Только сердечно
Сеть Хартига представляет собой сеть растущих внутрь гиф , которая распространяется в корень растения-хозяина , проникая между растительными клетками в корневом эпидермисе и коре при эктомикоризном симбиозе. [1] [2] Эта сеть является внутренним компонентом морфологии грибов в эктомикоризных симбиотических структурах, образованных корнями растений-хозяев, в дополнение к гифальной мантии или оболочке на поверхности корня и экстраматрическому мицелию, простирающемуся от мантии в окружающую почву. Сеть Хартига является местом взаимного обмена ресурсами между грибом хозяином и растением- . Необходимые питательные вещества для роста растений приобретаются из почвы путем исследования и поиска пищи внематрического мицелия, затем транспортируются через гифальную сеть через мантию в сеть Хартига, где они высвобождаются грибами в корневое апопластное пространство для поглощения клетками. растение. Гифы в сети Хартига получают сахара из корня растения, которые переносятся во внешний мицелий , обеспечивая источник углерода для поддержания роста грибов. [3]
Структура и развитие
[ редактировать ]
Сеть Хартига представляет собой решетчатую сеть гиф, которые врастают в корень растения из гифальной мантии на поверхности корня растения. Гифы эктомикоризных грибов не проникают в растительные клетки, а занимают апопластное пространство между клетками корня. Эта сеть простирается между эпидермальными клетками вблизи поверхности корня, а также может простираться между клетками коры корня . [2] [4] Гифы в сети Хартига, образованные некоторыми грибами ЕСМ, описываются как имеющие структуры, подобные транспортным клеткам , с сильно складчатыми мембранами, которые увеличивают площадь поверхности и облегчают секрецию и поглощение ресурсов, обмен которыми осуществляется в мутуалистическом симбиозе. [5]
Начало роста гиф в межклеточном пространстве между корнями часто начинается через 2–4 дня после установления контакта гифальной мантии с поверхностью корня. [6] [7] Первоначальное развитие сети Хартига, вероятно, включает в себя регулируемое снижение защитных реакций растений, что делает возможным грибковое заражение. Исследования, проведенные с модельным эктомикоризным грибом Laccaria bicolor, показали, что гриб секретирует небольшой эффекторный белок (MISSP7), который может регулировать защитные механизмы растений, контролируя реакцию растений на фитогормоны . [8] В отличие от некоторых корневых патогенных грибов растений , эктомикоризные грибы в значительной степени неспособны продуцировать многие ферменты, разрушающие клеточные стенки растений, но повышенное количество ферментов модификации пектина, высвобождаемых Laccaria bicolor во время грибковой инфекции и развития сети Хартига, указывает на то, что деградация пектина может ослаблять адгезию между соседние растительные клетки и оставляют место для роста гиф между клетками [9] [10]
Такая структура сети Хартига распространена среди эктомикоризных грибов, хотя глубина и толщина гифальной сети могут значительно варьироваться в зависимости от вида хозяина. Грибы, ассоциированные с растениями сосновых, образуют прочную сеть Хартига, которая проникает между клетками глубоко в кору корня, тогда как образование сети Хартига при эктомикоризном симбиозе со многими покрытосеменными может не выходить за пределы эпидермиса корня. [11] Было также показано, что глубина и развитие сети Хартига могут различаться у разных грибов, даже у изолятов одного и того же вида. Интересно, что эксперимент с использованием двух изолятов Paxillus involutus , у одного из которых развивалась только рыхлая мантия на поверхности корня и не было развитой сети Хартига в корнях тополя, показал, что поглощение нитратов растениями все еще улучшалось в результате симбиоза, независимо от наличия внутренних гиф. структура. [12] В качестве дополнительного предостережения некоторые виды грибов, такие как Tuber melanosporum, могут образовывать арбутоидные микоризы, что предполагает некоторое внутриклеточное проникновение грибковых гиф в клетки корня растения в дополнение к развитию мелкой структуры, подобной сети Хартига, между эпидермальными клетками. [13]
