Ретортамонас

Ретортамонас
	Ретортамонас ( Retortamonadida ), слева; Гексамита в центре и Лямблии справа (обе Дипломонадида )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
(без рейтинга):	Раскопки
Тип:	Метамонада
Заказ:	Ретортамонадида
Семья:	Ретортамонадиды
Род:	Ретортамонас ; Грасси, 1879 г.
Разновидность
	Клада насекомых Р. agilis (Макинон, 1911) ; Р. Алексеиффи (Макинон, 1912) ; R. belostomae (использование 1922 г.) ; Р. blattae (епископ 1931) ; Р. caudacus Гейман 1932 г. ; R. gryllotalpae Грасси 1879 г. ; R. hodotermitis Brugerolle 2006 г. ; R. phyllophagae (Трэвис и Беккер, 1931) Венрих, 1932 г. ; Р. термитус Кирби 1932 г. ; расплавить Рао 1968 ; ; Клада позвоночных Р. Боаэ Кулда 1954 г. ; Р. брадипи (Хегнер и Шумейкер, 1928) ; R. caviae (Hegner & Schumaker, 1928) ; Р. chelonii Джанакидеви 1962 г. ; R. cuniculi (Кольер и Бёк, 1926) Венрих, 1932 г. ; Р. Добелли (епископ 1931) ; R. кишечный (Веньон и О'Коннор, 1917) Венрих, 1932 г. ; Р. Кирбии Габель 1954 г. ; Р. митрулае Кирби и Хонигберг, 1950 г. ; Р. Овис (Хегнер и Шумейкер, 1928) ; R. ruminatum Knowtes и Das Gupta ; Р. saurarum Грассе 1926 г. ; Р. черепаха Ансари 1955 г. ; R. viperae Кришнамурти и Мадре, 1976 г. ; ; Неопределенный Р. аурангабаденсис Султана 1976 г. ; Р. жиры ; Р. Индика Кришнамурти и Султана 1977 г. ; Р. Масуди Мали, 1993 г. ; Р. Нагабхушани Султана 1976 г. ; R.ортоптерорум (Париж, 1910 г.) Веньон, 1926 г. ; Р. перикопти Лэрд, 1956 г. ; Р. Ротонда Бишоп 1932 г. ; R. sinensis (Фауст и Вассел, 1921) ; Р. Венричи Стаблер 1944 г. ; Р. Веньони (да Фонсека, 1917) ; ;
Синонимы
	Эмбамонас Маккинон 1911 г. ; Плагиомонас Грассе 1881 г., а не Мясник 1967 г. ; Васкиа Веньон и О'Коннор, 1917 г. ;

Retortamonas — род жгутиковых экскаватов. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Это один из двух родов, принадлежащих к семейству Retortamonadidae наряду с родом Chilomastix . ^{[ 3 ]} Род паразитирует на большом количестве хозяев, включая человека. ^{[ 4 ]} Виды этого рода считаются безвредными комменсалами, обитающими в кишечнике хозяина. ^{[ 5 ]}^{[ 4 ]} Широкое разнообразие хозяев является полезным фактором, поскольку виды различаются по хозяину, а не по морфологии. ^{[ 3 ]} Это связано с тем, что все виды имеют схожую морфологию, что может создать проблемы при попытке провести классификацию на основе структурной анатомии. ^{[ 3 ]} Хотя Retortamonas в настоящее время включает более 25 известных видов, возможно, что некоторые определенные виды являются синонимами, учитывая, что такие перекрывающиеся виды были обнаружены в прошлом. ^{[ 3 ]} Необходимо предпринять дальнейшие усилия по изучению этого рода, такие как тестирование на перекрестную передачу, а также биохимические и генетические исследования. ^{[ 3 ]} Одним из наиболее известных видов этого рода является Retortamonas интестиналис , человеческий паразит, обитающий в толстой кишке человека. ^{[ 5 ]}

