Мальчик
| Мальчик | |
|---|---|
| |
| Дифференциально-интерференционно-контрастная микроскопия R. viridis, захватывающая фитопланктон Tetraselmis (наконечник стрелки) передней частью его клетки. Масштабная линейка: 10 мкм | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Тип: | эвгленозоа |
| Сорт: | Эвгленида |
| Клэйд : | эвгленофицеи |
| Заказ: | мальчик Кавальер-Смит , 2016 г. |
| Семья: | Рапазиды Кавалер-Смит, 2016 г. |
| Род: | Мальчик Ямагути, Юбуки и Леандер, 2012 г. |
| Разновидность: | Р. веридис
|
| Биномиальное имя | |
| виридис мальчик Ямагути, Юбуки и Леандер, 2012 г. [ 1 ]
| |
Rapaza viridis ( лат. зеленый жгутик») — вид одноклеточных « жгутиковых из Euglenophyceae группы водорослей . Это единственный вид в роде Rapaza , семействе Rapazidae и отряде Rapazida . Он был обнаружен в приливном бассейне в Британской Колумбии и описан в 2012 году.
Rapaza viridis — первый известный миксотроф (организм, который сочетает в себе фотосинтез и поглощение пищи) и клептопластический вид внутри типа Euglenozoa . Он поедает микроводоросли , поглощая их (процесс, называемый фагоцитозом ), а затем использует хлоропласты этих водорослей для фотосинтеза, изменяя при этом структуру хлоропластов. В частности, Rapaza viridis может питаться только клетками Tetraselmis, присущими их исходной среде, и отвергает любую другую добычу.
Благодаря уникальному способу питания и филогенетическому положению Rapaza viridis считается эволюционной ступенью между фаготрофами и фототрофами с постоянными хлоропластами. Ученые считают, что общий предок всех Euglenophyceae (группы водорослей) был похож на R. viridis . Вероятно, он украл хлоропласты у своей жертвы — точно так же, как R. viridis — такое поведение подтверждается открытием у Euglenophyceae генов, которые произошли от разных типов водорослей в результате процесса, называемого горизонтальным переносом генов . После дивергенции оставшиеся R. viridis Euglenophyceae приобрели постоянные пластиды от Pyramimonas .
Этимология
[ редактировать ]Название рода , Rapaza происходит от латинского rapax «захватывающего» и «хватающего», что указывает на пищевое поведение клеток. Видовое название viridis , что означает «зеленый», указывает на цвет хлоропластов и клеток-жертв водорослей в процессе переваривания. Вместе это биномиальное название на латыни означает «зеленый захватчик». [ 1 ]
Таксономия
[ редактировать ]
Род Айкой Ямагути Rapaza был описан в 2012 году протистологами , Наодзи Юбуки и Брайаном С. Леандером в ходе исследования, опубликованного в журнале BMC Evolutionary Biology . Он был создан для описания популяции эвгленид , выделенной в 2010 году из проб морской воды, собранных в приливном бассейне в Пачена-Бич , Британская Колумбия , Канада. После культивирования , различных экспериментов по выращиванию и молекулярной филогенетики было показано, что микроорганизмы принадлежат к фототрофным эвгленоидам ( Euglenophyceae ) и были описаны как вид Rapaza viridis . Новый вид имел функционирующий хлоропласт , но также проявлял фаготрофность , что делало его первым и единственным примером миксотрофных эвгленид. [ 1 ]
Род был определен как включающий гибкие миксотрофные эвглениды с двумя неравными жгутиками, минимум одним хлоропластом с тремя мембранами и пиреноидами, пронизанными стопками тилакоидов , прочным стигмой , парафлагеллярным вздутием и питательным карманом, поддерживаемым микротрубочками . Вид дополнительно определялся по размерам длины и ширины клеток и жгутиков , наличию зерен парамилона в цитоплазме , 16 полосок пелликул , четырех рядов микротрубочек, поддерживающих питательный карман, и Tetraselmis в качестве предпочтительной добычи. [ 1 ]
В 2016 году американский протозоолог Томас Кавалье-Смит отнес этот род к нескольким монотипическим таксонам более высокого уровня: семейству Rapazidae , отряду Rapazida и подклассу Rapazia в пределах класса Euglenophyceae, оставив оставшиеся эвгленофицеи ( Euglenales и Eutreptiales ) в составе нового подкласса Euglenophycidae. Он определил эти три таксона как содержащие фаготрофные фотосинтетические, питающиеся эукариотами (эукариоядные) эвглениды, которые плавают в толще воды, а не скользят по субстрату, и имеют четыре ряда микротрубочек, поддерживающих питательный карман вместо одного, как у Euglenophycidae. [ 2 ] Его классификационная схема была проигнорирована другими авторами в пользу рассмотрения всей Euglenida (Euglenophyceae плюс множество гетеротрофных жгутиконосцев) как класса и осуждения использования Rapazia в качестве подкласса. По состоянию на 2021 год признанными таксонами являются только Rapazidae и Rapazida. [ 3 ]
