✖


Jump to content

Аппарат Гольджи

(Перенаправлено с тела Гольджи )
Не путать с гирификацией . О песне см. «Хунта» (альбом) .
Схема одиночной «стопки» Гольджи
Клеточная биология
Диаграмма клеток животных
Компоненты типичной животной клетки:
  1. Ядрышко
  2. Ядро
  3. Рибосома (точки в составе 5)
  4. Везикул
  5. Грубая эндоплазматическая сеть
  6. Аппарат Гольджи (или тело Гольджи)
  7. Цитоскелет
  8. Гладкая эндоплазматическая сеть
  9. Митохондрия
  10. Вакуоли
  11. Цитозоль (жидкость, содержащая органеллы ; включающая цитоплазму )
  12. Лизосома
  13. Центросома
  14. Клеточная мембрана

Аппарат Гольджи ( / ˈ ɡ ɒ l dʒ i / ), также известный как комплекс Гольджи , тело Гольджи или просто Гольджи , — органелла, обнаруженная в большинстве эукариотических клеток . [ 1 ] Являясь частью эндомембранной системы цитоплазмы в , он упаковывает белки внутри клетки , мембраносвязанные везикулы прежде чем везикулы отправляются к месту назначения. Он расположен на пересечении секреторных, лизосомальных и эндоцитарных путей. Особое значение он имеет при обработке белков для секреции , поскольку содержит набор гликозилирования ферментов , которые присоединяют к белкам различные мономеры сахара по мере продвижения белков через аппарат.

Аппарат Гольджи был открыт в 1898 году итальянским биологом и патологом Камилло Гольджи . [ 2 ] Позже, в 1910-х годах, органелла была названа в его честь. [ 2 ]

Открытие

Благодаря своим большим размерам и своеобразному строению аппарат Гольджи был одной из первых органелл, которые были открыты и детально изучены. Он был открыт в 1898 году итальянским врачом Камилло Гольджи во время исследования нервной системы . [ 3 ] [ 2 ] Впервые наблюдая ее под микроскопом , он назвал эту структуру аппаратом reticolare interno («внутренний ретикулярный аппарат»). Некоторые поначалу сомневались в этом открытии, утверждая, что внешний вид структуры был всего лишь оптической иллюзией, созданной методом наблюдения, использованным Гольджи. С развитием современных микроскопов в двадцатом веке открытие подтвердилось. [ 4 ] В ранних упоминаниях об аппарате Гольджи он упоминался под разными названиями, включая «аппарат Гольджи-Хольмгрена», «каналы Гольджи-Хольмгрена» и «аппарат Гольджи-Копша». [ 2 ] Термин «аппарат Гольджи» был использован в 1910 году и впервые появился в научной литературе в 1913 году, а «комплекс Гольджи» был введен в 1956 году. [ 2 ]

Субклеточная локализация

Субклеточная локализация аппарата Гольджи у эукариот неодинакова . У млекопитающих единственный аппарат Гольджи обычно расположен вблизи ядра клетки , рядом с центросомой . Трубчатые соединения отвечают за соединение стопок вместе. Локализация и канальцевые связи аппарата Гольджи зависят от микротрубочек . В экспериментах видно, что по мере деполимеризации микротрубочек аппараты Гольджи теряют взаимные связи и превращаются в отдельные стопки по всей цитоплазме . [ 5 ] У дрожжей по цитоплазме разбросаны множественные аппараты Гольджи (как это наблюдается у Saccharomyces cerevisiae ). У растений стопки Гольджи не сосредоточены в центросомной области и не образуют ленты Гольджи. [ 6 ] Организация растения Гольджи зависит от актиновых кабелей, а не от микротрубочек. [ 6 ] Общей особенностью Гольджи является то, что они примыкают к местам выхода эндоплазматического ретикулума (ЭР). [ 7 ]