Этимология

Retort – происходит от латинского re-torqueo – «поворачивать назад», тогда как греческий термин monas – «одна единица, одиночный» относится к его уникальности. ^{[ 6 ]} Во время передвижения передняя часть тела поворачивается вокруг своей оси по часовой стрелке, побуждая клетку плыть вперед, и поэтому структура тела часто кажется искривленной. ^{[ 1 ]}

История знаний

Первое открытие рода

Человеческий паразит Retortamonas кишечный был впервые обнаружен в Египте в 1917 году Венионом и О'Коннором. ^{[ 5 ]} Об этом случае сообщил солдат, у которого было диагностировано заражение Waskia интестиналисом , видом, который позже был переименован в Embadomonas интестиналис в 1918 году. Чалмерсом и Пекколой ^{[ 7 ]} Впоследствии и виды Waskia , и Embadomonas были преобразованы в Retortamonas . Венрихом в 1932 году ^{[ 4 ]}

Современные исследования

Более поздние результаты исследования наличия паразитов в содержимом кишечника страусов, проведенного группой ученых в Испании в 2001 году, показали, что этот род заражает этих птиц. ^{[ 3 ]} Впервые в истории Retortamonas оказался паразитом таксона Aves . ^{[ 3 ]} Существует вероятность того, что вид Retortamonas , обнаруженный этой командой, уже был идентифицирован у других хозяев, и что другие виды птиц также заражены.

В предыдущих исследованиях было установлено, что виды Retortamonas заражают широкий круг хозяев, включая млекопитающих, амфибий, рептилий и насекомых. ^{[ 3 ]} Поскольку виды классифицируются по типу хозяина, а не по морфологии, это привело к появлению многих видов в этом роде. ^{[ 3 ]} Эти знания о роде, паразитирующем на широком круге хозяев, были использованы командой из Азии в 2018 году в качестве инструмента для оценки филогении видов Retortamonas и определения наличия перекрытия синонимичных видов. Путем сравнения гаплотипов субъединиц рибосомальной РНК Retortamonas и сетевого анализа между видами млекопитающих, амфибий и насекомых исследовательская группа сделала открытие об этом виде. ^{[ 4 ]} Результаты показали, что, хотя гаплотипы видов, заражающих позвоночных, образовывали трехкластерное образование, виды насекомых были разделены в изолированный кластер с Chilomastix. ^{[ 4 ]} Указанные виды, заражающие насекомых, на самом деле более близки к Chilomastix , чем к другим Retortamonas . ^{[ 4 ]} Кроме того, было обнаружено, что Retortamonas, заражающие человека ( R.intinalis) и других млекопитающих, скорее всего, принадлежат к одному и тому же виду, и передача между млекопитающими-хозяевами, вероятно, происходит посредством зоонозной передачи. ^{[ 4 ]} Веские доказательства продемонстрировали это, поскольку все виды, инфицирующие млекопитающих, группируются в один монофифилетический кластер. ^{[ 4 ]} Это открытие является важным доказательством, способствующим переоценке современной филогении Retortamonas . Кроме того, он решает проблему того, что, скорее всего, присутствуют синонимичные виды. Вполне возможно, что три кластера, обнаруженные командой, являются убедительным доказательством существования только трех видов Retortamonas .

Среда обитания и экология

Географическое распространение

Retortamonas имеет географическое распространение по всему миру, хотя наличие инфекции обычно обнаруживается в более теплых средах, особенно у Retortamonas кишечная , что позволяет предположить, что это благоприятный климат для этого рода. ^{[ 5 ]} В одном исследовании, проведенном в Испании, было обнаружено, что уровень заражения ретортамонадой выше в летние месяцы, что подтверждает эту идею. ^{[ 3 ]} В другом паразитологическом исследовании, проведенном в нескольких регионах, Retortamonas не выявил каких-либо существенных различий в распространенности при тестировании в сельской и городской местности, что указывает на то, что у него нет предпочтений между двумя средами. ^{[ 8 ]} Тем не менее, исследование показало, что перенаселенные районы и регионы с плохими санитарными условиями выступают в качестве факторов окружающей среды, которые играют ключевую роль в распространении паразита. ^{[ 8 ]} Отсутствие санитарных норм часто приводит к более высокой вероятности контакта с загрязненными фекалиями или другими объектами, которые могут переносить инфекцию, а в сочетании с высокой плотностью населения это может способствовать более быстрой передаче инфекции между людьми.