Биология
[ редактировать ]Морфология
[ редактировать ]
Rapaza viridis — одноклеточный жгутиконосец , тип простейших , способный плавать, используя два жгутика , различающихся по длине и движению. Клетки тонкие, с заостренным задним концом, длиной примерно 10–38 мкм и шириной 3–15 мкм. Оба жгутика отходят из кармана, расположенного на переднем конце клетки, один в два раза длиннее другого, но одинаковой толщины. Более длинный жгутик, примерно в 1,25 раза длиннее клетки, всегда направлен вперед. Более короткий жгутик, примерно в 0,65 раза превышающий длину клетки, направлен назад, но иногда движется весло вперед. Как и у других эвгленид , клетки окружены пленкой, состоящей из 16 белковых полосок, спирально расположенных под клеточной мембраной , и содержат митохондрии с дискоидными кристами . Как и у других спирокут (т.е. гибких эвгленид), клетки R. viridis способны к « метаболическому » или «евгленоидному движению», что обеспечивает активную перистальтическую деформацию формы клеток. Его питающий аппарат состоит из одного стержня, состоящего из четырех рядов микротрубочки и питательный карман. Рыльце . состоит из от 1 до более 10 пигментированных частиц [ 1 ] [ 3 ] В цитоплазме содержатся эллипсоидные зерна парамилона , а также зерна полисахаридов, образовавшиеся в результате фотосинтеза . [ 4 ]
Хищничество
[ редактировать ]
Rapaza viridis — облигатный миксотроф , питающийся водорослями посредством фагоцитоза . [ 5 ] В том же образце, где этот вид был обнаружен, микроорганизм поедал местные водоросли Tetraselmis и в их присутствии вырастал до заметно более крупных и ярких клеток, полностью переваривая их в течение примерно 12 часов. При лишении водорослей клетки R. viridis по крайней мере один здоровый хлоропласт становились меньше и бесцветными, сохраняя в своей цитоплазме . Во время экспериментов по выращиванию клетки R. viridis подвергались воздействию различных водорослей (например, Navicula , Pycnococcus , Dunaliella , Scrippsiella и неместных штаммов Tetraselmis ), в то время как они были лишены штамма Tetraselmis , с которым был обнаружен этот вид. Однако миксотроф отвергал всех других жертв и не мог выжить более 35 дней, не подвергаясь воздействию этого конкретного штамма водорослей. Даже при постоянном наличии этого штамма вид не мог выжить более недели при отсутствии источника света для фотосинтеза. [ 1 ]
При воздействии нативного Tetraselmis штамма клетки R. viridis впадают в безумное питание: они захватывают водоросли передней частью клетки и тащат добычу, либо плывя назад по спирали, либо быстро вращаясь. Эвгленида может постепенно отслаивать теку ( клеточную оболочку) Tetraselmis посредством повторяющихся перистальтических эвгленоидных движений (или метаболизма ), а затем поглотить обнаженную клетку-жертву или поглотить клетку с неповрежденной текой и затем высвободить теку. Весь процесс занимает от 5 до 40 минут, но одна особь R. viridis может содержать несколько проглоченных клеток Tetraselmis . [ 1 ]
Хлоропласты и клептопластика
[ редактировать ]При описании Rapaza viridis сообщалось о двух типах различных хлоропластов: один принадлежит проглоченной зеленой водоросли Tetraselmis , а другой гомологичен хлоропластам, наблюдаемым у фототрофных эвгленид. Первые были окружены двумя мембранами и содержали глазное пятно и пиреноиды, окруженные крахмалом , без каких-либо проникающих тилакоидов . Последние были окружены тремя мембранами и содержали 1–3 пиреноида , а также тилакоиды в стопках по три, проникающие в пиреноиды. [ 1 ] На основании этих наблюдений был сделан вывод, что R. viridis обладает «каноническими» пластидами, то есть полностью функциональными пластидами, эквивалентными пластидам, наблюдаемым у других Euglenophyceae , выживание которых зависит от клетки-хозяина, а также размножается и развивается вместе с ней. [ 4 ]
Однако последующие исследования показали, что у R. viridis нет канонических пластид. Вместо этого он извлекает и временно сохраняет хлоропласты своей добычи для собственных нужд. Этот процесс известен как клептопластика («кража пластид»). После фагоцитоза водоросли-жертвы ее клеточная мембрана переваривается. [ 6 ] и пластиды отделяются от других клеточных компонентов, которые позже выделяются из клетки-хозяина. Затем украденные пластиды («клептопласты») трансформируются до тех пор, пока не станут похожими на канонические пластиды: они делятся на более мелкие фрагменты путем деления, пиреноид зеленой водоросли, окруженный крахмалом, исчезает, образуются более мелкие пиреноиды, пронизанные тилакоидами, крахмальные зерна постепенно исчезают, и отображается трехмембранная оболочка (две мембраны исходного хлоропласта и одна мембрана, принадлежащая пищевой вакуоли ). [ 4 ]
