов и не менее 200 видов. [1] [2] Виды эвглены встречаются в пресной и соленой воде. Они часто обитают в тихих внутренних водах, где могут цвести в количествах, достаточных для окраски поверхности прудов и канав в зеленый ( E. viridis ) или красный цвет ( E. sanguinea ). [3]
Вид Euglena gracilis широко использовался в лабораторных условиях в качестве модельного организма . [4]
Большинство видов эвглены имеют фотосинтезирующие хлоропласты внутри тела клетки, что позволяет им питаться автотрофно , как растения. Однако они могут получать пищу и гетеротрофно , как животные. Поскольку эвглена обладает чертами как животных, так и растений, ранние систематики, работавшие в рамках системы биологической классификации Линнея с двумя царствами, обнаружили, что их трудно классифицировать. [5] [6] Именно вопрос о том, куда поместить таких «неклассифицируемых» существ, побудил Эрнста Геккеля добавить третье живое царство (четвертое царство в целом ) к Animale , Vegetabile (и Lapideum , означающее минерал ) Линнея : Царство Протиста . [7]
Форма и функции [ править ]
При питании в качестве гетеротрофа эвглена поглощает питательные вещества путем осмотрофии и может выжить без света на диете, состоящей из органических веществ, таких как говяжий экстракт , пептон , ацетат , этанол или углеводы . [8] [9] Когда у него достаточно солнечного света для питания путем фототрофии , он использует хлоропласты, содержащие пигменты хлорофилл а и хлорофилл b, для производства сахаров путем фотосинтеза . [10] Хлоропласты эвглены окружены тремя мембранами, тогда как у растений и зеленых водорослей (к числу которых ранние систематики часто относили эвглену ) имеют только две мембраны. Этот факт был принят как морфологическое свидетельство того, что хлоропласты эвглены произошли от эукариотической зеленой водоросли. [11] Таким образом, сходство эвглены с растениями возникло бы не из-за родства, а из-за вторичного эндосимбиоза . Молекулярно-филогенетический анализ подтвердил эту гипотезу, и теперь она общепринята. [12] [13]
эвглены Хлоропласты содержат пиреноиды , используемые в синтезе парамилона , формы хранения энергии крахмала, позволяющей эвглене пережить периоды лишения света. Наличие пиреноидов используется как отличительный признак рода, отделяющий его от других эвгленоидов, таких как Lepocinclis и Phacus . [14]
Эвглена имеет два жгутика, укорененных в базальных тельцах , расположенных в небольшом резервуаре в передней части клетки. Обычно один жгутик очень короткий и не выступает из клетки, а другой достаточно длинный, чтобы его можно было увидеть в световую микроскопию. У некоторых видов, таких как Euglena mutabilis , оба жгутика «неэмерджентны» — полностью ограничены внутренней частью клеточного резервуара — и, следовательно, их нельзя увидеть в световой микроскоп. [15] [16] У видов, обладающих длинным выступающим жгутиком, его можно использовать, чтобы помочь организму плавать. [17] Поверхность жгутика покрыта примерно 30 000 чрезвычайно тонкими нитями, называемыми мастигонемами . [18]
Как и другие эвгленоиды, эвглена обладает красным глазным пятном — органеллой, состоящей из гранул каротиноидного пигмента. Само красное пятно не считается светочувствительным . Скорее, он фильтрует солнечный свет, который падает на светоприемную структуру у основания жгутика (вздутие, известное как парафгеллярное тело), позволяя достичь его только определенным длинам волн света. Когда клетка вращается относительно источника света, глазное пятно частично блокирует источник, позволяя эвглене находить свет и двигаться к нему (процесс, известный как фототаксис ). [19]
Эвглена лишена клеточной стенки . Вместо этого у него есть пелликула , состоящая из белкового слоя, поддерживаемого субструктурой микротрубочек , расположенных полосками, закручивающимися вокруг клетки. Действие этих полосок пелликулы, скользящих друг по другу, известное как метаболия , придает эвглене исключительную гибкость и сократимость. [19] Механизм этого эвгленоидного движения не ясен, но его молекулярная основа может быть аналогична амебоидному движению . [20]
В условиях низкой влажности или при нехватке пищи эвглена образует вокруг себя защитную стену и дремлет в виде покоящейся кисты до тех пор, пока условия окружающей среды не улучшатся.