Микросреда

Retortamonas адаптированы к среде с низким содержанием кислорода и поэтому живут в таких средах обитания, как кишечный тракт организмов, где уровень кислорода чрезвычайно низок. ^{[ 2 ]} Retortamonas Трофозоиты живут в кишечном тракте своего хозяина, в то время как цисты более устойчивы и могут выживать во внешней среде, в таких средах обитания, как вода, ожидая проглатывания следующим хозяином. ^{[ 2 ]}

Паразитические хозяева

Было обнаружено, что трофозоиты Retortamonas питаются кишечными бактериями самых разных позвоночных, включая млекопитающих, птиц и амфибий, а также беспозвоночных, таких как насекомые. ^{[ 4 ]} Однако недавние данные свидетельствуют о том, что виды, заражающие насекомых, на самом деле являются Chilomastix. ^{[ 4 ]}

Жизненный цикл

Retortamonas имеет прямой жизненный цикл, поскольку он заражает одного хозяина, не требуя промежуточного продукта или переносчика для завершения своего жизненного цикла. ^{[ 9 ]} Цисты живут во внешней среде и имеют утолщенную стенку кисты, которая защищает клетку в более суровых условиях обитания во время ее отсутствия от хозяина. ^{[ 2 ]} Цисты попадают в организм фекально-оральным путем, обычно из зараженной пищи, воды или других материалов, которые могут переносить инфекцию. ^{[ 5 ]} Попадая в кишечник хозяина, цисты подвергаются эксцистации до стадии трофозоита, питающегося кишечными бактериями. ^{[ 3 ]} Каждая циста дает начало только одному трофозоиту. ^{[ 9 ]} Трофозоиты Retortamonas затем размножаются бесполым путем путем бокового бинарного деления. ^{[ 2 ]}^{[ 9 ]} В конечном итоге трофозоиты инцистируются, и цисты выделяются с фекалиями. ^{[ 2 ]}^{[ 5 ]} Цисты обычно обнаруживаются в пище и воде, пока они ждут, пока их заберет следующий хозяин, и продолжают распространение инфекции фекально-оральным путем. ^{[ 2 ]}

Механизмы подачи

Ретортамоны питаются кишечными бактериями в кишечнике хозяина. ^{[ 3 ]} Трофозоиты питаются путем эндоцитоза с помощью заднего шипастого жгутика. ^{[ 1 ]} Волнообразные движения жгутика приносят частицы пищи внутрь, к клетке. ^{[ 1 ]} Затем Retortamonas способна поглотить их в клетку и сформировать внутреннюю пищевую вакуоль. ^{[ 3 ]} Основная функция стадии кисты - выживать во внешней среде вдали от хозяина и распространять передачу, а не питание, что совпадает с тем фактом, что она недоступна для источника пищи, поскольку расположена вдали от кишечника хозяина. ^{[ 2 ]}

Патогенез

Ретортамонас непатогенен. ^{[ 5 ]} Поскольку не было обнаружено, что этот род вызывает какие-либо заболевания, он был классифицирован как безвредный комменсал. ^{[ 4 ]}

Диагностика

Инфекцию обычно можно обнаружить по наличию кист или трофозоитов в образцах фекалий. Вероятность обнаружения одной или обеих стадий кисты и трофозоита в фекалиях очень мала, и часто для достижения обнаружения требуется до тысяч образцов. ^{[ 5 ]} Поскольку этот род не вызывает каких-либо болезнеподобных симптомов, диагноз обычно ставится только тогда, когда его специально ищут, например, в исследованиях, направленных на наличие Retortamonas у пациентов. В других случаях его обнаруживают у пациентов, инфицированных дополнительными патогенными паразитами и проходящих лечение по поводу этих симптомов. Это обычное явление, поскольку передача фекально-оральным путем используется многими паразитами, и поэтому люди часто заражаются несколькими видами одновременно.

