Араукариевые

Араукариевые ; Временной диапазон: ранняя юра – настоящее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н (возможные записи позднего триаса)
	Араукария узколистная в Минас-Жерайс
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Голосеменные растения
Разделение:	Пинофита
Сорт:	Пинопсида
Заказ:	Араукариалесы
Семья:	Араукариевые ; Хенкель и В. Хохстеттер
Типовой род
	Араукария ; Юсс.
Роды
	Агатис ; Араукария ; Воллемия ; † Агатоксилон (частично дерево) ; † Araucarioides (листья, семязачаточная шишка) ; † Араукариты (яйцевидная шишка) ; † Brachyphyllum (частично листва) ; † Эмвадеа (овуляционная шишка) ; † Пагиофиллум (частично листва) ; † Вайрарапая (овуляционная шишка) ; † Дилвиниты (пыльца) ;

Араукариевые , также известные как араукарианцы , — это семейство хвойных деревьев, включающее три живых рода: араукария , агатис и волемия . Хотя это семейство было обычным компонентом флоры во всем мире в юрский , меловой и палеогеновый периоды, в своем естественном распространении в настоящее время они в основном ограничены южным полушарием, за исключением нескольких видов Agathis в Малезии . ^{[ 1 ]}

Описание

Представители семейства араукариевых обычно представляют собой чрезвычайно высокие вечнозеленые деревья. ^{[ 2 ]} достижение высоты 60 м (200 футов) и более. ^{[ 3 ]} Они также могут выращивать стебли очень большого диаметра; Новозеландское дерево каури ( Agathis australis ) по имени Тане Махута («Повелитель леса») имеет высоту 45,2 м (148 футов) и диаметр на высоте груди 491 см (16,11 футов). Общий объём древесины оценивается в 516,7 м3. ³ (18 250 куб. футов), ^{[ 4 ]} что делает его третьим по величине хвойным деревом после секвойи и секвойядендрона (оба из подсемейства кипарисовых Sequoioideae ). ^{[ 2 ]}

Стволы столбчатые, имеют относительно крупные сердцевины со смолистой коркой . ^{[ 5 ]} Ветвление обычно горизонтальное и ярусное, возникает регулярно в мутовках из трех-семи ветвей или чередуется в широко разделенных парах. ^{[ 6 ]}

Листья могут быть маленькими, игольчатыми и изогнутыми, а могут быть большими, широкояйцевидными и приплюснутыми. ^{[ 7 ]} Они расположены спирально, устойчивы и обычно имеют параллельное жилкование . ^{[ 2 ]}

Как и другие хвойные деревья, они образуют шишки. Каждое дерево может иметь как мужские, так и женские шишки ( однодомное ) или только мужские или женские шишки ( двудомное ). ^{[ 8 ]}

Мужские шишки в среднем являются одними из самых крупных среди всех хвойных шишек. Они цилиндрические и поникающие, чем-то напоминают серёжки . Они располагаются поодиночке на кончиках ветвей или в пазухах листьев. Они содержат многочисленные спорофиллы, расположенные в мутовках или спиралях. Каждый имеет от четырех до 20 удлиненных пыльцевых мешочков, прикрепленных к нижней поверхности одним концом. Пыльцевые зерна округлые, не имеют крыльев и воздушных мешочков. ^{[ 2 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

Женские шишки также очень крупные. Они имеют сферическую или яйцевидную форму и растут прямо на толстых коротких побегах на концах ветвей. Многочисленные прицветники и чешуи либо слиты друг с другом, либо разделены на половину своей длины. ^{[ 2 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} Чешуйки почти всегда несут на верхней поверхности только одно семя, в отличие от двух у настоящих сосен (семейство Pinaceae ). ^{[ 9 ]} Они очень крупные, одни из самых крупных семян среди хвойных растений. Они разносятся ветром, обычно используя крылатые конструкции. По мере созревания женские шишки отделяются и падают на землю. ^{[ 2 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} Из-за своих размеров они могут нанести серьезные травмы, если ударят человека. Например, шишки бунья-бунья, Araucaria bidwillii , весят до 10 кг (22 фунта). ^{[ 10 ]} размером и весом с большой ананас. Они могут падать с высоты 23 м (75 футов). ^{[ 9 ]}