Структура

3D rendering of Golgi apparatus

У большинства эукариот аппарат Гольджи состоит из ряда отсеков и представляет собой совокупность сросшихся, уплощенных, покрытых мембраной дисков, известных как цистерны (единственное число: цистерны , также называемые «диктиосомами»), происходящих из везикулярных скоплений, отпочковавшихся от эндоплазматическая сеть . Клетка млекопитающего обычно содержит от 40 до 100 стопок цистерн. [ 8 ] В стопке обычно присутствует от четырех до восьми цистерн; однако у некоторых протистов наблюдалось до шестидесяти цистерн. [ 4 ] Эта совокупность цистерн разбита на цис- , медиальный и транс -отделения, образуя две основные сети: цис-сеть Гольджи (CGN) и транс-сеть Гольджи (TGN). CGN является первой цистернальной структурой, а TGN — конечной, из которой белки упаковываются в везикулы, предназначенные для лизосом , секреторных везикул или поверхности клетки. TGN обычно располагается рядом со стеком, но может быть и отдельно от него. TGN может действовать как ранняя эндосома у дрожжей и растений . [ 6 ] [ 9 ]

У эукариот имеются структурные и организационные различия в аппарате Гольджи. У некоторых дрожжей стэкинг Гольджи не наблюдается. У Pichia Pastoris есть комплекс Гольджи, а у Saccharomyces cerevisiae — нет. [ 6 ] У растений отдельные стопки аппарата Гольджи, по-видимому, работают независимо. [ 6 ]

Аппарат Гольджи имеет тенденцию быть крупнее и многочисленнее в клетках, синтезирующих и секретирующих большое количество веществ; например, антитела секретирующие В-клетки плазмы иммунной системы, , имеют выраженные комплексы Гольджи.

У всех эукариот каждая цистернальная стопка имеет цис- входную и транс- выходную поверхность. Эти лица характеризуются уникальной морфологией и биохимией . [ 10 ] Внутри отдельных стопок находится набор ферментов, ответственных за избирательную модификацию белкового груза. Эти модификации влияют на судьбу белка. Разделение аппарата Гольджи на компартменты выгодно для разделения ферментов, тем самым поддерживая последовательные и селективные стадии обработки: ферменты, катализирующие ранние модификации, собираются в цис- лицевых цистернах, а ферменты, катализирующие более поздние модификации, обнаруживаются в транс- лицевых цистернах стопок Гольджи. [ 5 ] [ 10 ]

Функция

Аппарат Гольджи (лососево-розовый) в контексте секреторного пути.

Аппарат Гольджи является основной станцией сбора и отправки белковых продуктов, поступающих из эндоплазматической сети (ЭР). Белки, синтезируемые в ЭР, упаковываются в везикулы , которые затем сливаются с аппаратом Гольджи. Эти грузовые белки модифицируются и предназначены для секреции посредством экзоцитоза или для использования в клетке. В этом отношении аппарат Гольджи можно рассматривать как аналог почтового отделения: он упаковывает и маркирует предметы, которые затем отправляет в разные части клетки или во внеклеточное пространство . Аппарат Гольджи также участвует в транспорте липидов и образовании лизосом . [ 11 ]

Структура и функции аппарата Гольджи тесно связаны. Отдельные стопки содержат различный набор ферментов, что позволяет постепенно обрабатывать белки-грузы по мере их перемещения от цистерн к транс-Гольджи. [ 5 ] [ 10 ] Ферментативные реакции внутри стопки Гольджи происходят исключительно вблизи поверхности ее мембраны, где закрепляются ферменты. Эта особенность отличается от ЭР, в просвете которой имеются растворимые белки и ферменты . Большая часть ферментативного процесса представляет собой посттрансляционную модификацию белков. Например, фосфорилирование олигосахаридов на лизосомальных белках происходит на ранних стадиях ХГН. [ 5 ] Цис- цистерны связаны с удалением остатков маннозы . [ 5 ] [ 10 ] Удаление остатков маннозы и добавление N-ацетилглюкозамина происходит в медиальных цистернах. [ 5 ] Добавление галактозы и сиаловой кислоты происходит в трансцистернах . [ 5 ] сульфатирование тирозинов . и углеводов В составе ТГН происходит [ 5 ] Другие общие посттрансляционные модификации белков включают добавление углеводов ( гликозилирование ). [ 12 ] и фосфаты ( фосфорилирование ). Модификации белка могут формировать сигнальную последовательность , определяющую конечное место назначения белка. Например, аппарат Гольджи добавляет метку маннозо-6-фосфата к белкам, предназначенным для лизосом . Другая важная функция аппарата Гольджи — образование протеогликанов . Ферменты аппарата Гольджи присоединяют белки к гликозаминогликанам , создавая таким образом протеогликаны. [ 13 ] Гликозаминогликаны представляют собой длинные неразветвленные молекулы полисахаридов, присутствующие во внеклеточном матриксе животных.