Функция
[ редактировать ]Сеть Хартига снабжает корень растения химическими элементами, необходимыми для роста растений, такими как азот и фосфор . [14] калий , [15] [16] и микроэлементы [17] Помимо воды, поступающей к корням посредством гифального транспорта. [18] Основные питательные вещества, полученные из окружающей почвы внематричным мицелием, транспортируются в гифы сети Хартига, откуда они высвобождаются в апопластное пространство для непосредственного поглощения непосредственно клетками корня растения. [3] [19]
В обмен на питательные вещества, предоставляемые грибным партнером, растение передает грибному партнеру часть фотосинтетически связанного углерода в виде сахаров. Сахара высвобождаются в апопластическое пространство и становятся доступными для поглощения гифами сети Хартига. Хотя сахароза долгое время считалась важной формой углерода, поставляемой растением грибам, у многих эктомикоризных грибов отсутствуют переносчики сахарозы. Следовательно, грибковый симбионт может зависеть от продукции инвертаз растениями для разложения сахарозы на моносахариды , пригодные для поглощения грибами. [20] [21] В сети Хартига Amanita muscaria в корнях тополя экспрессия важных грибных ферментов для биосинтеза трегалозы была выше, чем в экстраметрическом мицелии, что указывает на то, что продукция трегалозы может функционировать как поглотитель углеводов , увеличивая потребность грибов в фотосинтезируемых углеродных соединениях растений посредством симбиотического обмена. . [22] Механизмы регуляции растений, влияющие на поступление питательных веществ через сеть Хартига, до конца не изучены, но считается, что усиление защитных механизмов растений в ответ на снижение транспорта азота грибами ЕСМ, а не снижение распределения углерода в корнях ЕСМ, позволяет предположить, что регуляция обмена симбиотическими ресурсами для симбиоза ЕСМ не является простой взаимной реакцией. [20]
Помимо обмена необходимыми питательными веществами, сеть Хартига может играть важную роль в стратегии растений по устойчивости к абиотическим стрессорам, например, в регулировании биоаккумуляции металлов. [23] [24] или опосредование реакции растений на стресс на засоленность. [12]
Имя
[ редактировать ]Сеть Хартига названа в честь Теодора Хартига . [25] [26] немецкий лесной биолог и ботаник XIX века. В 1842 году он сообщил об исследовании анатомии соединения эктомикоризных грибов и корней деревьев.
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Смит, Салли, Рид, Дэвид (2002). «Глава 6: Структура и развитие эктомикоризных корней». Микоризный симбиоз . IV – V : 163–232. дои : 10.1016/B978-012652840-4/50007-3 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б Брундретт, Марк К.; Тедерсоо, Лехо (декабрь 2018 г.). «Эволюционная история микоризных симбиозов и глобального разнообразия растений-хозяев» . Новый фитолог . 220 (4): 1108–1115. дои : 10.1111/nph.14976 . ISSN 0028-646X . ПМИД 29355963 .
- ^ Перейти обратно: а б Беккер, Аделина; Герро-Галан, Кармен (2019). «Глава третья: вклад эктомихоризы в питание деревьев». Достижения в ботанических исследованиях . 89 : 77–126. дои : 10.1016/bs.abr.2018.11.003 . S2CID 92840690 .
- ^ Нюлунд, Ян-Эрик (декабрь 1980 г.). «Симпластическая непрерывность при формировании сети Хартига у эктомикоризы норвежской ели» . Новый фитолог . 86 (4): 373–378. дои : 10.1111/j.1469-8137.1980.tb01678.x . ISSN 0028-646X .
- ^ Коттке, И.; Обервинклер, Ф. (март 1987 г.). «Клеточная структура сети Хартига: ценоцитарная и транспортно-клеточная организация» . Северный журнал ботаники . 7 (1): 85–95. дои : 10.1111/j.1756-1051.1987.tb00919.x . ISSN 0107-055X .
- ^ Ле Кере, Антуан; Райт, Дерек П.; Седерстрем, Бенгт; Тунлид, Андерс; Йоханссон, Томас (июль 2005 г.). «Глобальные закономерности регуляции генов, связанные с развитием эктомикоризы между березой (Betula pendula Roth.) и Paxillus involutus (Batsch) Fr» . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 18 (7): 659–673. doi : 10.1094/MPMI-18-0659 . ISSN 0894-0282 . ПМИД 16042012 .
