Псевдоподии

Псевдоподия ) или псевдоподия ( мн. псевдоподии или псевдоподии — это временный ручеобразный выступ мембраны эукариотических клеток , который появляется в направлении движения. Псевдоподии, заполненные цитоплазмой , состоят преимущественно из актиновых нитей , а также могут содержать микротрубочки и промежуточные филаменты . ^[1]^[2] Псевдоподии используются для передвижения и приема пищи . Они часто встречаются у амеб .

Различные типы псевдоподий можно классифицировать по их внешнему виду. ^[3] Ламеллиподии широкие и тонкие. Филоподии тонкие, нитевидные и поддерживаются в основном микрофиламентами. Лобоподии луковичные и амебные. Ретикулоподии — сложные структуры, несущие отдельные псевдоподии, образующие неправильную сеть. Аксоподии представляют собой тип фагоцитоза с длинными тонкими ложноножками, поддерживаемыми сложными массивами микротрубочек, покрытыми цитоплазмой; они быстро реагируют на физический контакт. ^[4]

Обычно на поверхности тела возникает несколько псевдоподий ( полиподиальные , например Amoeba proteus ), либо на поверхности тела может образовываться одна псевдоподия ( моноподиальные , например Entamoeba histolytica ). ^[5]

Формирование

Клетки, образующие ложноножки, обычно называют амебоидами . ^[6]

Через внеклеточный сигнал

Чтобы двигаться к цели, клетка использует хемотаксис . Он распознает внеклеточные сигнальные молекулы, хемоаттрактанты (например, цАМФ для Dictyostelium ), клеток ^[7] расширять псевдоподии на участке мембраны, обращенном к источнику этих молекул.

Хемоаттрактанты связываются с рецепторами, связанными с G-белком , которые активируют ГТФазы семейства Rho (например, Cdc42, Rac) через G-белки .

Rho GTPases способны активировать WASp , который, в свою очередь, активирует комплекс Arp2/3 , который служит сайтом зародышеобразования для полимеризации актина . ^[8] Полимеры актина затем по мере роста подталкивают мембрану, образуя ложноножку. Затем псевдоподия может прикрепляться к поверхности с помощью своих адгезивных белков (например, интегринов ), а затем тянуть тело клетки вперед за счет сокращения актин-миозинового комплекса в псевдоподии. ^[9]^[10] Такой тип передвижения называется амебоидным движением .

Rho GTPases также могут активировать фосфатидилинозитол-3-киназу (PI3K), которая привлекает PIP ₃ к мембране на переднем крае и отщепляет PIP ₃ -разрушающий фермент PTEN из той же области мембраны. Затем PIP ₃ снова активирует GTPases посредством стимуляции GEF . Это служит петлей обратной связи для усиления и поддержания присутствия локальной ГТФазы на переднем крае. ^[8]

В противном случае псевдоподии не могут расти на других сторонах мембраны, кроме переднего края, поскольку миозиновые нити не позволяют им расширяться. Эти миозиновые нити индуцируются, циклическим GMP в D. discoideum или киназой Rho в нейтрофилах . например, ^[8]

Показано, что различные физические параметры регулируют длину и время формирования псевдоподий. Например, увеличение натяжения мембраны ингибирует сборку актина и образование выпячиваний. ^[11] Было продемонстрировано, что пониженный отрицательный поверхностный заряд на внутренней поверхности плазматической мембраны генерирует выпячивания за счет активации сигнального пути Ras- PI3K/AKT/mTOR . ^[12]

Без внеклеточного сигнала

В случае отсутствия внеклеточного сигнала все движущиеся клетки перемещаются в случайных направлениях, но могут сохранять одно и то же направление в течение некоторого времени, прежде чем повернуться. Эта функция позволяет клеткам исследовать большие площади для колонизации или поиска нового внеклеточного сигнала.

В клетках Dictyostelium псевдоподии могут образовываться либо de novo, как в норме, либо из существующих псевдоподий, образуя Y-образные псевдоподии.

Y-образные псевдоподии используются Dictyostelium для продвижения вперед относительно прямолинейно за счет чередования втягивания левой или правой ветви псевдоподии. Псевдоподии de novo формируются с разных сторон, чем ранее существовавшие, они используются клетками для поворота.