Везикулярный транспорт

Схема секреторного процесса от эндоплазматического ретикулума (оранжевый) до аппарата Гольджи (пурпурный). 1. Ядерная мембрана ; 2. Ядерная пора ; 3. Шероховатый эндоплазматический ретикулум (РЭР); 4. Гладкая эндоплазматическая сеть (ГЭР); 5. Рибосома, прикрепленная к RER; 6. Макромолекулы ; 7. Транспортные везикулы ; 8. Аппарат Гольджи; 9. Цис- лицо аппарата Гольджи; 10. Трансфас аппарата Гольджи; 11. Цистерны аппарата Гольджи.

Везикулы , покидающие шероховатую эндоплазматическую сеть, транспортируются к цис- стороне аппарата Гольджи, где сливаются с мембраной Гольджи и опорожняют свое содержимое в просвет . Попав внутрь просвета, молекулы модифицируются, а затем сортируются для транспортировки к следующим пунктам назначения.

Те белки, которые предназначены для областей клетки, отличных от эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи, перемещаются через цистерны Гольджи к транс -лицу, к сложной сети мембран и связанных с ними везикул, известной как транс-сеть Гольджи (TGN). Эта область Гольджи является точкой, в которой белки сортируются и отправляются к месту назначения путем их помещения в один из по меньшей мере трех различных типов везикул, в зависимости от сигнальной последовательности, которую они несут.

Типы Описание Пример
Экзоцитозные везикулы (конститутивные) Везикула содержит белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки везикулы отпочковываются и немедленно движутся к плазматической мембране , где сливаются и высвобождают содержимое во внеклеточное пространство в процессе, известном как конститутивная секреция . Высвобождение антител активированными В-клетками плазмы
Секреторные везикулы (регулируемые) Везикулы содержат белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки везикулы отпочковываются и сохраняются в клетке до тех пор, пока не будет дан сигнал об их высвобождении. При получении соответствующего сигнала они движутся к мембране и сливаются, высвобождая свое содержимое. Этот процесс известен как регулируемая секреция . нейромедиаторов Высвобождение из нейронов
Лизосомальные везикулы Везикулы содержат белки и рибосомы, предназначенные для лизосомы , деградирующей органеллы, содержащей множество кислых гидролаз , или для лизосомоподобных запасающих органелл. Эти белки включают как пищеварительные ферменты, так и мембранные белки. Везикула сначала сливается с поздней эндосомой , а затем содержимое переносится в лизосому посредством неизвестных механизмов. Пищеварительные протеазы, предназначенные для лизосомы

Современные модели везикулярного транспорта и трафика

Модель 1: Антероградный везикулярный транспорт между стабильными отсеками.

  • В этой модели Гольджи рассматривается как набор стабильных отсеков, которые работают вместе. В каждом отсеке имеется уникальная коллекция ферментов , которые модифицируют белковый груз. Белки доставляются из ЭР к цис- лицу с помощью COPII покрытых везикул, . Затем груз продвигается к транс- границе в везикулах, покрытых COPI . Эта модель предполагает, что везикулы COPI движутся в двух направлениях: антероградные везикулы несут секреторные белки , а ретроградные везикулы рециркулируют транспортные белки, специфичные для Гольджи. [ 14 ]
    • Сильные стороны: модель объясняет наблюдения за компартментами, поляризованным распределением ферментов и волнами движущихся везикул. Также делается попытка объяснить, как перерабатываются ферменты, специфичные для аппарата Гольджи. [ 14 ]
    • Слабые стороны: поскольку количество везикул COPI резко варьируется в зависимости от типа клеток, эта модель не может легко объяснить высокую активность транспортировки внутри Гольджи как малых, так и больших грузов. Кроме того, нет убедительных доказательств того, что везикулы COPI движутся как в антероградном, так и в ретроградном направлениях. [ 14 ]
  • Эта модель получила широкое распространение с начала 1980-х до конца 1990-х годов. [ 14 ]