Уход

Не существует известного лечения заражения этим паразитом, скорее всего, из-за того, что он непатогенен и не требует интенсивной медицинской помощи.

Морфология и анатомия

Трофозоиты

Форма трофозоита варьируется у разных видов Retortamonas . Были обнаружены грушевидные, веретенообразные и округлые структуры. ^{[ 3 ]} Описано, что у многих из них есть тупая передняя часть и заостренная задняя часть, заканчивающаяся игольчатым хвостом. ^{[ 1 ]} Также была признана заметная разница в длине клеток между видами. ^{[ 7 ]} У всех видов имеется увеличенная питательная бороздка, выполняющая роль рта организма, и небольшое ядро, расположенное в передней части тела клетки. ^{[ 1 ]} Питающая борозда, расположенная вблизи ядра, разделена на два отдела; передний и задний карманы расположены в верхней области и глубже внутри клетки соответственно. ^{[ 10 ]} У видов Retortmonas отсутствуют аксостиль, кинетопласт и парабазальное тело. ^{[ 5 ]} Кроме того, у видов этого рода также отсутствуют митохондрии, аппарат Гольджи и волнистая мембрана, что является общей характеристикой других видов семейства Retortamonadidae. ^{[ 11 ]} Все виды Retortamonas имеют два жгутика; один свободный, направленный вперед жгутик, и один направленный назад, лопастный, висячий жгутик, расположенный в питающей канавке. ^{[ 10 ]} В то время как у некоторых видов задний жгутик ограничен питательной бороздкой, у других он выходит далеко за пределы ротового мешка. ^{[ 7 ]} Функциональность как передних, так и задних жгутиков одинакова для всех видов Retortamonas . ^{[ 7 ]} Передний жгутик помогает в передвижении, совершая хлыстовые движения, позволяя телу клетки двигаться вперед. ^{[ 1 ]} Задний возвратный жгутик выходит из питающей бороздки и, скорее всего, участвует только в механизмах питания, таких как заглатывание. ^{[ 3 ]} В передней части тела клетки имеется одно сферическое ядро. ^{[ 1 ]}

