Криста
| Клеточная биология | |
|---|---|
| митохондрия | |
 Компоненты типичной митохондрии
3 Ламели
4 Митохондриальная ДНК |
Криста ( / ˈk r ɪ s tə cristae .: / ; мн . митохондрии складка мембраны внутренней — ) Название происходит от латинского слова «гребень» или «шлейф» , и оно придает внутренней мембране характерную морщинистую форму, обеспечивая большую площадь поверхности для химических реакций протекания . Это способствует аэробному клеточному дыханию , поскольку митохондрии требуют кислорода . Кристы усеяны белками , включая АТФ-синтазу и различные цитохромы .
Фон
[ редактировать ]С открытием двухмембранной природы митохондрий пионеры исследований ультраструктуры митохондрий предложили различные модели организации внутренней мембраны митохондрий. [1] Были предложены три модели:
- Модель перегородки . Согласно Паладу (1953), внутренняя мембрана митохондрий имеет извилистую форму, напоминающую перегородку, с широкими отверстиями, ведущими во внутрикристальное пространство. Эта модель вошла в большинство учебников, и долгое время в нее широко верили.
- Модель перегородки - Шёстранд (1953) предположил, что листы внутренней мембраны пронизаны, как перегородки (множественное число от перегородки ), через матрикс, разделяя его на несколько отдельных отсеков. [2]
- Модель соединения крист - Даемс и Виссе (1966) предположили, что кристы соединены с внутренней пограничной мембраной через трубчатые структуры, характеризующиеся довольно малым диаметром, называемые соединениями крист (CJ). В середине 1990-х годов эти структуры были заново открыты с помощью ЭМ-томографии, что привело к созданию широко распространенной в настоящее время модели. [3]
Более поздние исследования (2019 г.) обнаружили ряды димеров АТФ-синтазы (ранее известных как «элементарные частицы» или «оксисомы»), образующиеся на кристах. Эти димеры, изгибающие мембрану, имеют изогнутую форму и могут быть первым шагом к образованию крист. [4] Они расположены у основания кристы. Белковый комплекс системы организации крист сайта митохондриального контакта (MICOS) занимает место соединения крист. Белки, подобные OPA1, участвуют в ремоделировании крист. [5]
Кристы традиционно разделяют по форме на пластинчатые, трубчатые и пузырчатые кристы. [6] Они появляются в разных типах клеток. Спорно, возникают ли эти формы разными путями. [7]
Электронно-транспортная цепь крист
[ редактировать ]
НАДН окисляется до НАД. + , Ч + ионы и электроны с помощью фермента . ФАДН 2 также окисляется до H + ионы, электроны и ФАД . По мере того, как эти электроны продвигаются дальше по цепи переноса электронов во внутренней мембране, энергия постепенно высвобождается и используется для перекачки ионов водорода в результате расщепления НАДН и ФАДН 2 в пространство между внутренней мембраной и внешней мембраной (так называемое межмембранное пространство). ), создавая электрохимический градиент .
Этот электрохимический градиент создает потенциальную энергию (см. потенциальную энергию § химическую потенциальную энергию ) на внутренней митохондриальной мембране, известную как протондвижущая сила . В результате возникает хемиосмос , и фермент АТФ-синтаза производит АТФ из АДФ и фосфатной группы . При этом используется потенциальная энергия градиента концентрации, образованного количеством H. + ионы. ЧАС + ионы пассивно переходят в митохондриальный матрикс посредством АТФ-синтазы, а затем способствуют повторному образованию H 2 O (воды).
Цепь переноса электронов требует различного количества электронов для правильного функционирования и генерации АТФ. Однако электроны, попавшие в цепь переноса электронов, в конечном итоге будут накапливаться, как автомобили, едущие по заблокированной улице с односторонним движением. Эти электроны окончательно принимаются кислородом (O 2 ). В результате они образуют две молекулы воды (H 2 O). Принимая электроны, кислород позволяет цепи переноса электронов продолжать функционировать. Цепочка организована в мембране просвета крист, т. е. в мембране внутри места соединения. [5]
Электроны каждой молекулы НАДН могут образовывать в общей сложности 3 АТФ из АДФ и фосфатных групп через цепь переноса электронов, в то время как каждая молекула ФАДН 2 может производить в общей сложности 2 АТФ.
