✖


Jump to content

Сосновые

Сосновые
Временной диапазон: юрский период – недавний период.
Ларикс (золотой), Абис (в центре на переднем плане) и Пинус (справа на переднем плане)
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Голосеменные растения
Разделение: Пинофита
Сорт: Пинопсида
Заказ: Пиналес
Семья: Сосновые
Линдли 1836 г.
Роды
Синонимы
  • Abietaceae , Берхтольд и Пресль, 1820 г.
  • Кедровый Жилет 1818 г.
  • Компсостробовые Делевориас и Хоуп 1973 г.
  • †Краннеровые Корда 1866 г.
  • Пиковые Горощанкин 1904 г.

Сосновые ˌ ( / p ɪ ˈ n eɪ s iː ˌ iː , -s i ) , aɪ / , или семейство сосновых представляют собой хвойные деревья или кустарники, включая многие известные хвойные породы коммерческого значения, такие как кедры , ели , болиголовы. , пиньоны , лиственницы , сосны и ели . Семейство входит в отряд Pinales , ранее известный как Coniferales . Сосновые имеют характерные шишки с древесными чешуйками, обычно несущими две семязачатки подтверждается , и их монофилетичность как морфологическими признаками, так и генетическим анализом. [ 1 ] Это самое крупное из существующих семейств хвойных по видовому разнообразию: от 220 до 250 видов (в зависимости от таксономической точки зрения) в 11 родах. [ 2 ] и второй по величине (после Cupressaceae ) по географическому ареалу, встречается на большей части Северного полушария , при этом большинство видов обитает в умеренном климате, но варьируется от субарктического до тропического. Семейство часто образует доминирующий компонент бореальных , прибрежных и горных лесов . Один вид, Pinus merkusii , растет к югу от экватора в Юго-Восточной Азии. [ 3 ] Основные центры разнообразия находятся в горах юго-западного Китая , Мексики, центральной Японии и Калифорнии .

Описание

[ редактировать ]
Культивируемый сосновый лес в Вагамоне , южные Западные Гаты , Керала , Индия.

Члены семейства Pinaceae — это деревья (реже кустарники ) высотой от 2 до 100 метров (от 7 до 300 футов), в основном вечнозеленые (кроме листопадных Larix и Pseudolarix ), смолистые , однодомные , с противоположными или мутовчатыми ветвями, расположенные спирально. линейные (игольчатые) листья. [ 2 ] Зародыши Pinaceae имеют от трех до 24 семядолей .

Женские шишки большие и обычно деревянистые, длиной 2–60 см (1–24 дюйма), с многочисленными спирально расположенными чешуйками и двумя крылатыми семенами на каждой чешуе. Мужские шишки маленькие, 0,5–6 см ( 1 ⁄ 4–2 опыления ; + 1 ⁄ дюйма ) в длину и опадают вскоре после Распространение пыльцы происходит ветром. Распространение семян происходит в основном ветром, но некоторые виды имеют крупные семена с редуцированными крыльями и разносятся птицами. Анализ шишек Pinaceae показывает, как давление отбора повлияло на эволюцию шишек разного размера и функций во всем семействе. Изменение размера шишек в семье, вероятно, является результатом изменения механизмов распространения семян, доступных в окружающей среде с течением времени. Все сосновые с массой семян менее 90 миллиграммов, по-видимому, приспособлены к распространению ветром. Сосны, имеющие семена размером более 100 мг, с большей вероятностью выиграли от адаптации, способствующей расселению животных, особенно птиц. [ 4 ] Сосновые, которые сохраняются в районах, где много древесных белок , похоже, не развили приспособлений для расселения птиц.

Бореальные хвойные растения имеют множество приспособлений к зиме. Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их свисающие вниз ветви помогают им сбрасывать снег, и многие из них сезонно меняют свою биохимию, чтобы сделать их более устойчивыми к замерзанию, что называется «закаливанием».

Классификация

[ редактировать ]
Незрелая шишка второго года жизни сосны черной ( Pinus nigra ) со светло-коричневой макушкой, видимой на зеленых чешуйках шишки.
Незрелая шишка ели европейской ( Picea abies ) без макушки.

Классификация подсемейств и родов Pinaceae в прошлом была предметом дискуссий. Экология, морфология и история сосновых были использованы в качестве основы для методов анализа семейства. Публикация 1891 года разделила это семейство на два подсемейства, используя в качестве основного фактора количество и расположение смоляных каналов в первичной сосудистой области молодого стержневого корня. В публикации 1910 года семейство было разделено на две трибы в зависимости от встречаемости и типа диморфизма длинно-коротких побегов.