Y-образные псевдоподии встречаются чаще, чем псевдоподии de novo , что объясняет предпочтение клетки продолжать двигаться в одном и том же направлении. Эта устойчивость модулируется сигнальными путями PLA2 и cGMP. ^[7]

Функции

К функциям псевдоподий относятся передвижение и прием пищи:

Псевдоподии имеют решающее значение для обнаружения целей, которые затем могут быть поглощены; поглощающие псевдоподии называются псевдоподиями фагоцитоза . Типичным примером этого типа амебоидных клеток являются макрофаги .
Они также необходимы для амебоидного передвижения. человека Мезенхимальные стволовые клетки являются хорошим примером этой функции: эти мигрирующие клетки ответственны за ремоделирование внутриутробно; например, при образовании трехламинарного зародышевого диска во время гаструляции . ^[13]

Морфология

Формы псевдоподий слева: полиподиальная и лопастная; моноподиальные и лопастные; нитевидный; конический; ретикулоза; сужающиеся актиноподы; не суженные актиноподы

Псевдоподии можно разделить на несколько разновидностей по числу выступов (моноподии и полиподии) и по их внешнему виду.

Некоторые псевдоподиальные клетки способны использовать несколько типов псевдоподий в зависимости от ситуации. используют комбинацию ламеллиподий и филоподий. Большинство из них для миграции ^[14] (например, метастатические раковые клетки). ^[15] человека Фибробласты крайней плоти могут использовать миграцию на основе ламеллиподий или лобоподий в трехмерной матрице в зависимости от эластичности матрицы. ^[16]

Ламеллиподии

Ламеллиподии — широкие и плоские псевдоподии, используемые для передвижения. ^[4] Они поддерживаются микрофиламентами, которые формируются на переднем крае, образуя внутреннюю сеть, напоминающую сетку. ^[17]

Филоподии

Филоподии (или нитевидные ложноножки) тонкие, нитевидные с заостренными концами, состоят преимущественно из эктоплазмы . Эти образования поддерживаются микрофиламентами , которые, в отличие от нитей ламеллиподий с их сетчатым актином, за счет поперечных связей образуют рыхлые пучки . Это образование частично происходит из-за связывания белков, таких как фимбрины и фасцины . ^[17]^[18]Филоподии наблюдаются в некоторых клетках животных: у части Filosa ( Rizaria ), у « Testaceafilosia », у Vampyrellidae и Pseudosporida ( Rizaria ) и у Nucleariida ( Opisthokonta ). ^[4]

Лобоподии

Лобоподии (или лопастные ложноножки) луковицеобразные, короткие и тупые. ^[19] Эти пальцеобразные трубчатые псевдоподии содержат как эктоплазму , так и эндоплазму . Их можно найти в клетках разных типов, особенно у Lobosa и других Amoebozoa, а также у некоторых Heterolobosea ( Excavata ).

Лобоподии высокого давления также можно обнаружить в фибробластах человека, проходящих через сложную сеть трехмерного матрикса (например, дерму млекопитающих , матрикс клеточного происхождения). В отличие от других псевдоподий, использующих для растяжения давление, оказываемое полимеризацией актина на мембрану, лобоподы-фибробласты используют механизм ядерного поршня, заключающийся в вытягивании ядра за счет сократимости актомиозина, чтобы подтолкнуть цитоплазму, которая , в свою очередь, толкает мембрану, что приводит к образованию псевдоподий. Чтобы произошла эта миграция фибробластов на основе лобоподий, необходимы nesprin 3 , интегрины , RhoA , ROCK и миозин II .В противном случае лобоподии часто сопровождаются образованием небольших боковых пузырей вдоль боковой поверхности клетки, вероятно, из-за высокого внутриклеточного давления во время образования лобоподий, увеличивающего частоту разрывов плазматической мембраны-коры. ^[20]^[16]^[21]

Ретикулоподии

Ретикулоподии (или сетчатые ложноножки), ^[22] представляют собой сложные образования, в которых отдельные ложноножки сливаются и образуют неправильные сети. Основная функция ретикулоподий, также известных как миксоподии, — это прием пищи, а передвижение — второстепенная функция. Ретикулоподы типичны для Foraminifera , Chlorarachnea , Gromia и Filoreta (Rhizaria). ^[4]