Модель 2: Цистернальное прогрессирование/созревание

  • В этой модели слияние везикул COPII из ER начинает формирование первой цис - цистерны стопки Гольджи, которая позже прогрессирует и становится зрелыми цистернами TGN. После созревания цистерны TGN растворяются и превращаются в секреторные пузырьки. Пока происходит это прогрессирование, везикулы COPI постоянно рециркулируют специфические для Гольджи белки путем доставки от более старых цистерн к более молодым. Различные схемы переработки могут объяснять различную биохимию всей стопки Гольджи. Таким образом, отсеки внутри аппарата Гольджи рассматриваются как дискретные кинетические стадии созревания аппарата Гольджи. [ 14 ]
    • Сильные стороны: модель учитывает существование компартментов Гольджи, а также различную биохимию внутри цистерн, транспорт крупных белков, временное образование и распад цистерн, а также ретроградную подвижность нативных белков Гольджи. Она может объяснить изменчивость, наблюдаемую в структуры Гольджи. [ 14 ]
    • Слабые стороны: Эта модель не может легко объяснить наблюдение слитых сетей Гольджи, трубчатых связей между цистернами и различной кинетики выхода секреторного груза. [ 14 ]

Модель 3: Цистернальная прогрессия/зрелость с гетеротипическим канальцевым транспортом.

  • Эта модель является расширением модели цистернального прогрессирования/созревания. Он включает в себя наличие трубчатых соединений между цистернами, образующими ленту Гольджи, в которых цистерны внутри стопки соединяются. Эта модель утверждает, что канальцы важны для двунаправленного движения в системе ER-Гольджи: они обеспечивают быстрый антероградный транспорт небольших грузов и/или ретроградный транспорт нативных белков Гольджи. [ 14 ] [ 15 ]
    • Сильные стороны: Эта модель включает в себя сильные стороны модели цистернальной прогрессии/созревания, которая также объясняет быстрый транспорт груза и то, как нативные белки Гольджи могут рециркулировать независимо от везикул COPI. [ 14 ]
    • Слабые стороны: эта модель не может объяснить кинетику транспорта крупных белковых грузов, таких как коллаген . Кроме того, трубчатые соединения не распространены в растительных клетках. Роли, которые играют эти связи, можно отнести к специфической для клетки специализации, а не к универсальной черте. Если мембраны непрерывны, это предполагает существование механизмов, сохраняющих уникальные биохимические градиенты, наблюдаемые во всем аппарате Гольджи. [ 14 ]

Модель 4: Быстрое разделение в смешанном аппарате Гольджи.

  • Эта модель быстрого разделения представляет собой наиболее радикальное изменение традиционной точки зрения на везикулярный транспорт. Сторонники этой модели предполагают, что Гольджи работает как единое целое, содержащее домены, которые функционируют отдельно при обработке и экспорте белкового груза. Грузы из ER перемещаются между этими двумя доменами и случайным образом выходят с любого уровня Гольджи к своему конечному местоположению. Эта модель подтверждается наблюдением, что груз выходит из Гольджи по схеме, лучше всего описываемой экспоненциальной кинетикой. Существование доменов подтверждается данными флуоресцентной микроскопии. [ 14 ]
    • Сильные стороны: Примечательно, что эта модель объясняет экспоненциальную кинетику выхода грузов как больших, так и малых белков, тогда как другие модели не могут этого сделать. [ 14 ]
    • Слабые стороны: эта модель не может объяснить кинетику транспорта крупных белковых грузов, таких как коллаген. Эта модель не может объяснить наблюдение дискретных компартментов и поляризованной биохимии цистерн Гольджи. Это также не объясняет ни формирование и распад сети Гольджи, ни роль везикул COPI. [ 14 ]