Репродукция [ править ]
Эвглена размножается бесполым путем посредством бинарного деления , одной из форм деления клеток . Размножение начинается с митоза , ядра клетки за которым следует деление самой клетки. Эвглена делится продольно, начиная с переднего конца клетки, с удвоением жгутиковых отростков, пищевода и рыльца. формируется расщепление В настоящее время в передней части , а V-образная бифуркация постепенно перемещается к задней части , пока две половины не будут полностью разделены. [21]
Сообщения о половой конъюгации редки и не подтверждены. [22]
Историческая справка классификация ранняя и
Виды эвглены были одними из первых простейших, которых удалось увидеть под микроскопом.
В 1674 году в письме Королевскому обществу голландский пионер микроскопии Антони ван Левенгук писал, что он собрал образцы воды из внутреннего озера, в котором он обнаружил «животных», которые были «зелеными посередине, а также спереди и сзади». белый." Клиффорд Добелл считает «почти достоверным», что это были Euglena viridis , чье «своеобразное расположение хроматофоров... придает жгутиконосцам такой вид при малом увеличении». [23]
Двадцать два года спустя Джон Харрис опубликовал краткую серию «Микроскопических наблюдений», сообщая, что он исследовал «небольшую каплю зеленой поверхности какой-то лужи» и обнаружил, что она «полностью состоит из животных нескольких форм и видов». Величины». Среди них были «овальные существа, средняя часть которых была цвета травы, но каждый конец был прозрачным и прозрачным», которые «сжимались и расширялись, много раз кувыркались вместе, а затем стреляли прочь, как рыбы». [24]
В 1786 году О. Ф. Мюллер дал более полное описание организма, который назвал Cercaria viridis , отметив его своеобразную окраску и изменчивую форму тела. Мюллер также предоставил серию иллюстраций, точно изображающих волнообразные, сократительные движения ( метаболию ) Эвглены . тела [25]
В 1830 году К. Г. Эренберг переименовал Мюллеровскую Cercaria Euglena viridis и поместил ее, в соответствии с изобретенной им недолговечной системой классификации, к Polygastrica семейства Astasiaea: многожелудочные существа без пищеварительного канала, изменчивой формы тела, но без ложноножки или лорики. [26] [27] Используя недавно изобретенный ахроматический микроскоп, [28] Эренберг смог увидеть глазное пятно Евглены , которое он правильно определил как «рудиментарный глаз» (хотя он ошибочно полагал, что это означает, что у существа также была нервная система). Эта особенность была включена в название нового рода, составленное Эренбергом из греческих корней «eu-» (хороший, хороший) и glēnē (глазное яблоко, глазница сустава). [29]
Однако Эренберг не заметил Эвглены жгутиков . Первым, кто опубликовал запись об этом признаке, был Феликс Дюжарден , который добавил «жгутиковую нить» к описательным критериям рода в 1841 году. [30] Впоследствии класс Flagellata (Cohn, 1853) был создан для существ, подобных Euglena , обладающих одним или несколькими жгутиками. Хотя «Flagellata» больше не используется в качестве таксона, идея использования жгутиков в качестве филогенетического критерия остается актуальной. [31]
и классификация Современная филогения
В 1881 году Георг Клебс провел первичное таксономическое различие между зелеными и бесцветными жгутиковыми организмами, отделив фотосинтезирующие эвгленоиды от гетеротрофных. Последние (в основном бесцветные, меняющие форму одножгутиковые) были разделены на Astasiaceae и Peranemaceae , тогда как гибкие зеленые эвгленоиды обычно относились к роду Euglena . [32]
