Гифа
Гифа .: (от древнегреческого ὑφή ) «паутина»; мн ( huphḗ гифа ) — длинная, ветвящаяся нитевидная структура гриба , оомицета или актинобактерии . [1] У большинства грибов гифы являются основным способом вегетативного роста и вместе называются мицелием .
Структура
[ редактировать ]Гифа состоит из одной или нескольких клеток, окруженных трубчатой клеточной стенкой . У большинства грибов гифы разделены на клетки внутренними поперечными перегородками, называемыми «септами» (единственная перегородка ). Перегородки обычно перфорированы порами, достаточно большими, чтобы рибосомы , митохондрии и иногда ядра могли перемещаться между клетками. Основным структурным полимером клеточных стенок грибов обычно является хитин , в отличие от растений и оомицетов , которые имеют целлюлозные клеточные стенки. У некоторых грибов гифы асептатны, то есть их гифы не разделены перегородками.
Гифы имеют средний диаметр 4–6 мкм . [2]
Рост
[ редактировать ]На их кончиках растут гифы. Во время роста верхушки клеточные стенки удлиняются за счет внешней сборки и полимеризации компонентов клеточной стенки, а также внутреннего производства новой клеточной мембраны. [3] Spitzenkörper . — это внутриклеточная органелла, связанная с ростом кончиков Он состоит из скопления мембраносвязанных везикул, содержащих компоненты клеточной стенки. Spitzenkörper является частью эндомембранной системы грибов, удерживающей и высвобождающей пузырьки, которые он получает из аппарата Гольджи . Эти пузырьки перемещаются к клеточной мембране через цитоскелет и высвобождают свое содержимое (включая различные богатые цистеином белки, включая цератоплатанины и гидрофобины ). [4] [5] вне клетки в процессе экзоцитоза , откуда они затем могут быть транспортированы туда, где они необходимы. Мембраны везикул способствуют росту клеточной мембраны, а их содержимое образует новую клеточную стенку. Spitzenkörper движется вдоль вершины гифальной нити и вызывает апикальный рост и ветвление; Скорость апикального роста гифальной нити параллельна и регулируется движением Spitzenkörper. [6]
По мере расширения гифы перегородки за растущим кончиком могут образовываться , чтобы разделить каждую гифу на отдельные клетки. Гифы могут разветвляться за счет раздвоения растущей верхушки или за счет появления новой верхушки из укоренившейся гифы.
Поведение
[ редактировать ]Направление роста гиф можно контролировать с помощью раздражителей окружающей среды, таких как приложение электрического поля. Гифы также могут чувствовать репродуктивные единицы на некотором расстоянии и расти к ним. Гифы могут проникать сквозь проницаемую поверхность и проникать в нее. [3]
Модификации
[ редактировать ]Гифы могут модифицироваться по-разному для выполнения определенных функций. Некоторые паразитические грибы образуют гаустории , которые функционируют путем поглощения внутри клеток-хозяев. Арбускулы обмене питательных веществ, поэтому они важны для поглощения питательных веществ и воды мутуалистических микоризных грибов выполняют аналогичную функцию в растениями. Эктомикоризный экстраматрический мицелий значительно увеличивает площадь почвы, доступную для использования растениями-хозяевами, направляя воду и питательные вещества к эктомикоризам , сложным грибковым органам на кончиках корней растений. встречаются гифы, окутывающие гонидии В лишайниках , составляющие большую часть их структуры. У грибов-ловушек нематод гифы могут быть модифицированы в структуры-ловушки, такие как сжимающие кольца и клейкие сети. Мицелиальные шнуры могут образовываться для переноса питательных веществ на большие расстояния. Объемные грибные ткани, тяжи и оболочки, например, грибов и лишайников , в основном состоят из войлочных и часто анастомозированных гиф. [7]
Типы
[ редактировать ]Классификация на основе деления клеток
[ редактировать ]- Септатный (с перегородкой)
- Асептатный ( без перегородок ) или ценоцитарный (без перегородок)
- Бесперегородчатые гифы связаны с Mucor , [9] некоторые зигомицеты и другие грибы.
- Псевдогифы отличаются от настоящих гиф способом роста, относительной хрупкостью и отсутствием цитоплазматической связи между клетками.