Аксоподии

Аксоподии (также известные как актиноподии) представляют собой узкие псевдоподии, содержащие сложные массивы микротрубочек , окруженных цитоплазмой. Аксоподии в основном ответственны за фагоцитоз, быстро сокращаясь в ответ на физический контакт. Эти псевдоподии в первую очередь представляют собой структуры, собирающие пищу, но также служат средством гидрологического транспорта за счет расширения площади их поверхности. Они наблюдаются у « Радиолярий » и « Гелиозоа ». ^[4]

Ссылки

^ Этьен-Манневиль С. (2004). «Актин и микротрубочки в подвижности клеток: какой из них контролирует?» . Трафик . 5 (7): 470–77. дои : 10.1111/j.1600-0854.2004.00196.x . ПМИД 15180824 . S2CID 23083215 .
^ Тан Д.Д. (2017). «Роль и регуляция актинового цитоскелета, промежуточных филаментов и микротрубочек в миграции гладкомышечных клеток» . Респираторные исследования . 18 (1): 54. дои : 10.1186/s12931-017-0544-7 . ПМК 5385055 . ПМИД 28390425 .
^ Паттерсон, Дэвид Дж. «Амебы: протисты, которые передвигаются и питаются с помощью псевдоподий» . tolweb.org . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 12 ноября 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и «Псевдоподии» . Arcella.nl . 23 мая 2017 г. Архивировано из оригинала 16 декабря 2018 г. Проверено 16 декабря 2018 г. {{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
^ Богитш, Бертон Дж.; Картер, Клинт Э.; Ольтманн, Томас Н. (2013). «Общая характеристика Euprotista (Простейшие)». Паразитология человека . стр. 37–51. дои : 10.1016/B978-0-12-415915-0.00003-0 . ISBN 978-0-12-415915-0 . S2CID 83272826 .
^ «Псевдоподии» . Энциклопедия.com . Проверено 16 декабря 2018 г.
^ Jump up to: ^а ^б Босграаф Л. и Ван Хаастерт П.Дж.М. (2009). «Упорядоченное расширение псевдоподий амебоидными клетками в отсутствие внешних сигналов» . ПЛОС ОДИН . 4 (4): 626–634. Бибкод : 2009PLoSO...4.5253B . дои : 10.1371/journal.pone.0005253 . ПМЦ 2668753 . ПМИД 19384419 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ван Хаастерт П.Дж.М. и Девреотес П.Н. (2004). «Хемотаксис: сигнал о пути вперед». Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 5 (8): 626–634. дои : 10.1038/nrm1435 . ПМИД 15366706 . S2CID 5687127 .
^ Кэмпбелл Э.Дж. (2017). «Вычислительная модель плавания амебоидных клеток». Физика жидкостей . 29 (10): 101902. Бибкод : 2017PhFl...29j1902C . дои : 10.1063/1.4990543 .
^ Конти М.А. (2008). «Немышечный миозин II движется в новых направлениях». Журнал клеточной науки . 121 (Часть 1): 11–18. дои : 10.1242/jcs.007112 . ПМИД 18096687 . S2CID 16367236 .
^ Хоук, Эндрю Р.; Джилкин, Александра; Межан, Сесиль О.; Болтянский, Ростислав; Дюфрен, Эрик Р.; Ангенент, Сигурд Б.; Альтшулер, Стивен Дж.; Ву, Лани Ф.; Вайнер, Орион Д. (20 января 2012 г.). «Натяжение мембраны поддерживает полярность клеток, удерживая сигналы на переднем крае во время миграции нейтрофилов» . Клетка . 148 (1–2): 175–188. дои : 10.1016/j.cell.2011.10.050 . ISSN 0092-8674 . ПМЦ 3308728 . ПМИД 22265410 .
^ Банерджи, Татсат; Бисвас, Дебоджьоти; Пал, Диман Санкар; Мяо, Юйчуань; Иглесиас, Пабло А.; Девреотес, Питер Н. (06 октября 2022 г.). «Пространственно-временная динамика поверхностного заряда мембраны регулирует полярность и миграцию клеток» . Природная клеточная биология . 24 (10): 1499–1515. дои : 10.1038/s41556-022-00997-7 . ISSN 1476-4679 . ПМЦ 10029748 . ПМИД 36202973 . S2CID 248990694 .
^ Шенвольф, Гэри (2009). Эмбриология человека Ларсена (4-е изд.). Черчилль Ливингстон Эльзевир.
^ Сюэ Ф; и др. (2010). «Вклад филоподий в миграцию клеток: механическая связь между выпячиванием и сокращением» . Международный журнал клеточной биологии . 2010 : 1–13. дои : 10.1155/2010/507821 . ПМК 2910478 . ПМИД 20671957 .
^ Маческий Л.М.; и др. (2008). «Ламеллиподии и филоподии при метастазах и инвазии». Письма ФЭБС . 582 (14): 2102–11. дои : 10.1016/j.febslet.2008.03.039 . ПМИД 18396168 . S2CID 46438967 .
^ Jump up to: ^а ^б Петри Р.Дж.; и др. (2012). «Неполяризованная передача сигналов обнаруживает два различных режима трехмерной миграции клеток» . Журнал клеточной биологии . 197 (3): 439–455. дои : 10.1083/jcb.201201124 . ПМК 3341168 . ПМИД 22547408 .
^ Jump up to: ^а ^б Брей, Деннис (2001). Движения клеток: от молекул к подвижности, второе издание .
^ Даниэла Виньевич; и др. (2006). «Роль фасцина в филоподиальном выпячивании» . Журнал клеточной биологии . 174 (6): 863–875. дои : 10.1083/jcb.200603013 . ПМК 2064340 . ПМИД 16966425 .
^ «Псевдоподий | цитоплазма» . Британская энциклопедия . Проверено 16 декабря 2018 г.
^ Ченгаппа П; и др. (2018). «Глава седьмая - Внутриклеточное давление: движущая сила морфологии и движения клеток». Международное обозрение клеточной и молекулярной биологии . 337 : 185–211. дои : 10.1016/bs.ircmb.2017.12.005 . ПМИД 29551161 .
^ Петри Р.Дж.; и др. (2017). «Активация ядерно-поршневого механизма 3D-миграции в опухолевых клетках» . Журнал клеточной биологии . 216 (1): 93–100. дои : 10.1083/jcb.201605097 . ПМК 5223602 . ПМИД 27998990 .
^ «Ретикулоподии» . Электронные Форамы . Архивировано из оригинала 17 июля 2007 г. Проверено 30 декабря 2005 г.