Еще в 1935 году было признано, что это искусственная группировка, какой бы удобной она ни была. [33] В 1948 году Прингсхайм подтвердил, что различие между зелеными и бесцветными жгутиконосцами не имеет таксономического обоснования, хотя и признал его практическую привлекательность. Он предложил нечто вроде компромисса, поместив бесцветных сапротрофных эвгленоидов в род Astasia , в то же время позволив некоторым бесцветным эвгленоидам разделить род со своими фотосинтезирующими кузенами при условии, что у них есть структурные особенности, доказывающие общее происхождение. Среди самих зеленых эвгленоидов Прингсгейм признал близкое родство некоторых видов Phacus и Lepocinclis с некоторыми видами Euglena . [32]
Идея классификации эвгленоидов по способу питания была окончательно оставлена в 1950-х годах, когда А. Олланд опубликовал серьезный пересмотр типа, сгруппировав организмы по общим структурным особенностям, таким как количество и тип жгутиков. [34] Если какие-либо сомнения и оставались, то они были развеяны в 1994 году, когда генетический анализ нефотосинтезирующего эвгленоида Astasia longa подтвердил, что этот организм сохраняет последовательности ДНК, унаследованные от предка, который должен был иметь функционирующие хлоропласты. [35]
В 1997 году морфологическое и молекулярное исследование Euglenozoa показало, что Euglena gracilis находится в тесном родстве с видом Khawkinea quartana , при этом Peranema trichophorum является базальной для обоих. [36] Два года спустя молекулярный анализ показал, что E. gracilis на самом деле более тесно связан с Astasia longa, чем с некоторыми другими видами, известными как Euglena . В 2015 году Эллис О'Нил и профессор Роб Филд секвенировали транскриптом Euglena gracilis , который предоставляет информацию обо всех генах, которые активно использует организм. Они обнаружили, что Euglena gracilis обладает целым рядом новых, неклассифицированных генов, которые могут создавать новые формы углеводов и натуральных продуктов. [37] [38]
Установлено , что вид Euglena viridis генетически ближе к Khawkinea quartana, чем к другим изученным видам Euglena . [34] Признавая полифилетическую природу рода Euglena, Marin et al. (2003) пересмотрели его, включив в него некоторых членов, традиционно помещаемых в Астасию и Хавкинею . [14]
человека Потребление
Вкус порошкообразной эвглены описывается как сушеные хлопья сардины, он содержит минералы, витамины и докозагексаеновую кислоту, кислоту омега-3. Порошок используется в качестве ингредиента в других продуктах питания. [39] «Кемин Индастриз» продает ингредиент нутрицевтической добавки эвглены, содержащий сушеную эвглену грацилис с высоким содержанием бета-глюкана . [40]
Сырье для производства биотоплива [ править ]
Липидное содержание эвглены (в основном эфиры воска) рассматривается как перспективное сырье для производства биодизеля и реактивного топлива . [41] Под эгидой Itochu стартап Euglena Co., Ltd. в 2018 году завершил строительство нефтеперерабатывающего завода в Иокогаме мощностью 125 килолитров биореактивного топлива и биодизеля в год. [42] [43]
Видеогалерея [ править ]
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ «Проект эвгленоидов: алфавитный список таксонов» . Эвгленоидный проект . Партнерство для повышения уровня знаний в области таксономии. Архивировано из оригинала 23 февраля 2017 года . Проверено 20 сентября 2014 г.
- ^ «Эвгленоидный проект для учителей» . Эвгленоидный проект для учителей . Партнерство для повышения уровня знаний в области таксономии. Архивировано из оригинала 23 февраля 2017 года . Проверено 20 сентября 2014 г.
- ^ Волосски, Конрад (25 апреля 2002 г.). «Тип эвгленофитовых» . В Джоне, Дэвид М.; Уиттон, Брайан А.; Брук, Алан Дж. (ред.). Флора пресноводных водорослей Британских островов: Руководство по идентификации пресноводных и наземных водорослей . Издательство Кембриджского университета. п. 144. ИСБН 978-0-521-77051-4 .