Более поздняя классификация разделила подсемейства и роды на основе рассмотрения особенностей анатомии овуляционного конуса среди современных и ископаемых членов семейства. Ниже приведен пример того, как морфология использовалась для классификации Pinaceae. 11 родов сгруппированы в четыре подсемейства на основе микроскопической анатомии и морфологии шишек, пыльцы, древесины, семян и листьев: [ 5 ]

  • Подсемейство Pinoideae ( Pinus ): шишки двухлетние, редко трехлетние, с отчетливым ростом чешуек каждого года, образующими макушку на каждой чешуе, основание чешуи шишки широкое, полностью скрывающее семена от абаксиального (ниже сосудов флоэмы ) вида, семя без смоляных пузырьков, семенное крыло удерживает семя в паре коготок, листья имеют первичные устьичные перевязи адаксиально (над ксилемой) или одинаково на обеих поверхностях.
  • Подсемейство Piceoideae ( Picea ): шишки однолетние, без отчетливой макушки, основание чешуи шишки широкое, полностью скрывает семена при абаксиальном виде, семена без смоляных пузырьков, черноватые, семенное крыло свободно удерживает семя в чашечке, листья имеют первичные устьичные тяжи адаксиально (над ксилемой) или одинаково на обеих поверхностях.
  • Подсемейство Laricoideae ( Larix , Pseudotsuga и Cathaya ): шишки однолетние, без отчетливой макушки, основание чешуи шишки широкое, полностью скрывающее семена при абаксиальном взгляде, семена без смоляных пузырьков, беловатые, семенное крыло удерживает семя. плотно сложены в чашечку, листья имеют только первичные устьичные перевязи, абаксиальные.
  • Подсемейство Abietoideae ( Abies , Cedrus , Pseudolarix , Keteleeria , Nothotsuga и Tsuga ): шишки однолетние, без отчетливой макушки, основание чешуи шишки узкое, семена частично видны на абаксиальном снимке, в семени есть смоляные пузырьки, семя крыло плотно удерживает семя в чашечке, листья имеют только первичные устьичные перевязи, абаксиальные.

Филогения

[ редактировать ]

В пересмотренной филогении 2018 года Cathaya отнесена к сестре сосен, а не к подсемейству Laricoidae с Larix и Pseudotsuga .

Ран и др. 2018 год [ 6 ] и Лесли и др. 2018 год [ 7 ] [ 8 ] Стулл и др. 2021 год [ 9 ] [ 10 ]
Abietoideae
Кедры

Кедр (кедры 4 шт.)

псевдолярицеи

Псевдоларикс (лиственница золотая 1 шт.)

Нотоцуга (1 шт.)

Цуга (болиголов 9 шт.)

Елки

Кетелерия (3 шт.)

Пихты (первые около 50 шт.)

Пиноиды
Ларицеи

Псевдоцуга (Пихта Дугласа 5 шт.)

Лиственница (лиственницы 14 шт.)

Пинеи

Picea (ели около 35 шт.)

Катая (1 шт.)

Pinus (сосны около 115 шт.)

Многочисленные молекулярные исследования показывают, что в отличие от предыдущих классификаций, помещающих ее за пределы хвойных пород, Gnetophyta на самом деле может быть сестринской группой Pinaceae, причем обе линии разошлись в начале-середине каменноугольного периода . Это известно как гипотеза «гнепина». [ 11 ] [ 12 ]

Эволюционная история

[ редактировать ]