[Etienne-Manneville2004-1] Этьен-Манневиль С. (2004). «Актин и микротрубочки в подвижности клеток: какой из них контролирует?» . Трафик . 5 (7): 470–77. дои : 10.1111/j.1600-0854.2004.00196.x . ПМИД 15180824 . S2CID 23083215 .

[Tang2017-2] Тан Д.Д. (2017). «Роль и регуляция актинового цитоскелета, промежуточных филаментов и микротрубочек в миграции гладкомышечных клеток» . Респираторные исследования . 18 (1): 54. дои : 10.1186/s12931-017-0544-7 . ПМК 5385055 . ПМИД 28390425 .

[3] Паттерсон, Дэвид Дж. «Амебы: протисты, которые передвигаются и питаются с помощью псевдоподий» . tolweb.org . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 12 ноября 2017 г.

[:0-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и «Псевдоподии» . Arcella.nl . 23 мая 2017 г. Архивировано из оригинала 16 декабря 2018 г. Проверено 16 декабря 2018 г. {{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )

[5] Богитш, Бертон Дж.; Картер, Клинт Э.; Ольтманн, Томас Н. (2013). «Общая характеристика Euprotista (Простейшие)». Паразитология человека . стр. 37–51. дои : 10.1016/B978-0-12-415915-0.00003-0 . ISBN 978-0-12-415915-0 . S2CID 83272826 .

[6] «Псевдоподии» . Энциклопедия.com . Проверено 16 декабря 2018 г.

[Bosgraaf2009-7] Jump up to: ^а ^б Босграаф Л. и Ван Хаастерт П.Дж.М. (2009). «Упорядоченное расширение псевдоподий амебоидными клетками в отсутствие внешних сигналов» . ПЛОС ОДИН . 4 (4): 626–634. Бибкод : 2009PLoSO...4.5253B . дои : 10.1371/journal.pone.0005253 . ПМЦ 2668753 . ПМИД 19384419 .

[Haastert2004-8] Jump up to: ^а ^б ^с Ван Хаастерт П.Дж.М. и Девреотес П.Н. (2004). «Хемотаксис: сигнал о пути вперед». Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 5 (8): 626–634. дои : 10.1038/nrm1435 . ПМИД 15366706 . S2CID 5687127 .