- ^ Рассел, АГ; Ватанабэ, Ю; Шаретт, Дж. М.; Грей, М.В. (2005). «Необычные особенности кДНК фибрилларина и структуры гена Euglena gracilis: эволюционная консервативность основных белков и структурные предсказания для snoRNP C/D-коробки, направляющей метилирование, во всем домене Eucarya» . Исследования нуклеиновых кислот . 33 (9): 2781–91. дои : 10.1093/nar/gki574 . ПМЦ 1126904 . ПМИД 15894796 .
- ^ Маргулис, Линн (2007). «Власть проктистам» . В Маргулисе, Линн; Саган, Дорион (ред.). Ослепляйте постепенно: размышления о природе природы . Уайт-Ривер-Джанкшен: Челси-Грин. стр. 29–35. ISBN 978-1-60358-136-3 .
- ^ Кибл, Фредерик (1912). Растения-животные: исследование симбиоза . Лондон: Издательство Кембриджского университета. стр. 103–4. OCLC 297937639 .
- ^ Соломон, Эльдра Перл; Берг, Линда Р.; Мартин, Диана В., ред. (2005). «Королевства или владения?» . Биология (7-е изд.). Бельмонт: Обучение Брукса/Коула Томпсона. стр. 421–7. ISBN 978-0-534-49276-2 .
- ^ Ледбитер, Барри СК; Грин, Джон К. (11 сентября 2002 г.). Жгутиконосцы: единство, разнообразие и эволюция . ЦРК Пресс. ISBN 9780203484814 .
- ^ Прингсхайм, Э.Г.; Ховасс, Р. (1 июня 1948 г.). «Потеря хроматофоров у Euglena Gracilis» . Новый фитолог . 47 (1): 52–87. дои : 10.1111/j.1469-8137.1948.tb05092.x .
- ^ Нисбет, Бренда (1984). Питание и стратегии кормления простейших . Крумский шлем. п. 73 . ISBN 978-0-7099-1800-4 .
- ^ Гиббс, Сара П. (1978). «Хлоропласты эвглены , возможно, произошли от симбиотических зеленых водорослей». Канадский журнал ботаники . 56 (22): 2883–9. дои : 10.1139/b78-345 .
- ^ Хенце, Катрин; Бадр, Абдельфаттах; Веттерн, Майкл; Серфф, Рюдигер; Мартин, Уильям (1995). «Ядерный ген эубактериального происхождения у Euglena gracilis отражает загадочные эндосимбиозы во время эволюции протистов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (20): 9122–6. Бибкод : 1995PNAS...92.9122H . дои : 10.1073/pnas.92.20.9122 . JSTOR 2368422 . ПМК 40936 . ПМИД 7568085 .
- ^ Нудельман, Мара Алехандра; Росси, Мара Сусана; Конфорти, Визитацин; Тример, Ричард Э. (2003). «Филогения euglenophyceae на основе последовательностей малых субъединиц рДНК: таксономические значения». Журнал психологии . 39 (1): 226–35. дои : 10.1046/j.1529-8817.2003.02075.x . S2CID 85275367 .
- ^ Перейти обратно: а б Марин, Б; Пальма, А; Клингберг, М; Мелконян, М (2003). «Филогения и таксономическая ревизия пластидсодержащих эвгленофитов на основе сравнения последовательностей рДНК SSU и синапоморфных сигнатур во вторичной структуре рРНК SSU». Протист . 154 (1): 99–145. дои : 10.1078/143446103764928521 . ПМИД 12812373 .
- ^ Чугуля, Ионел; Тример, Ричард (2010). Цветной атлас фотосинтетических эвгленоидов . Ист-Лансинг: Издательство Мичиганского государственного университета. стр. 17 и 38. ISBN. 978-0870138799 .
- ^ Хадер, Донат-П.; Мелконян, Михаил (1 августа 1983 г.). «Фототаксис планирующих жгутиконосцев Euglena mutabilis». Архив микробиологии . 135 (1): 25–29. дои : 10.1007/BF00419477 . ISSN 1432-072X . S2CID 19307809 .