В результате 10 молекул НАДН (из гликолиза и цикла Кребса ) вместе с 2 молекулами ФАДН 2 могут образовывать в общей сложности 34 АТФ при аэробном дыхании (из одной цепи переноса электронов). Это означает, что в сочетании с циклом Кребса и гликолизом эффективность цепи переноса электронов составляет около 65% по сравнению с эффективностью только 3,5% только для гликолиза.
Функция
[ редактировать ]Кристы значительно увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны , на которой могут протекать вышеупомянутые реакции. Широко распространенная гипотеза о функции крист заключается в том, что большая площадь поверхности обеспечивает повышенную способность к выработке АТФ. Однако современная модель заключается в том, что активные АТФ-синтазные комплексы локализуются преимущественно в димерах на узких краях крист. Таким образом, площадь поверхности митохондриальных мембран, выделяемая для синтеза АТФ, на самом деле весьма скромна.
Математическое моделирование показало, что оптические свойства крист нитчатых митохондрий могут влиять на генерацию и распространение света внутри ткани. [8]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Грипарич, Л; ван дер Блик, AM (август 2003 г.). «Множество форм митохондриальных мембран» . Трафик . 2 (4): 235–44. дои : 10.1034/j.1600-0854.2001.1r008.x . ПМИД 11285133 . S2CID 9500863 .
- ^ Сьостранд, Ф (3 января 1953 г.). «Системы двойных мембран в цитоплазме некоторых тканевых клеток». Природа . 171 (4340): 31–32. дои : 10.1038/171031a0 . S2CID 6765607 .
- ^ Зик, М; Рабл, Р; Райхерт, AS (январь 2009 г.). «Ультраструктура и функция митохондрий, связывающая образование крист» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Исследования молекулярных клеток . 1793 (1): 5–19. дои : 10.1016/j.bbamcr.2008.06.013 . ПМИД 18620004 .
- ^ Блюм ТБ, Хан А., Мейер Т., Дэвис К.М., Кюльбрандт В. (март 2019 г.). «Димеры митохондриальной АТФ-синтазы вызывают искривление мембраны и самоорганизуются в ряды» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (10): 4250–4255. Бибкод : 2019PNAS..116.4250B . дои : 10.1073/pnas.1816556116 . ПМК 6410833 . ПМИД 30760595 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Бейкер, Николь; Патель, Джил; Хачо, Мирей (ноябрь 2019 г.). «Связь динамики митохондрий, ремоделирования крист и образования суперкомплексов: как структура митохондрий может регулировать биоэнергетику» . Митохондрия . 49 : 259–268. дои : 10.1016/j.mito.2019.06.003 . ПМИД 31207408 .
- ^ Ханаки М., Танака К., Касима Ю. (1985). «Сканирующая электронная микроскопия исследование митохондриальных крист коры надпочечников крыс». Журнал электронной микроскопии . 34 (4): 373–380. ПМИД 3837809 .
- ^ Стефан, Тилль; Роеш, Аксель; Ридель, Дитмар; Якобс, Стефан (27 августа 2019 г.). «STED-наноскопия митохондриальных крист живыми клетками» . Научные отчеты . 9 (1): 12419. Бибкод : 2019НатСР...912419С . дои : 10.1038/s41598-019-48838-2 . ПМК 6712041 . PMID 31455826 .
- ^ Тар, Р. и М. Кюль (2004). «Распространение электромагнитного излучения в митохондриях?». Дж. Теоретическая биология , 230 (2), 261-270. [1] Архивировано 18 июля 2013 г. на Wayback Machine.