Классификация и роды

относятся к порядку Pinales , классу Pinopsida отдела Араукариевые Pinophyta . В этот отдел входят все живые хвойные породы. Однако в последнее время некоторые авторитеты рассматривают араукариевые как отдельный отряд, Araucariales . ^{[ 2 ]}

Араукариевые включают три современных рода и около 41 вида. ^{[ 5 ]}

Род	Живые виды	Распределение
Араукария Жюссье	Araucaria angustifolia - Сосна Парана. Араукария араукана - обезьяна-пазл или пеуэн. Араукария берньери Араукария бидвиллии - цветы Араукария двурамулатная Araucaria Columnaris – Сосна Кука. Araucaria cunninghamii - сосна Мортон-Бэй, сосна обручевая. Араукария гороенсис Araucaria гетерофилла - сосна с острова Норфолк. Араукария Гумбольдтенская Араукария hunsteinii – клинки Араукария лаубенфельсия Араукария роскошная Араукария Монтана Араукария мюллери Деревья араукарии Араукария правящая Араукария Шмиди Араукария скал Араукария шиловидная	19 живых видов обитают в Новой Каледонии (где 13 видов являются эндемиками), на острове Норфолк , в Австралии , Новой Гвинее , Аргентине , Чили и Бразилии .
Агатис Солсбери	Agathis atropurpurea — каури черный, каури синий ( Квинсленд , Австралия ). Agathis australis — каури, новозеландский каури ( Северный остров , Новая Зеландия) Agathisborneensis (западная Малезия , Борнео ) Агатис даммара (син. A. alba , A. celebica , A. loranthifolia ) — Бинданг (восточная Малайзия) Agathis flavescens (полуостров Малайзия) Агатис kinabaluensis (Борнео) Агатис лабилардиери ( Новая Гвинея ) Агатис ланцетный (Новая Каледония) Агатис лентикула (Борнео) Agathis macrophylla (син. A. vitiensis ) — каури тихоокеанский, дакуа ( Фиджи , Вануату , Соломоновы острова ). Agathis microstachya — бычий каури (Квинсленд, Австралия) Агатис Монтана (Новая Каледония) Agathis moorei — пихта белая (Новая Каледония). Агатис орбикула (Борнео) Агатис овата (Новая Каледония) Агатис робуста — Квинсленд каури (Квинсленд, Австралия; Новая Гвинея) Агатис Силбае (Вануату)	Новая Зеландия , Австралия, Вануату , Новая Каледония, Папуа-Новая Гвинея, Индонезия , Малайзия и Филиппины.
Воллемия У. Г. Джонс, К. Д. Хилл и Дж. М. Аллен	Воллемия благородная	Эндемик Австралии. До открытия живых видов в 1994 году он был известен только по ископаемым останкам.

Филогения

Ниже представлена филогения Pinophyta, основанная на кладистическом анализе молекулярных данных. Показано положение араукариевых внутри отдела. ^{[ 11 ]}

Сосновые

	Араукариевые

	Подокарповые

Сциадопитовые

Кипарисовые

Цефалотаксовые

	Таксовые

Отношения между живыми представителями араукариевых. ^{[ 12 ]}

Араукариевые

Араукария

	Воллемия

	Агатис

Молекулярные данные подтверждают, что араукариевые и подокарповые отделились друг от друга в поздней перми . ^{[ 13 ]}

Распространение и среда обитания

Сегодня известен 41 вид трех родов: Agathis , Araucaria и Wollemia , распространенных в основном в Южном полушарии.

Наибольшее разнообразие наблюдается в Новой Каледонии (18 видов), а также в Австралии, Аргентине, Новой Зеландии, Чили, южной Бразилии и Малезии. В Малезии Агатис простирается на небольшое расстояние в Северное полушарие, достигая 18° с.ш. на Филиппинах.