По оценкам, Pinaceae отделились от других групп хвойных деревьев в конце каменноугольного периода ~ 313 миллионов лет назад. [ 13 ] о различных возможных родственниках стволовых групп Сообщалось еще в поздней перми ( лопинге ). Вымерший род хвойных шишек Schizolepidopsis, вероятно, представляет представителей стволовой группы Pinaceae, первые хорошие находки о которых относятся к среднему-позднему триасу , с многочисленные находки в юрском периоде по всей Евразии. [ 14 ] [ 15 ] Древнейшим представителем кроновой группы (потомком последнего общего предка всех ныне живущих видов) представителей Pinaceae является конус Eathiestrobus , известный из верхней юры (нижний кимеридж , 157,3-154,7 млн ​​лет назад) Шотландии, [ 16 ] который, вероятно, принадлежит к пиноидной группе семейства. [ 17 ] [ 15 ] Сосновые быстро распространились в раннем меловом периоде . [ 13 ] Представители современных родов Pinus (сосны), Picea (ель) и Cedrus (кедр) впервые появляются в раннем мелу. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Вымершие меловые роды Pseudoaraucaria и Obirastrobus , по-видимому, являются представителями Abietoideae, тогда как Pityostrobus, по-видимому, немонофилетичен и содержит множество разнородных представителей Pinaceae. [ 17 ] Хотя Pinaceae и все его подсемейства появились существенно раньше распада суперконтинента Пангея , их распространение было ограничено северной Лавразией . В кайнозое у сосновых наблюдались более высокие темпы смены видов, чем у хвойных деревьев южного полушария, что, как полагают, было вызвано сдвигами ареала в ответ на ледниковые циклы. [ 21 ]

Защитные механизмы

[ редактировать ]

Внешние воздействия на растения способны изменять структуру и состав лесных экосистем . Обычным внешним стрессом, который испытывают сосновые, является нападение травоядных животных и патогенов , которое часто приводит к гибели деревьев. [ 22 ] Чтобы бороться с этими стрессами, деревьям необходимо адаптироваться или выработать защиту от этих стрессов. Pinaceae разработали множество механических и химических средств защиты или их комбинацию, чтобы защитить себя от антагонистов. [ 23 ] Сосновые обладают способностью усиливать комбинацию основных механических и химических стратегий для усиления своей защиты. [ 24 ]

Защитные средства Pinaceae преобладают в коре деревьев. Эта часть дерева образует сложную защитную границу против внешних антагонистов. [ 25 ] конститутивная , так и индуцированная защита . В коре обнаруживаются как [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

Конституционная защита

[ редактировать ]

Конститутивная защита обычно является первой линией защиты, используемой против антагонистов, и может включать склерифицированные клетки, лигнифицированные клетки перидермы и вторичные соединения, такие как фенольные смолы и смолы. [ 28 ] [ 25 ] [ 26 ] Конституционная защита всегда выражена и обеспечивает немедленную защиту от захватчиков, но также может быть побеждена антагонистами, которые развили адаптацию к этим защитным механизмам. [ 28 ] [ 25 ] Одними из распространенных вторичных соединений, используемых Pinaceae, являются фенольные смолы или полифенолы. Эти вторичные соединения сохраняются в вакуолях клеток полифенольной паренхимы (ПП) вторичной флоэмы . [ 29 ] [ 27 ]

Индуцированная защита

[ редактировать ]

Индуцированные защитные реакции должны активироваться определенными сигналами, такими как повреждение травоядных животных или другие биотические сигналы. [ 28 ]

Распространенным индуцированным защитным механизмом, используемым сосновыми, являются смолы. [ 30 ] Смолы также являются одним из основных средств защиты от нападения. [ 23 ] Смолы представляют собой средства кратковременной защиты, состоящие из сложной комбинации летучих моно- (C 10 ) и сесквитерпенов (C 15 ) и нелетучих дитерпеновых смоляных кислот (C 20 ). [ 23 ] [ 30 ] Они производятся и хранятся в специализированных секреторных областях, известных как смоляные ходы, смоляные пузыри или смоляные полости. [ 30 ] Смолы обладают способностью смывать, улавливать, отбиваться от антагонистов, а также участвуют в заживлении ран. [ 29 ] Они являются эффективным защитным механизмом, поскольку оказывают токсическое и ингибирующее действие на захватчиков, таких как насекомые или патогены. [ 31 ] Смолы могли возникнуть как эволюционная защита от атак короедов . [ 30 ] Одной из хорошо изученных смол, присутствующих в сосновых, является олеорезин . Было обнаружено, что олеорезин является ценной частью защитного механизма хвойных растений от биотических атак . [ 31 ] Они обнаружены в секреторных тканях стеблей, корней и листьев деревьев. [ 31 ] Олеорезин необходим и для классификации хвойных пород. [ 31 ]

Активные исследования: метилжасмонат

[ редактировать ]