Кисты

Цисты Retortamonas имеют грушевидную форму и меньше трофозоита. ^{[ 1 ]} Кроме того, цисты также более круглые, чем трофозоиты: они имеют овальную форму с закругленной задней частью, в то время как передний конец лишь слегка сужается, образуя крышку клетки с утолщенной стенкой кисты. ^{[ 12 ]} Кисты также содержат отчетливое переднее ядро, но во время инцистации жгутики утолщаются и укорачиваются, становясь неразличимыми в цитоплазме. ^{[ 1 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Гейман, К.М. 1932: Retortamonas caudacus (n. sp.), кишечный жгутиконосец личинки жука, Gyrinidae sp. Труды Американского микроскопического общества 51 (4), 219–224. Дои: ДОИ: 10.2307/3222268
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Кулда Ю., Ногинкова Э., Чепичка И. 2017: Retortamonadida (с заметками о Carpediemonas-подобных организмах и Caviomonadidae). В: Арчибальд Дж., Симпсон А., Сламовиц К. (ред.) Справочник протистов. Спрингер, Чам: 1247–1278. дои: https://doi.org/10.1007/978-3-319-28149-0_3
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Мартинес-Диас, Р.А., Кастро, А.Т., Эррера, С. и Понсе, Ф. 2001: Первое сообщение о роде Retortamonas (Sarcomastigophora: Retortamonadidae) у птиц. Воспоминания об Институте Освальды Круза, 96 (7), 961–963. дои: https://doi.org/10.1590/S0074-02762001000700013
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Хендарто Дж., Мизуно Т., Хидаяти АПН, Рози И.Е., Асих, ПБС, Сьяфруддин Д., Яшикава Х., Мацубаяси М. и Токоро М. 2018: Выделены три монофилетических кластера у видов Retortamonas от позвоночных. Международная Паразитология 69, 93-98. дои: https://doi.org/10.1016/j.parint.2018.12.004
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Кавамура О., Кон, Ю., Наганума, А., Ивами, Т., Маруяма, Х., Ямада, Т., Сонобе, К., Хорикоши, Т., Кусано, М. и Мори, М. 2001 г. : Retortamonas Intinalis в панкреатическом соке больного с небольшими узелковыми поражениями главного протока поджелудочной железы. Желудочно-кишечная эндоскопия 53 (4): 508-510. дои: https://doi.org/10.1067/mge.2001.112746
^ 2012: Бесплатный словарь: Ретортамонас. Фарлекс. Получено с https://medical-dictionary.thefreedictionary.com/Retortamonas.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Венрих, Д.Х. (октябрь 1932 г.). «Отношение простейших жгутиковых Retortamonas gryllotalpae (Grassi, 1879) Stiles, 1902 к видам рода Embadomonas Mackinnon, 1911». Труды Американского микроскопического общества . 51 (4): 225–238. дои : 10.2307/3222269 . JSTOR 3222269 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Рай, Ф.; Нуньес, Л.; Бартолони, А.; Канкрини, Г. (1988). «Кишечные паразиты в районах Камири, Гутьеррес и Бойибе, департамент Санта-Крус, Боливия» Паразитология . 30 (2–3): 263–269. ISSN 0048-2951 . ПМИД 3271990 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Мелвин, Дороти М.; Брук, Мэрион Мерфи; Хили, Джордж Р. (1965). Распространенные паразиты крови и тканей человека: схемы жизненного цикла/ . Атланта, Джорджия: Министерство здравоохранения, образования и социального обеспечения США, Служба общественного здравоохранения, Центр инфекционных заболеваний. дои : 10.5962/bhl.title.115055 . hdl : 2027/pur1.32754075989495 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Брюгероль, Гай (21 декабря 2005 г.). «Симбиотическая фауна африканского термита Hodotermes mossambicus, идентификация четырех видов жгутиконосцев из родов Spironympha, Trichomonoides и Retortamonas». Паразитологические исследования . 98 (3): 257–263. дои : 10.1007/s00436-005-0002-1 . ISSN 0932-0113 . ПМИД 16369849 . S2CID 172579 .
^ Синглтон, Пол; Сейнсбери, Диана (сентябрь 2007 г.). «Словарь микробиологии и молекулярной биологии. Третье издание, исправленное. Пол Синглтон и Дайана Сейнсбери. Чичестер (Великобритания) и Хобокен (Нью-Джерси): John Wiley & Sons. $ 110,00 (бумага). xi + 895 стр; ил. ; нет индекса». Ежеквартальный обзор биологии . 82 (3): 275. дои : 10.1086/523143 . ISBN 978-0-470-03545-0 . ISSN 0033-5770 .
^ Стейблер, Роберт М. (июнь 1944 г.). «Новый вид Retortamonas (Protozoa) из обыкновенного слепыша Gryllotalpa hexadactyla». Журнал паразитологии . 30 (3): 173–176. дои : 10.2307/3272792 . JSTOR 3272792 .

[:0-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Гейман, К.М. 1932: Retortamonas caudacus (n. sp.), кишечный жгутиконосец личинки жука, Gyrinidae sp. Труды Американского микроскопического общества 51 (4), 219–224. Дои: ДОИ: 10.2307/3222268

[:1-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Кулда Ю., Ногинкова Э., Чепичка И. 2017: Retortamonadida (с заметками о Carpediemonas-подобных организмах и Caviomonadidae). В: Арчибальд Дж., Симпсон А., Сламовиц К. (ред.) Справочник протистов. Спрингер, Чам: 1247–1278. дои: https://doi.org/10.1007/978-3-319-28149-0_3