- ^ Хоран, ДП; Чилверс, Джорджия; Лапейри, ФФ (август 1988 г.). «Временная последовательность процесса заражения эвкалиптовой эктомикоризой» . Новый фитолог . 109 (4): 451–458. дои : 10.1111/j.1469-8137.1988.tb03720.x . ISSN 0028-646X .
- ^ Дагер, Йоханн; Бассо, Вероника; Хартманн-Виттульски, Себастьян; Шелленбергер, Ромен; Мейер, Лаура; Байи, Жюстин; Колер, Аннегрет; Плетт, Джонатан М.; Мартин, Фрэнсис; Венео-Фуррей, Клэр (23 ноября 2020 г.). «Эффектор мутуализма MiSSP7 Laccaria bicolor изменяет взаимодействие между белком JAZ6 тополя и связанными с ним белками» . Научные отчеты . 10 (1): 20362. Бибкод : 2020NatSR..1020362D . дои : 10.1038/s41598-020-76832-6 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 7683724 . ПМИД 33230111 . S2CID 227152666 .
- ^ Су, Чао (апрель 2023 г.). «Модификации пектина на симбиотическом интерфейсе» . Новый фитолог . 238 (1): 25–32. дои : 10.1111/nph.18705 . ISSN 0028-646X . ПМИД 36565041 . S2CID 255115317 .
- ^ Чоудхури, Джамиль; Кемппайнен, Минна; Деломм, Николя; Шутава Ирина; Чжоу, Цзинцзин; Такахаши, Джунко; Пардо, Алехандро Г.; Лундберг-Фельтен, Юдит (октябрь 2022 г.). «Пектинметилэстераза Laccaria bicolor участвует в развитии эктомикоризы у Populus tremula × Populus tremuloides» . Новый фитолог . 236 (2): 639–655. дои : 10.1111/nph.18358 . ISSN 0028-646X . ПМЦ 9796311 . ПМИД 35794841 .
- ^ Брундретт, Марк К.; Тедерсоо, Лехо (01 сентября 2020 г.). «Решение микоризного статуса важных деревьев северного полушария» . Растение и почва . 454 (1): 3–34. Бибкод : 2020ПлСой.454....3Б . дои : 10.1007/s11104-020-04627-9 . ISSN 1573-5036 . S2CID 220931730 .
- ^ Перейти обратно: а б Са, Яо, Цзюнь; Лю, Цзянь; Чжу, Чжан, Юйхун; Шаолян (июнь 2019 г.). эктомикоризы с сеткой Хартига и без нее» . Новый фитолог . 222 (4): 1951–1964. doi : 10.1111/ . ISSN 0028-646X «Улучшение поглощения нитратов при солевом стрессе с помощью nph.15740 6594093. PMID 30756398 .
- ^ Ори, Франческа; Леонарди, Марко; Да, Антонелла; Силло, Фабиано; Иотти, Мирко; Пачони, Джованни; Балестрини, Рафаэлла (01 ноября 2020 г.). «Синтез и ультраструктурное наблюдение арбутоидных микориз черных трюфелей (Tuber melanosporum и T. aestivum)» . Микориза . 30 (6): 715–723. Бибкод : 2020Mycor..30..715O . дои : 10.1007/s00572-020-00985-5 . ISSN 1432-1890 . ПМЦ 7591440 . ПМИД 33079241 .
- ^ Нельс, Уве; Плассар, Клод (11 июня 2018 г.). «Азотистый и фосфатный обмен при эктомикоризе» . Новый фитолог . 220 (4): 1047–1058. дои : 10.1111/nph.15257 . ISSN 0028-646X . ПМИД 29888395 .