Тема защитных механизмов семейства Pinaceae является очень активной областью исследований, проводятся многочисленные исследования. Во многих из этих исследований используется метилжасмонат (MJ). в качестве антагониста [ 26 ] [ 27 ] [ 32 ] Известно, что метилжасмонат способен вызывать защитные реакции в стеблях многих видов сосновых . [ 26 ] [ 32 ] Установлено, что МЖ стимулирует активацию РР-клеток и образование ксилемных травматических смоляных ходов (ТС). Это структуры, которые участвуют в высвобождении фенольных смол и смол, что является формой защитного механизма. [ 26 ] [ 27 ]

  • Крупный план сосновых шишек епископа
    Крупный план сосновых шишек епископа
  • Шишка сосновая шишка
    Шишка сосновая шишка

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Гернандт, Дэвид С.; Холман, Гарт; Кэмпбелл, Кристофер; Паркс, Мэтью; Мэтьюз, Сара; Раубсон, Линда А.; Листон, Аарон; Стоки, Рут А.; Ротвелл, Гар В. (сентябрь 2016 г.). «Филогенетика современных и ископаемых сосновых: методы повышения топологической устойчивости» . Ботаника . 94 (9): 863–884. дои : 10.1139/cjb-2016-0064 . ISSN   1916-2790 .
  2. ^ Перейти обратно: а б Альос Фарджон (1998). Всемирный контрольный список и библиография хвойных деревьев . Королевский ботанический сад, Кью . ISBN  978-1-900347-54-9 .
  3. ^ Эрл, Кристофер Дж., изд. (2018). « Pinus mercusii » . База данных голосеменных растений . Проверено 17 марта 2015 г.
  4. ^ Крейг В. Бенкман (1995). «Способность семян сосны рассеиваться ветром и эволюция различных способов распространения семян сосен» (PDF) . Ойкос . 73 (2): 221–224. Бибкод : 1995Oikos..73..221B . дои : 10.2307/3545911 . JSTOR   3545911 .
  5. ^ Роберт А. Прайс, Джанин Олсен-Стойкович и Джерольд М. Ловенштейн (1987). «Отношения между родами Pinaceae: иммунологическое сравнение». Систематическая ботаника . 12 (1): 91–97. дои : 10.2307/2419217 . JSTOR   2419217 .
  6. ^ Ран, Цзинь-Хуа; Шен, Тин-Тин; Ву, Хуэй; Гун, Сюнь; Ван, Сяо-Цюань (01 декабря 2018 г.). «Филогения и история эволюции Pinaceae, обновленная с помощью транскриптомного анализа» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 129 : 106–116. Бибкод : 2018МолПЭ.129..106Р . дои : 10.1016/j.ympev.2018.08.011 . ISSN   1055-7903 . ПМИД   30153503 . S2CID   52110440 .
  7. ^ Лесли, Эндрю Б.; Болье, Джереми; Холман, Гарт; Кэмпбелл, Кристофер С.; Мэй, Вэньбинь; Раубсон, Линда Р.; Мэтьюз, Сара; и др. (2018). «Обзор эволюции современных хвойных деревьев с точки зрения летописи окаменелостей» . Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531–1544. дои : 10.1002/ajb2.1143 . ПМИД   30157290 .
  8. ^ Лесли, Эндрю Б.; и др. (2018). «ajb21143-sup-0004-AppendixS4» (PDF) . Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531–1544. дои : 10.1002/ajb2.1143 . ПМИД   30157290 .
  9. ^ Столл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу; Смит, Стивен А.; И, Тин-Шуан; и др. (2021). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных растений» . Природные растения . 7 (8): 1015–1025. bioRxiv   10.1101/2021.03.13.435279 . дои : 10.1038/s41477-021-00964-4 . ПМИД   34282286 . S2CID   232282918 .
  10. ^ Столл, Грегори В.; и др. (2021). "main.dated.supermatrix.tree.T9.tre" . Фиговая доля. doi : 10.6084/m9.figshare.14547354.v1 . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  11. ^ Столл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу (19 июля 2021 г.). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных растений» . Природные растения . 7 (8): 1015–1025. дои : 10.1038/s41477-021-00964-4 . ISSN   2055-0278 . ПМИД   34282286 . S2CID   236141481 .