Модель 5: Стабильные отсеки как предшественники цистернальной модели

  • Это самая последняя модель. В этой модели Гольджи рассматривается как совокупность стабильных компартментов, определяемых Rab (G-белком) GTPases . [ 14 ]
    • Сильные стороны: Эта модель согласуется с многочисленными наблюдениями и включает в себя некоторые сильные стороны модели цистернального прогрессирования/созревания. Кроме того, то, что известно о роли Rab GTPase в эндосомах млекопитающих, может помочь предсказать предполагаемую роль в Гольджи. Эта модель уникальна тем, что может объяснить наблюдение транспортных промежуточных продуктов «мегавезикул». [ 14 ]
    • Слабые стороны: эта модель не объясняет морфологические вариации аппарата Гольджи и не определяет роль везикул COPI. Эта модель плохо применима для растений, водорослей и грибов, у которых наблюдаются отдельные стопки Гольджи (перенос доменов между стопками маловероятен). Кроме того, не установлено, что мегавезикулы являются переносчиками внутри аппарата Гольджи. [ 14 ]

Хотя существует множество моделей, которые пытаются объяснить движение везикул по всему аппарату Гольджи, ни одна отдельная модель не может независимо объяснить все наблюдения за аппаратом Гольджи. В настоящее время модель цистернальной прогрессии/зрелости является наиболее принятой среди ученых и учитывает множество наблюдений над эукариотами . Другие модели по-прежнему важны для постановки вопросов и направления будущих экспериментов. Среди фундаментальных вопросов, оставшихся без ответа, - направленность везикул COPI и роль Rab GTPases в модуляции движения белковых грузов. [ 14 ]

Брефельдин А

Брефелдин А (BFA) представляет собой грибковый метаболит, используемый экспериментально для нарушения пути секреции в качестве метода проверки функции Гольджи. [ 16 ] BFA блокирует активацию некоторых факторов АДФ-рибозилирования ( ARF ). [ 17 ] ARF представляют собой небольшие ГТФазы , которые регулируют везикулярный транспорт посредством связывания COP с эндосомами и аппаратом Гольджи. [ 17 ] BFA ингибирует функцию нескольких факторов обмена гуаниновых нуклеотидов (GEF), которые опосредуют GTP-связывание ARF. [ 17 ] Таким образом, обработка клеток BFA нарушает путь секреции, способствуя разборке аппарата Гольджи и распределению белков Гольджи по эндосомам и ЭР. [ 16 ] [ 17 ]