[Campbell2017-9] Кэмпбелл Э.Дж. (2017). «Вычислительная модель плавания амебоидных клеток». Физика жидкостей . 29 (10): 101902. Бибкод : 2017PhFl...29j1902C . дои : 10.1063/1.4990543 .

[Conti2008-10] Конти М.А. (2008). «Немышечный миозин II движется в новых направлениях». Журнал клеточной науки . 121 (Часть 1): 11–18. дои : 10.1242/jcs.007112 . ПМИД 18096687 . S2CID 16367236 .

[11] Хоук, Эндрю Р.; Джилкин, Александра; Межан, Сесиль О.; Болтянский, Ростислав; Дюфрен, Эрик Р.; Ангенент, Сигурд Б.; Альтшулер, Стивен Дж.; Ву, Лани Ф.; Вайнер, Орион Д. (20 января 2012 г.). «Натяжение мембраны поддерживает полярность клеток, удерживая сигналы на переднем крае во время миграции нейтрофилов» . Клетка . 148 (1–2): 175–188. дои : 10.1016/j.cell.2011.10.050 . ISSN 0092-8674 . ПМЦ 3308728 . ПМИД 22265410 .

[12] Банерджи, Татсат; Бисвас, Дебоджьоти; Пал, Диман Санкар; Мяо, Юйчуань; Иглесиас, Пабло А.; Девреотес, Питер Н. (06 октября 2022 г.). «Пространственно-временная динамика поверхностного заряда мембраны регулирует полярность и миграцию клеток» . Природная клеточная биология . 24 (10): 1499–1515. дои : 10.1038/s41556-022-00997-7 . ISSN 1476-4679 . ПМЦ 10029748 . ПМИД 36202973 . S2CID 248990694 .

[13] Шенвольф, Гэри (2009). Эмбриология человека Ларсена (4-е изд.). Черчилль Ливингстон Эльзевир.

[Xue2010-14] Сюэ Ф; и др. (2010). «Вклад филоподий в миграцию клеток: механическая связь между выпячиванием и сокращением» . Международный журнал клеточной биологии . 2010 : 1–13. дои : 10.1155/2010/507821 . ПМК 2910478 . ПМИД 20671957 .

[Machesky2012-15] Маческий Л.М.; и др. (2008). «Ламеллиподии и филоподии при метастазах и инвазии». Письма ФЭБС . 582 (14): 2102–11. дои : 10.1016/j.febslet.2008.03.039 . ПМИД 18396168 . S2CID 46438967 .

[Petrie2012-16] Jump up to: ^а ^б Петри Р.Дж.; и др. (2012). «Неполяризованная передача сигналов обнаруживает два различных режима трехмерной миграции клеток» . Журнал клеточной биологии . 197 (3): 439–455. дои : 10.1083/jcb.201201124 . ПМК 3341168 . ПМИД 22547408 .

[Bray2001-17] Jump up to: ^а ^б Брей, Деннис (2001). Движения клеток: от молекул к подвижности, второе издание .

[Vignjevic2006-18] Даниэла Виньевич; и др. (2006). «Роль фасцина в филоподиальном выпячивании» . Журнал клеточной биологии . 174 (6): 863–875. дои : 10.1083/jcb.200603013 . ПМК 2064340 . ПМИД 16966425 .

[19] «Псевдоподий | цитоплазма» . Британская энциклопедия . Проверено 16 декабря 2018 г.

[Chengappa2018-20] Ченгаппа П; и др. (2018). «Глава седьмая - Внутриклеточное давление: движущая сила морфологии и движения клеток». Международное обозрение клеточной и молекулярной биологии . 337 : 185–211. дои : 10.1016/bs.ircmb.2017.12.005 . ПМИД 29551161 .

[Petrie2017-21] Петри Р.Дж.; и др. (2017). «Активация ядерно-поршневого механизма 3D-миграции в опухолевых клетках» . Журнал клеточной биологии . 216 (1): 93–100. дои : 10.1083/jcb.201605097 . ПМК 5223602 . ПМИД 27998990 .

[22] «Ретикулоподии» . Электронные Форамы . Архивировано из оригинала 17 июля 2007 г. Проверено 30 декабря 2005 г.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]