  12. ^ Ран, Цзинь-Хуа; Шен, Тин-Тин; Ван, Мин-Мин; Ван, Сяо-Цюань (2018). «Филогеномика решает глубокую филогению семенных растений и указывает на частичную конвергентную или гомопластическую эволюцию между Gnetales и покрытосеменными» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1881): 20181012. doi : 10.1098/rspb.2018.1012 . ПМК   6030518 . ПМИД   29925623 .
  13. ^ Перейти обратно: а б Лесли, Эндрю Б.; Болье, Джереми; Холман, Гарт; Кэмпбелл, Кристофер С.; Мэй, Вэньбинь; Раубсон, Линда Р.; Мэтьюз, Сара (2018). «Обзор эволюции современных хвойных деревьев с точки зрения летописи окаменелостей» . Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531–1544. дои : 10.1002/ajb2.1143 . ISSN   1537-2197 . ПМИД   30157290 . S2CID   52120430 .
  14. ^ Домогацкая Ксения Владимировна; Герман, Алексей Борисович (май 2019 г.). «Новые виды рода Schizolepidopsis (хвойные) из альба Высокой Арктики России и геологическая история рода» . Меловые исследования . 97 : 73–93. Бибкод : 2019CrRes..97...73D . дои : 10.1016/j.cretres.2019.01.012 . S2CID   134849082 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Мацунага, Келли К.С.; Херендин, Патрик С.; Эррера, Фабиани; Ичинноров, Нииден; Крейн, Питер Р.; Ши, Гунл (10 мая 2021 г.). «Яйцеклеточные шишки Schizolepidopsis ediae sp. nov. Дают представление об эволюции сосновых» . Международный журнал наук о растениях . 182 (6): 490–507. дои : 10.1086/714281 . ISSN   1058-5893 .
  16. ^ Ротвелл, Гар В.; Мейпс, Джин; Стоки, Рут А.; Хилтон, Джейсон (апрель 2012 г.). «Семенная шишка Eathiestrobus gen. nov.: Ископаемые свидетельства юрского происхождения сосновых». Американский журнал ботаники . 99 (4): 708–720. дои : 10.3732/ajb.1100595 . ПМИД   22491001 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Смит, Селена Ю.; Стоки, Рут А.; Ротвелл, Гар В.; Литтл, Стефан А. (2 января 2017 г.). «Новый вид Pityostrobus (Pinaceae) из мелового периода Калифорнии: движение к пониманию меловой радиации сосновых» . Журнал систематической палеонтологии . 15 (1): 69–81. Бибкод : 2017JSPal..15...69S . дои : 10.1080/14772019.2016.1143885 . ISSN   1477-2019 . S2CID   88292891 .
  18. ^ Блокхина, Н.И.; Афонин, М. (2007). "Ископаемая древесина Cedrus penzhinaensis sp. nov. (Pinaceae) из нижнего мела северо-западной Камчатки (Россия)" Акта Палеоботаника . 47 : 379–389. S2CID   54653621 .
  19. ^ Эшли А. Климиук и Рут А. Стоки (2012). «Семенная шишка нижнего мела (валанжинского периода) представляет собой самую раннюю летопись окаменелостей Picea (Pinaceae)» . Американский журнал ботаники . 99 (6): 1069–1082. дои : 10.3732/ajb.1100568 . ПМИД   22623610 .
  20. ^ Патрисия Э. Райберг; Гар В. Ротвелл; Рут А. Стоки; Джейсон Хилтон; Джин Мейпс; Джеймс Б. Райдинг (2012). «Пересмотр взаимоотношений между группой стеблей и кроны Pinaceae: старейшая запись рода Pinus из раннего мела в Йоркшире, Соединенное Королевство». Международный журнал наук о растениях . 173 (8): 917–932. дои : 10.1086/667228 . S2CID   85402168 .
  21. ^ Лесли, Эндрю Б.; Болье, Джереми М.; Рай, Хардип С.; Крейн, Питер Р.; Донохью, Майкл Дж.; Мэтьюз, Сара (2 октября 2012 г.). «Различия в эволюционной динамике хвойных в масштабе полушария» . Труды Национальной академии наук . 109 (40): 16217–16221. Бибкод : 2012PNAS..10916217L . дои : 10.1073/pnas.1213621109 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   3479534 . ПМИД   22988083 .
  22. ^ Керубини, Паоло; Фонтана, Джованни; Риглинг, Дэниел; Доббертин, Матиас; Бранг, Питер; Иннес, Джон Л. (2002). «История жизни дерева до смерти: два грибковых корневых патогена по-разному влияют на рост годичных колец» . Журнал экологии . 90 (5): 839–850. Бибкод : 2002JEcol..90..839C . дои : 10.1046/j.1365-2745.2002.00715.x . JSTOR   3072253 .
  23. ^ Перейти обратно: а б с Зулак, КГ; Больманн, Дж. (2010). «Биосинтез терпеноидов и специализированные сосудистые клетки защиты хвойных деревьев. - Ученый-семантик» . Журнал интегративной биологии растений . 52 (1): 86–97. дои : 10.1111/j.1744-7909.2010.00910.x . ПМИД   20074143 . S2CID   26043965 .