- Дрожжи образуют псевдогифы. [10] Они являются результатом своего рода неполного почкования , когда клетки удлиняются, но остаются прикрепленными после деления. Некоторые дрожжи также могут образовывать настоящие перегородчатые гифы. [11]
Классификация на основе клеточной стенки и общей формы.
[ редактировать ]Характеристики гиф могут иметь важное значение при классификации грибов. В таксономии базидиомицетов гифы, составляющие плодовое тело, могут быть идентифицированы как генеративные, скелетные или связывающие гифы. [12]
- Генеративные гифы относительно недифференцированы и могут образовывать репродуктивные структуры. Они обычно тонкостенные, иногда со слегка утолщенными стенками, обычно имеют частые перегородки и могут иметь или не иметь зажимные соединения . Они могут быть заключены в слизь или желатинизированные материалы.
- Скелетные гифы бывают двух основных типов. Классическая форма толстостенная и очень длинная по сравнению с часто перегородчатыми генеративными гифами, которые неразветвлены или редко ветвятся, с небольшим содержанием клеток. У них мало перегородок и отсутствуют зажимные соединения. Веретенообразные скелетные гифы являются второй формой скелетных гиф. В отличие от типичных скелетных гиф, они вздуты в центре и часто чрезвычайно широки, что придает гифе веретеновидную форму.
- Связывающие гифы толстостенные, часто разветвленные. Часто они напоминают оленьи рога или опустевшие деревья из-за множества сужающихся ветвей.
Основываясь на генеративном, скелетном и связующем типах гиф, в 1932 году Э.Дж. Корнер применил термины мономитический, димитический и тримитовый к гифальным системам, чтобы улучшить классификацию полипор . [13] [14]
- У каждого гриба должны быть генеративные гифы. Гриб, который содержит только этот тип, как и мясистые грибы, такие как опята , называется мономитическим .
- Если гриб содержит облигатные генеративные гифы (как упоминалось в последнем пункте, «каждый гриб должен содержать генеративные гифы») и только один из двух других типов (скелетные или связующие гифы), его называют димитическим . Фактически димитовые грибы почти всегда содержат генеративные и скелетные гифы; есть один исключительный род, Laetiporus , который включает только генеративные и связывающие гифы.
- Скелетные и связующие гифы придают кожистым и древесным грибам, таким как полипоры, их жесткую консистенцию. Если в грибе присутствуют все три вида (пример: Траметес ), его называют тримитическим .
что грибы, образующие веретенообразные Говорят, скелетные гифы, связанные генеративными гифами, имеют саркодимитную систему гиф. Некоторые грибы образуют веретенообразные скелетные гифы, генеративные гифы и связывающие гифы, и говорят, что они имеют саркотримитную систему гиф. Эти термины были введены в качестве более позднего уточнения EJH Corner в 1966 году. [15]
Классификация на основе преломляющего внешнего вида.
[ редактировать ]Гифы описываются как «глоеоплерозные» («глоегифы»), если их высокий показатель преломления придает им маслянистый или зернистый вид под микроскопом. Эти клетки могут быть желтоватыми или прозрачными ( гиалиновыми ). Иногда их можно выборочно окрашивать сульфованиллином или другими реагентами. Специализированные клетки, называемые цистидиями, также могут быть глеоплерными. [16] [17]
Классификация по месту произрастания
[ редактировать ]Гифы можно разделить на «вегетативные» и «воздушные». Воздушные гифы грибов образуют споры бесполого размножения. [18]
См. также
[ редактировать ]- Аскокарпий – плодовое тело гриба-аскомицета.
- Сеть Хартига - Сеть растущих внутрь гифов.
- Микоризная сеть - подземные грибковые сети, соединяющие отдельные растения вместе.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Мэдиган М; Мартинко Дж., ред. (2005). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Прентис Холл. ISBN 0-13-144329-1 .
- ^ Махешвари, Р. (2016). Грибы: экспериментальные методы в биологии . Микология (Второе изд.). ЦРК Пресс. п. 3. ISBN 978-1-4398-3904-1 .
- ^ Перейти обратно: а б Доброго дня, GW (1995). «Динамика роста гиф». Микологические исследования . 99 (4): 385–389. дои : 10.1016/S0953-7562(09)80634-5 .