Rapaza viridis нуждается в регулярном притоке клептопластов, получаемых в результате фагоцитоза жертвы. Без приобретения новых клептопластов клетки не могут выжить более 35 дней. Во время голодания оставшиеся клептопласты постепенно разрушаются, и вакуоли для переработки внутриклеточных веществ. образуются [ 4 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Вид Rapaza viridis был обнаружен в приливном бассейне в Пачена-Бич , Британская Колумбия . Из-за такого местоположения он считается морским видом. [ 1 ] Кроме того, экспедиция TARA Oceans и кампания «День отбора проб океана» выявили огромное разнообразие экологических последовательностей , которые принадлежат Рапазе или наиболее тесно связаны с ней , особенно в Средиземном море . Эти последовательности, получившие название Рапаза -подобной оперативной таксономической единицы (ОТЕ), были более распространены в водах с высокими температурами (20–30°С). [ 7 ]
Эволюция
[ редактировать ]Согласно филогенетическому анализу, Rapaza viridis является сестринской группой для всех других Euglenophyceae . [ 8 ] Такое филогенетическое положение согласуется с его местом как эволюционной ступенью между полностью фаготрофными перанемидами и фототрофными Euglenophyceae , поскольку миксотрофия считается переходным состоянием во время установления эндосимбиотической клетки-жертвы и фаготрофной клетки-хозяина. Это также соответствует другим промежуточным персонажам. Например, это единственный эвгленид, питающийся эукариотами, который вместо того, чтобы скользить по субстрату, способен плавать в толще воды - закономерность, наблюдаемая только у фототрофов. [ 1 ] Это также единственный эвгленофицеан, который представляет только паралог MAT фермента метионин-аденозилтрансферазы , обнаруженный у гетеротрофных эвгленид, тогда как остальные эвгленофицеи приобрели паралог MATX после отделения от Rapaza . [ 9 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| Филогенетическое положение рапазы среди эвгленид . [ 10 ] с подметками, обозначающими эволюционные шаги к постоянным хлоропластам. [ 4 ] |
Rapaza viridis — первый случай клептопластики у Euglenozoa . В частности, его хлоропласты получают из зеленой водоросли Tetraselmis . Транскриптомный и геномный других Euglenophyceae имеются гены, анализы показали, что в ядре и R. viridis предназначенные для пластидных белков, полученных из хлоропластов многих различных водорослей (включая водоросли «красной линии», т.е. красных и хромальвеолатных водорослей) посредством множественных древние события горизонтального переноса генов . Благодаря этим открытиям основная гипотеза заключается в том, что последний общий предок всех Euglenophyceae был не фототрофом, а фаготрофом, питающимся водорослями, без постоянных пластид, которые могли проявлять клептопластику, во многом как Rapaza viridis . Этот общий предок горизонтально приобрел систему нацеливания на белки от многих водорослей после длительного сосуществования (как в результате клептопластики, так и в результате хищничества). Эта система нацеливания могла участвовать в создании постоянных пластид у оставшихся Euglenophyceae, которые произошли от зеленых водорослей. Пирамимонас . Кроме того, гены, происходящие от Tetraselmis, широко распространены у других Euglenophyceae, тогда как гены, происходящие от Pyramimonas, второстепены у Rapaza , а это означает, что тесная связь с Pyramimonas началась после дивергенции Rapaza . [ 4 ]
В дополнение к белкам, нацеленным на клептопласты, Rapaza viridis получила кодируемую ядром нитратредуктазу посредством горизонтального переноса генов от древней водорослевой добычи. Нитратредуктазы являются ключевым компонентом фототрофных организмов, поскольку позволяют усваивать неорганический азот , на что гетеротрофные организмы не способны. Этот фермент , известный как Rv NaRL, является решающим этапом метаболической интеграции на ранних стадиях вторичного эндосимбиоза в направлении постоянной фототрофии. [ 11 ] [ 12 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Айка Ямагучи; Наоджи Юбуки; Брайан С. Леандер (8 марта 2012 г.). «Морфостаз у новых эукариот освещает эволюционный переход от фаготрофии к фототрофии: описание Rapaza viridis n. gen. et sp. (Euglenozoa, Euglenida)» . BMC Экология и эволюция . 12 (1): 29. дои : 10.1186/1471-2148-12-29 . ISSN 1471-2148 . ПМЦ 3374381 . ПМИД 22401606 . Викиданные Q28728551 .