Ссылки

  1. ^ Павелк М, Миронов АА (2008). «Наследование аппарата Гольджи». Аппарат Гольджи: современное состояние спустя 110 лет после открытия Камилло Гольджи . Берлин: Шпрингер. п. 580. дои : 10.1007/978-3-211-76310-0_34 . ISBN  978-3-211-76310-0 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и Фабене П.Ф., Бентивольо М. (октябрь 1998 г.). «1898-1998: Камилло Гольджи и «Гольджи»: сто лет терминологических клонов». Бюллетень исследований мозга . 47 (3): 195–8. дои : 10.1016/S0361-9230(98)00079-3 . ПМИД   9865849 . S2CID   208785591 .
  3. ^ Гольджи С (1898). «О строении нервных клеток» (PDF) . Бюллетень Медико-хирургического общества Павии . 13 (1): 316. Архивировано (PDF) из оригинала 7 апреля 2018 г.
  4. ^ Перейти обратно: а б Дэвидсон М.В. (13 декабря 2004 г.). «Аппарат Гольджи» . Молекулярные выражения . Государственный университет Флориды. Архивировано из оригинала 7 ноября 2006 г. Проверено 20 сентября 2010 г.
  5. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Альбертс, Брюс; и др. (1994). Молекулярная биология клетки . Издательство «Гирлянда». ISBN  978-0-8153-1619-0 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и Накано А., Луини А. (август 2010 г.). «Проход через Гольджи». Современное мнение в области клеточной биологии . 22 (4): 471–8. дои : 10.1016/j.ceb.2010.05.003 . ПМИД   20605430 .
  7. ^ Суда Ю, Накано А (апрель 2012 г.). «Дрожжевой аппарат Гольджи» . Трафик . 13 (4): 505–10. дои : 10.1111/j.1600-0854.2011.01316.x . ПМИД   22132734 .
  8. ^ Дюран Дж.М., Кинсет М., Боссард С., Роуз Д.В., Полищук Р., Ву CC, Йейтс Дж., Циммерман Т., Малхотра В. (июнь 2008 г.). «Роль GRASP55 во фрагментации аппарата Гольджи и вступлении клеток в митоз» . Молекулярная биология клетки . 19 (6): 2579–87. дои : 10.1091/mbc.E07-10-0998 . ПМК   2397314 . ПМИД   18385516 .
  9. ^ Дэй, Кейси Дж.; Каслер, Джейсон С.; Глик, Бенджамин С. (2018). «Почкующиеся дрожжи имеют минимальную эндомембранную систему» . Развивающая клетка . 44 (1): 56–72.e4. дои : 10.1016/j.devcel.2017.12.014 . ПМЦ   5765772 . ПМИД   29316441 .
  10. ^ Перейти обратно: а б с д Дэй К.Дж., Штелин Л.А. , Глик Б.С. (сентябрь 2013 г.). «Трехэтапная модель структуры и функции Гольджи» . Гистохимия и клеточная биология . 140 (3): 239–49. дои : 10.1007/s00418-013-1128-3 . ПМЦ   3779436 . ПМИД   23881164 .
  11. ^ Кэмпбелл, Нил А. (1996). Биология (4-е изд.). Менло-Парк, Калифорния: Бенджамин/Каммингс. стр. 122 , 123. ISBN.  978-0-8053-1957-6 .
  12. ^ Уильям Дж. Флинн (2008). Биотехнология и биоинженерия . Издательство Нова. стр. 45–. ISBN  978-1-60456-067-1 . Проверено 13 ноября 2010 г.
  13. ^ Придз К., Дален К.Т. (январь 2000 г.). «Синтез и сортировка протеогликанов» . Журнал клеточной науки . 113. 113 Ч. 2 (2): 193–205. дои : 10.1242/jcs.113.2.193 . ПМИД   10633071 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Глик Б.С., Луини А. (ноябрь 2011 г.). «Модели трафика Гольджи: критическая оценка» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 3 (11): а005215. doi : 10.1101/cshperspect.a005215 . ПМК   3220355 . ПМИД   21875986 .
  15. ^ Вэй Дж. Х., Зееманн Дж. (ноябрь 2010 г.). «Распутывание ленты Гольджи» . Трафик . 11 (11): 1391–400. дои : 10.1111/j.1600-0854.2010.01114.x . ПМК   4221251 . ПМИД   21040294 .
  16. ^ Перейти обратно: а б Мари М., Саннеруд Р., Авснес Дейл Х., Сарасте Дж. (сентябрь 2008 г.). «Сядьте на поезд «А»: по скоростным путям к поверхности клетки» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 65 (18): 2859–74. дои : 10.1007/s00018-008-8355-0 . ПМК   7079782 . ПМИД   18726174 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с д Д'Суза-Шори С., Шаврье П. (май 2006 г.). «Белки ARF: роль в мембранном транспорте и за его пределами». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 7 (5): 347–58. дои : 10.1038/nrm1910 . ПМИД   16633337 . S2CID   19092867 .
  18. ^ Папанику Э., Дэй К.Дж., Остин Дж., Глик Б.С. (2015). «COPI выборочно стимулирует созревание раннего аппарата Гольджи» . электронная жизнь . 4 . дои : 10.7554/eLife.13232 . ПМЦ   4758959 . ПМИД   26709839 .
У Схолии есть профиль аппарата Гольджи (Q83181) .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Golgi_apparatus&oldid=1236788797"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d6c0dd584d6d83924851e248e87c2461__1721993940
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d6/61/d6c0dd584d6d83924851e248e87c2461.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Golgi apparatus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)