[:2-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Мартинес-Диас, Р.А., Кастро, А.Т., Эррера, С. и Понсе, Ф. 2001: Первое сообщение о роде Retortamonas (Sarcomastigophora: Retortamonadidae) у птиц. Воспоминания об Институте Освальды Круза, 96 (7), 961–963. дои: https://doi.org/10.1590/S0074-02762001000700013

[:3-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Хендарто Дж., Мизуно Т., Хидаяти АПН, Рози И.Е., Асих, ПБС, Сьяфруддин Д., Яшикава Х., Мацубаяси М. и Токоро М. 2018: Выделены три монофилетических кластера у видов Retortamonas от позвоночных. Международная Паразитология 69, 93-98. дои: https://doi.org/10.1016/j.parint.2018.12.004

[:4-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Кавамура О., Кон, Ю., Наганума, А., Ивами, Т., Маруяма, Х., Ямада, Т., Сонобе, К., Хорикоши, Т., Кусано, М. и Мори, М. 2001 г. : Retortamonas Intinalis в панкреатическом соке больного с небольшими узелковыми поражениями главного протока поджелудочной железы. Желудочно-кишечная эндоскопия 53 (4): 508-510. дои: https://doi.org/10.1067/mge.2001.112746

[6] 2012: Бесплатный словарь: Ретортамонас. Фарлекс. Получено с https://medical-dictionary.thefreedictionary.com/Retortamonas.

[:5-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Венрих, Д.Х. (октябрь 1932 г.). «Отношение простейших жгутиковых Retortamonas gryllotalpae (Grassi, 1879) Stiles, 1902 к видам рода Embadomonas Mackinnon, 1911». Труды Американского микроскопического общества . 51 (4): 225–238. дои : 10.2307/3222269 . JSTOR 3222269 .

[:6-8] Перейти обратно: ^а ^б Рай, Ф.; Нуньес, Л.; Бартолони, А.; Канкрини, Г. (1988). «Кишечные паразиты в районах Камири, Гутьеррес и Бойибе, департамент Санта-Крус, Боливия» Паразитология . 30 (2–3): 263–269. ISSN 0048-2951 . ПМИД 3271990 .

[:7-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с Мелвин, Дороти М.; Брук, Мэрион Мерфи; Хили, Джордж Р. (1965). Распространенные паразиты крови и тканей человека: схемы жизненного цикла/ . Атланта, Джорджия: Министерство здравоохранения, образования и социального обеспечения США, Служба общественного здравоохранения, Центр инфекционных заболеваний. дои : 10.5962/bhl.title.115055 . hdl : 2027/pur1.32754075989495 .

[:8-10] Перейти обратно: ^а ^б Брюгероль, Гай (21 декабря 2005 г.). «Симбиотическая фауна африканского термита Hodotermes mossambicus, идентификация четырех видов жгутиконосцев из родов Spironympha, Trichomonoides и Retortamonas». Паразитологические исследования . 98 (3): 257–263. дои : 10.1007/s00436-005-0002-1 . ISSN 0932-0113 . ПМИД 16369849 . S2CID 172579 .

[11] Синглтон, Пол; Сейнсбери, Диана (сентябрь 2007 г.). «Словарь микробиологии и молекулярной биологии. Третье издание, исправленное. Пол Синглтон и Дайана Сейнсбери. Чичестер (Великобритания) и Хобокен (Нью-Джерси): John Wiley & Sons. $ 110,00 (бумага). xi + 895 стр; ил. ; нет индекса». Ежеквартальный обзор биологии . 82 (3): 275. дои : 10.1086/523143 . ISBN 978-0-470-03545-0 . ISSN 0033-5770 .

[12] Стейблер, Роберт М. (июнь 1944 г.). «Новый вид Retortamonas (Protozoa) из обыкновенного слепыша Gryllotalpa hexadactyla». Журнал паразитологии . 30 (3): 173–176. дои : 10.2307/3272792 . JSTOR 3272792 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]