- ^ Росси, Массимилиано; Чикконофри, Джанкарло; Беран, Альфред; Нозелли, Джованни; Дезимоне, Антонио (12 декабря 2017 г.). «Кинематика плавания жгутиков Euglena gracilis: спиральные траектории и формы жгутиков» . Труды Национальной академии наук . 114 (50): 13085–13090. дои : 10.1073/pnas.1708064114 . ISSN 0027-8424 . ПМК 5740643 . ПМИД 29180429 .
- ^ Бук, Великобритания; Рогальский, А.; Валайтис, А. (1 июня 1978 г.). «Организация поверхности и состав эвглены. II. Жгутиковые мастигонемы» . Журнал клеточной биологии . 77 (3): 805–826. дои : 10.1083/jcb.77.3.805 . ISSN 0021-9525 . ПМК 2110158 . ПМИД 98532 .
- ^ Перейти обратно: а б Шехтер, Моселио (2011). Эукариотические микробы . Сан-Диего: Elsevier/Academic Press. п. 315. ИСБН 978-0-12-383876-6 .
- ^ О'Нил, Эллис (2013). Исследование фосфорилаз для синтеза углеводных полимеров (кандидатская диссертация) . Университет Восточной Англии. стр. 170–171. Архивировано из оригинала 21 марта 2016 г. Проверено 1 октября 2017 г.
- ^ Gojdics, Mary (1934). "The Cell Morphology and Division of Euglena deses Ehrbg". Transactions of the American Microscopical Society. 53 (4): 299–310. doi:10.2307/3222381. JSTOR 3222381.
- ^ Ли, Джон Дж. (2000). Иллюстрированный справочник по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими, или недавно открытые группы . Том. 2 (2-е изд.). Лоуренс, Канзас: Общество протозоологов. п. 1137.
- ^ Добелл, Клиффорд (1960) [1932]. Антоний ван Левенгук и его «Маленькие животные» . Нью-Йорк: Дувр. п. 111 . ISBN 978-0-486-60594-4 .
- ^ Харрис, Дж. (1695). «Некоторые микроскопические наблюдения огромного количества животных, замеченных в воде, Джоном Харрисом, ректором магистратуры Винчелси в Сассексе и FR S» . Философские труды Лондонского королевского общества . 19 (215–235): 254–9. Бибкод : 1695RSPT...19..254H . дои : 10.1098/rstl.1695.0036 . JSTOR 102304 .
- ^ Мюллер, Отто Фредерик; Фабрициус, Отто (1786). Animalcula Infusoria, Тилия речная и Марина . Хауние, Типис Н. Мёллери. стр. 126, 473.
- ^ Эренберг, К. Организация, систематика и географические взаимоотношения инфузионных животных. Том II. Берлин, 1830. стр. 58-9.
- ^ Причард, Эндрю (1845). История инфузорий, живых и ископаемых: составлена в соответствии с «Die Infusionsthierchen» К. Г. Эренберга . Лондон: Уиттакер. п. 86. hdl : 2027/uc2.ark:/13960/t5fb4z64c .
- ^ «Заметки и вопросы» . Примечания и запросы . 12 (13): 459. Июль – декабрь 1855 г.
- ^ «Онлайн-словарь Мерриам-Вебстера» . Британская энциклопедия . Проверено 6 июля 2005 г.
- ^ Дюжарден, Феликс (1841). Естественная история зоофитов. Инфузории, включая физиологию и классификацию этих животных, а также способы изучения их с помощью микроскопа . Париж. п. 358.
- ^ Кавалер-Смит, Томас; Чао, Эма Э.-Ю. (2003). «Филогения и классификация типа Cercozoa (Простейшие)». Протист . 154 (3–4): 341–58. дои : 10.1078/143446103322454112 . ПМИД 14658494 . S2CID 26079642 .
- ^ Перейти обратно: а б Прингсхайм, Э.Г. (1948). «Таксономические проблемы Euglenineae». Биологические обзоры . 23 (1): 46–61. дои : 10.1111/j.1469-185X.1948.tb00456.x . ПМИД 18901101 . S2CID 33439406 .