- ^ Томас Кавальер-Смит (15 сентября 2016 г.). «Высшая классификация и филогения Euglenozoa». Европейский журнал протистологии . 56 : 250–276. дои : 10.1016/J.EJOP.2016.09.003 . ISSN 0932-4739 . ПМИД 27889663 . Викиданные Q39151632 .
- ^ Jump up to: а б Алексей Юрьевич Костыгов; Анна Карнковска; Ян Вотыпка; Дарья Таширева; Кацпер Мацишевский; Вячеслав Юрченко; Юлиус Лукеш (10 марта 2021 г.). «Эвгленозоа: систематика, разнообразие и экология, симбиозы и вирусы» . Открытая биология . 11 : 200407. doi : 10.1098/RSOB.200407 . ISSN 2046-2441 . ПМК 8061765 . ПМИД 33715388 . Викиданные Q125548575 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Анна Карнковска; Наоджи Юбуки; Мо Маруяма; и др. (16 марта 2023 г.). «Эвгленозойная клептопластика проливает свет на раннюю эволюцию фотоэндосимбиоза» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 120 (12): e2220100120. дои : 10.1073/PNAS.2220100120 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 10041101 . ПМИД 36927158 . Викиданные Q125824653 .
- ^ Сина М. Адл; Дэвид Басс; Кристофер Э. Лейн; и др. (1 января 2019 г.). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/JEU.12691 . ISSN 1066-5234 . ПМК 6492006 . ПМИД 30257078 . Викиданные Q57086550 .
- ^ Анджей Бодыл (5 октября 2017 г.). «Как потерять плазмалемму? Уроки инфузорий, динофлагеллят и эвгленид». Биоэссе . 39 (11). дои : 10.1002/BIES.201700149 . ISSN 0265-9247 . ПМИД 28980324 . Викиданные Q49587603 .
- ^ Соня Лукешова; Михал Карлицкий; Люсия Томечкова Хадарьева; Яна Сабова; Анна Ева Карнковска; Владимир Гампл (26 декабря 2019 г.). «Анализ последовательностей окружающей среды и двух областей геномов хлоропластов выявил наличие новых клад фотосинтезирующих эвгленид в морской среде». Отчеты по экологической микробиологии . 12 (1): 78–91. дои : 10.1111/1758-2229.12817 . ISSN 1758-2229 . ПМИД 31845515 . Викиданные Q92036403 .
- ^ Антония С. Ракевей; Анна Карнковска; Маттиас Вольф (7 декабря 2022 г.). «Филогения структуры последовательности 18S рДНК Euglenophyceae (Euglenozoa, Euglenoda)». Журнал эукариотической микробиологии . 70 (2): e12959. дои : 10.1111/JEU.12959 . ISSN 1066-5234 . ПМИД 36478494 . Викиданные Q125859535 .
- ^ Яна Сабова; Наоджи Юбуки; Брайан С. Леандер; Ричард Э. Тример; Владимир Гампл (11 февраля 2014 г.). «Эволюция паралогичных ферментов MAT и MATX внутри эвглениды и за ее пределами» . BMC Экология и эволюция . 14:25 . дои : 10.1186/1471-2148-14-25 . ISSN 1471-2148 . ПМЦ 3923989 . ПМИД 24517416 . Викиданные Q35092071 .
- ^ Гордон Лакс; Аластер ГБ Симпсон (16 августа 2020 г.). «Молекулярное разнообразие фаготрофных эвглинид, изученное с использованием одноклеточных методов». Протист . 171 (5): 125757. doi : 10.1016/J.PROTIS.2020.125757 . ISSN 1434-4610 . ПМИД 33126020 . Викиданные Q101127864 .
- ^ Мо Маруяма; Цуёси Кагамото; Юга Мацумото; Рё Онума; Син-я Миягишима; Горо Танифудзи; Масами Наказава; Юичиро Касияма (22 мая 2023 г.). «Горизонтально приобретенная нитратредуктаза реализовала клептопластическую фотоавтотрофию Rapaza viridis». Физиология растений и клеток . 64 (9): 1082–1090. дои : 10.1093/PCP/PCAD044 . ISSN 0032-0781 . ПМИД 37217185 . Викиданные Q125859288 .
- ^ Ёсинори Цудзи (3 июля 2023 г.). «Клептопластика опирается на компонент, полученный от хозяина, у простейших эвгленид Rapaza viridis». Физиология растений и клеток . 64 (9): 1079–1081. дои : 10.1093/PCP/PCAD070 . ISSN 0032-0781 . ПМИД 37464867 . Викиданные Q125859336 .