  24. ^ Франчески, Винсент Р.; Крокене, Паал; Кристиансен, Эрик; Креклинг, Трюгве (1 августа 2005 г.). «Анатомическая и химическая защита коры хвойных пород от короедов и других вредителей» . Новый фитолог . 167 (2): 353–376. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01436.x . ISSN   1469-8137 . ПМИД   15998390 .
  25. ^ Перейти обратно: а б с д Франчески, В.Р., П. Крокене, Т. Креклинг и Э. Кристиансен. 2000. Клетки паренхимы флоэмы участвуют в местной и дистанционной защитной реакции на грибковую инокуляцию или нападение короеда у ели европейской ( Pinaceae ). Американский журнал ботаники 87:314-326.
  26. ^ Перейти обратно: а б с д и Хаджинс, Дж.В.; Кристиансен, Э.; Франчески, ВР (01 марта 2004 г.). «Индукция анатомически обоснованных защитных реакций в стеблях различных хвойных деревьев метилжасмонатом: филогенетическая перспектива» . Физиология дерева . 24 (3): 251–264. дои : 10.1093/treephys/24.3.251 . ISSN   0829-318X . ПМИД   14704135 .
  27. ^ Перейти обратно: а б с д Крокене, П.; Надь, штат Невада; Сольхейм, Х. (1 января 2008 г.). «Обработка ели европейской метилжасмонатом и щавелевой кислотой: анатомически обоснованные защитные реакции и повышение устойчивости к грибковой инфекции» . Физиология дерева . 28 (1): 29–35. дои : 10.1093/treephys/28.1.29 . ISSN   0829-318X . ПМИД   17938111 .
  28. ^ Перейти обратно: а б с Сампедро, Л. (01 сентября 2014 г.). «Физиологические компромиссы в сложности защитной химии сосны» . Физиология дерева . 34 (9): 915–918. doi : 10.1093/treephys/tpu082 . hdl : 10261/105595 . ISSN   0829-318X . ПМИД   25261122 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Надь, штат Невада; Крокене, П.; Сольхейм, Х. (1 февраля 2006 г.). «Анатомические защитные реакции сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) связаны с двумя грибковыми патогенами» . Физиология дерева . 26 (2): 159–167. дои : 10.1093/treephys/26.2.159 . ISSN   0829-318X . ПМИД   16356912 .
  30. ^ Перейти обратно: а б с д Надь, Нина Э.; Франчески, Винсент Р.; Сольхейм, Халвор; Креклинг, Трюгве; Кристиансен, Эрик (01 марта 2000 г.). «Развитие травматических смоляных протоков в стеблях ели европейской (Pinaceae): анатомия и цитохимические особенности». Американский журнал ботаники . 87 (3): 302–313. дои : 10.2307/2656626 . ISSN   1537-2197 . JSTOR   2656626 . ПМИД   10718991 .
  31. ^ Перейти обратно: а б с д Левинсон, Эфраим; Гийзен, Марк; Крото, Родни (1 мая 1991 г.). «Защитные механизмы хвойных деревьев: различия в конститутивном и раневом биосинтезе монотерпенов среди видов» . Физиология растений . 96 (1): 44–49. дои : 10.1104/стр.96.1.44 . ISSN   0032-0889 . ПМК   1080711 . ПМИД   16668184 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Фельдт, Дженни; Мартин, Дайан; Миллер, Барбара; Рават, Суман; Больманн, Йорг (1 января 2003 г.). «Защита от травматической смолы ели европейской (Picea abies): экспрессия гена терпенсинтазы, индуцированная метилжасмонатом, а также клонирование кДНК и функциональная характеристика (+)-3-каренсинтазы». Молекулярная биология растений . 51 (1): 119–133. дои : 10.1023/A:1020714403780 . ISSN   0167-4412 . ПМИД   12602896 . S2CID   21153303 .
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с сосновыми .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Pinaceae .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pinaceae&oldid=1227159552"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 06e1dffb95a3dd8f783d5c220603ba36__1717456620
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/06/36/06e1dffb95a3dd8f783d5c220603ba36.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pinaceae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)