- ^ Шварц, Адельхайд (2007). «Ф.Э. Фрич, Структура и размножение ленты водорослей, том I/II». Журнал общей микробиологии . 7 (2): 168–9. дои : 10.1002/jobm.19670070220 .
- ^ Перейти обратно: а б Линтон, Эрик В.; Хиттнер, Дана; Левандовски, Кэрол; Олд, Тереза; Тример, Ричард Э. (1999). «Молекулярное исследование эвгленоидной филогении с использованием малых субъединиц рДНК». Журнал эукариотической микробиологии . 46 (2): 217–23. дои : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb04606.x . ПМИД 10361741 . S2CID 31420687 .
- ^ Гокель, Габриэле; Хахтель, Вольфганг; Байер, Сюзанна; Флисс, Кристиан; Хенке, Марк (1994). «Гены компонентов трансляционного аппарата хлоропластов консервативны в редуцированной пластидной ДНК размером 73 т.п.н. нефотосинтезирующей эвгленоидной жгутиковой Astasia longa». Современная генетика . 26 (3): 256–62. дои : 10.1007/BF00309557 . ПМИД 7859309 . S2CID 8082617 .
- ^ Монтегут-Фелькнер, Энн Э.; Тример, Ричард Э. (1997). «Филогенетические взаимоотношения избранных родов эвгленоидов на основе морфологических и молекулярных данных». Журнал психологии . 33 (3): 512–9. дои : 10.1111/j.0022-3646.1997.00512.x . S2CID 83579360 .
- ^ Потенциал вашего пруда , опубликованный 14 августа 2015 г. Центром Джона Иннеса.
- ^ О'Нил, Эллис С.; Трик, Мартин; Хилл, Лайонел; Рейзек, Мартин; Дуси, Рената Г.; Гамильтон, Кристофер Дж.; Зимба, Пол В.; Анрисса, Бернар; Филд, Роберт А. (2015). «Транскриптом Euglena gracilis раскрывает неожиданные метаболические возможности биохимии углеводов и натуральных продуктов» . Молекулярные биосистемы . 11 (10): 2808–21. дои : 10.1039/C5MB00319A . ПМИД 26289754 .
- ^ «Крошечная эвглена — последнее увлечение здоровым питанием» . Джапан Таймс . 23 января 2014 г.
- ^ «БетаВиа™» . Кемин . Проверено 16 сентября 2021 г.
- ^ Тояма, Тадаси; Ханаока, Цубаса (2019). «Увеличенное производство биомассы и липидов Euglena gracilis посредством совместного культивирования с бактерией, способствующей росту микроводорослей» . Биотехнология для биотоплива . 12 :205. дои : 10.1186/s13068-019-1544-2 . ПМК 6822413 . ПМИД 31695747 .
- ^ Окуцу, Аканэ (2018). «Биотехнологическая компания Euglena объединяется с ANA для обеспечения экологически чистых коммерческих рейсов» . Nikkei (опубликовано 2 ноября 2018 г.) . Проверено 8 апреля 2020 г.
- ^ В видеообъяснении отсутствуют технические подробности, но предполагается степень приверженности правительства решению проблем крупномасштабного выращивания и инфраструктуры. Генеральный директор Euglena Co. носит галстук зеленого цвета эвглены. «Заправка реактивных самолетов микроводорослями: выращивание биотоплива без сельскохозяйственных угодий» . ЯпонияПов . Правительство Японии . Проверено 8 апреля 2020 г.
Внешние ссылки [ править ]
- Эвгленоидный проект
- Веб-проект «Древо жизни»: Эвгленида
- Изображения протистов: Эвглена
- Эвглена и Капля - микроскопия простейших
- Изображения и таксономия
- Константопулос, Джордж; Блох, Конрад (1967). «Влияние интенсивности света на липидный состав Euglena gracilis » . Журнал биологической химии . 242 (15): 3538–42. дои : 10.1016/S0021-9258(18)95895-3 .
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