- ^ Мария дель Кармен Герреро-Галан, Габриэлла Удине, Амандин Дельтей, Кевин Гарсия, Сабина Циммерманн. Нарушение обмена питательных веществ в эктомикоризном симбиозе, способствующее питанию растений калием. Международная конференция Saclay Plant Sciences (SPS) 2018, июль 2018 г., Париж, Франция. ⟨hal-01843727⟩
- ^ Герреро-Галан, К., Дельтей, А., Гарсия, К., Удине, Г., Конехеро, Г., Гайяр, И., Сентенак, Х. и Циммерманн, С.Д. (2018), Калийное питание растений при эктомикоризе симбиоз: свойства и роль трех грибковых калиевых каналов ТОК у Hebeloma cylindrosporum. Environ Microbiol, 20: 1873-1887. дои: 10.1111/1462-2920.14122
- ^ Рютинкс, Йоске; Кафле, Арджун; Усман, Мухаммед; Конинкс, Лаура; Циммерманн, Сабина Д.; Гарсия, Кевин (01 марта 2020 г.). «Транспорт микроэлементов в микоризном симбиозе; цинк затмевает всех» . Обзоры грибковой биологии . 34 (1): 1–9. дои : 10.1016/j.fbr.2019.09.001 . HDL : 1942/31110 . ISSN 1749-4613 . S2CID 208574971 .
- ^ Хейнонсало, Юсси; Юрола, Эйя; Линден, Аки; Пумпанен, Юкка (01 января 2015 г.). «Эктомикоризные грибы влияют на фотосинтез сосны обыкновенной за счет экономии азота и воды, а не только за счет увеличения потребности в углероде» . Экологическая и экспериментальная ботаника . 109 : 103–112. дои : 10.1016/j.envexpbot.2014.08.008 . ISSN 0098-8472 .
- ^ Рой Р., Рейндерс А., Уорд Дж. М. и Макдональд Т. Р. (2020). Понимание транспортных процессов в лишайнике, азолла-цианобактериях, эктомикоризе, эндомикоризе и симбиотических взаимодействиях ризобий и бобовых. Ф1000Исследования, 9, Ф1000 Факультет Ред-39. https://doi.org/10.12688/f1000research.19740.1
- ^ Перейти обратно: а б Стюарт, Эмико К.; Плетт, Криста Л. (2020). «Копаем глубже: в поисках механизмов углеродного и азотного обмена при эктомикоризных симбиозах» . Границы в науке о растениях . 10 : 1658. doi : 10.3389/fpls.2019.01658 . ISSN 1664-462X . ПМК 6971170 . ПМИД 31993064 .
- ^ Зальцер, П.; Хагер, А. (декабрь 1991 г.). «Утилизация сахарозы эктомикоризными грибами Amanita muscaria и Hebeloma Crustuniforme зависит от активности инвертазы, связанной с клеточной стенкой, их хозяина Picea abies» . Ботаника Акта . 104 (6): 439–445. дои : 10.1111/j.1438-8677.1991.tb00256.x . ISSN 0932-8629 .
- ^ Лопес, Моника Фахардо; Мэннер, Филип; Уиллманн, Анита; Хапп, Рюдигер; Нельс, Уве (апрель 2007 г.). «Увеличение биосинтеза трегалозы в гифах сети Хартига эктомикоризы» . Новый фитолог . 174 (2): 389–398. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.01983.x . ISSN 0028-646X . ПМИД 17388901 .
- ^ Ши, В, Чжан, Ю, Чен, С, Полле, А, Ренненберг, Х, Луо, Z-B. Физиологические и молекулярные механизмы накопления тяжелых металлов у немикоризных и микоризных растений. Окружающая среда растительной клетки. 2019 год; 42: 1087–1103. https://doi.org/10.1111/pce.13471.
- ^ Фрей, Б.; Зиерольд, К.; Бруннер, И. (ноябрь 2000 г.). «Внеклеточное комплексообразование Cd в сети Хартига и цитозольная секвестрация Zn в грибковой мантии Picea abies – Hebeloma crustuliniforme ектомикоризы» . Растение, клетка и окружающая среда . 23 (11): 1257–1265. дои : 10.1046/j.1365-3040.2000.00637.x . ISSN 0140-7791 .
- ^ Деньги, Николас П. (2011). Гриб . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 71.
- ^ Мазер, К; Кларидж, AW; Траппе, Дж. М. (2008). Деревья, трюфели и звери: как функционируют леса . Нью-Брансуик: Издательство Университета Рутгерса. п. 54 .