- ^ Бачелли, Иван; Компарини, Сесилия; Беттини, Присцилла П.; Мартеллини, Федерика; Руокко, Мишелина; Паццагли, Луиджия; Бернарди, Родольфо; Скала, Аньелло (1 февраля 2012 г.). «Экспрессия гена цератоплатанина связана с ростом гиф и образованием хламидоспор у Ceratocystis platani » . Письма FEMS по микробиологии . 327 (2): 155–163. дои : 10.1111/j.1574-6968.2011.02475.x . hdl : 2158/645742 . ПМИД 22136757 .
- ^ Вестен, Хан AB; ван Веттер, Мари-Анн; Лугонес, Луис Г.; ван дер Мей, Хенни С.; Бушер, Хенк Дж.; Вессельс, Джозеф Г.Х. (28 января 1999 г.). «Как гриб выходит из воды и растет в воздухе» . Современная биология . 9 (2): 85–88. Бибкод : 1999CBio....9...85W . дои : 10.1016/S0960-9822(99)80019-0 . ПМИД 10021365 . S2CID 15134716 .
- ^ Стейнберг, Г. (2007). «Рост гиф: история моторов, липидов и Spitzenkörper» . Эукариотическая клетка . 6 (3): 351–360. дои : 10.1128/ec.00381-06 . ПМЦ 1828937 . ПМИД 17259546 .
- ^ Мур, Дэвид. Робсон, Джеффри Д. Тринчи, Энтони П.Дж. Путеводитель по грибам 21 века. Издатель: Издательство Кембриджского университета, 2011 г. ISBN 978-0521186957
- ^ «Микология онлайн – Аспергиллез» . Архивировано из оригинала 7 декабря 2008 г. Проверено 10 декабря 2008 г.
- ^ Клатт, Эдвард К. «Мукормикоз» . ВебПат . Медицинский факультет Университета Юты . Проверено 10 декабря 2008 г.
- ^ Рейсс, Эррол; ДиСальво, Искусство (31 мая 2018 г.). «Дрожжи». В Хант, Ричард (ред.). Микробиология и иммунология онлайн . Университет Южной Каролины . Проверено 20 ноября 2020 г.
- ^ Садбери, Питер; Гоу, Нил; Берман, Джудит (2004). «Отличные морфогенные состояния Candida albicans ». Тенденции в микробиологии . 12 (7): 317–324. дои : 10.1016/j.tim.2004.05.008 . ПМИД 15223059 .
- ^ «Гифальная система» . Микологическая ассоциация Иллинойса. Архивировано из оригинала 14 октября 2006 г. Проверено 11 февраля 2007 г.
- ^ Угловой EJH (1932). «Фомес с двумя системами гиф». Пер. Бр. Микол. Соц . 17 (1–2): 51–81. дои : 10.1016/S0007-1536(32)80026-4 .
- ^ Каннингем Г.Х. (1954–55). «Таксономические проблемы некоторых гименомицетов» . Сделки и труды Королевского общества Новой Зеландии . 82 : 893–6.
- ^ Угловой EJH (1966). «Монография кантареллоидных грибов». Энн. Бот. Мем . 2 :1–255.
- ^ См. глоссарий Мейнхарда Мозера, переведенный Саймоном Плантом: Ключи к грибам и болети (Роджер Филлипс, 1983). ISBN 0-9508486-0-3 .
- ^ См. раздел «Микроскопические особенности ...» Летнего семинара 2006 г. по биологии грибов для учителей средних школ. Архивировано 25 июня 2008 г. в Wayback Machine , лаборатория Хиббетта, факультет биологии, Университет Кларка, «Руководство по сбору и идентификации макрогрибов (базидиомицетов). )».
- ^ Кайзер, Гэри Э. (01 июня 2014 г.). «II: ГРИБЫ» . Архивировано из оригинала 25 декабря 2019 г. Проверено 10 марта 2020 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- крупным планом Световая микрофотография ценоцитарных гиф
- MicrobiologyBytes: Введение в микологию
- Фильмы о росте и ветвлении гиф, авторы П.К. Хики и Н. Рид, Эдинбургский университет.
- Fungi Online Fungi Online: Введение в биологию грибов