Использование

Некоторые виды являются очень популярными декоративными деревьями в садах субтропических регионов, а некоторые также являются очень важными древесными деревьями, производящими древесину высокого качества. Некоторые из них имеют съедобные семена, похожие на кедровые орехи, а другие производят ценную смолу и янтарь . В лесах, где они встречаются, это обычно доминирующие деревья, часто самые крупные породы в лесу; самый крупный из них - Araucaria hunsteinii , высота которого, как сообщается, достигает 89 м в Новой Гвинее, а несколько других видов достигают высоты 50–65 м. A. гетерофилла , сосна острова Норфолк, является известным ландшафтным и комнатным растением этого таксона.

Умелые ремесленники из провинции Эрзурум в Турции на протяжении веков использовали окаменелую древесину араукариевых для изготовления ювелирных и декоративных изделий. Он известен как « Олтустон », название происходит от города Олту , где его чаще всего раскапывают. Несмотря на то, что этот полудрагоценный камень классифицируется как «камень», анатомия древесины показывает, что это были окаменелые кусочки стволов араукариацеи. Олтустон, также называемый «Черным янтарем», является уникальным для Турции. Он матовый и черный, но при полировке приобретает привлекательный черный блеск. ^{[ 14 ]}

Ископаемая запись

Широко распространено мнение, что окаменелости, принадлежащие к Araucariaceae, включают формы родов Araucarites (различные), Agathoxylon и Araucarioxylon (дерево), Brachyphyllum (листья), Araucariacites и Dilwynites (пыльца) и Protodammara (шишки).

Самые старые окончательные записи араукариевых относятся к раннему юрскому периоду , хотя есть потенциальные записи более раннего позднего триаса. Ранние представители араукарии широко распространены в обоих полушариях к средней юре , такие как Araucaria mirabilis и Araucaria sphaerocarpa из средней юры Аргентины и Англии соответственно. ^{[ 15 ]} Самые старые записи о линии Wollemia - Agathis из мелового периода , в том числе Emwadea microcarpa из альбского возраста формации Винтон в Австралии. ^{[ 16 ]} и Wairarapaia millenhallii из альба- сеномана Новой Зеландии. ^{[ 17 ]}^{[ 12 ]} Самые старые окаменелости, которые в настоящее время с уверенностью можно отнести к агатису, — это окаменелости Agathis Immortalis из формации Саламанка в Патагонии, датируемые палеоценом , примерно 64,67–63,49 миллиона лет назад. Листья, похожие на агатис, также известны из несколько более древней формации Лефипан того же региона, датируемой самым концом мелового периода. ^{[ 18 ]}

См. также

Ссылки

^ Пойнар, Джордж; Арчибальд, Брюс; Браун, Алекс (1999). «Новое месторождение янтаря свидетельствует о вымирании в раннем палеогене, палеоклиматах и прошлом распространении» (PDF) . Канадский энтомолог . 131 (2): 171–177. дои : 10.4039/ent131171-2 . S2CID 85718312 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г «Араукариевые» . База данных голосеменных растений . Проверено 19 ноября 2011 г.
^ «Араукариевые: история жизни и экология» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 19 ноября 2011 г.
^ «Агатис южный» . База данных голосеменных растений . Проверено 19 ноября 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б Фу Лиго; Ли Нан; Роберт Р. Милль (1999). «Араукариевые» (PDF ) Флора Китая 4 : 9–10. Архивировано из оригинала (PDF) 24 мая . Проверено 1 ноября 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Джеймс Э. Экенвальдер (2009). Хвойные растения мира: полный справочник . Лесной пресс. п. 70. ИСБН 978-0-88192-974-4 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Стюарт Макс Уолтерс (1986). Флора европейского сада: Pteridophyta, голосеменные, покрытосеменные . Издательство Кембриджского университета. п. 72. ИСБН 978-0-521-24859-4 .
^ Джеральд Карр. «Араукариевые» . Гавайский университет . Проверено 19 ноября 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б Уэйн П. Армстронг. «Семейство араукариевых: араукариевые» . Слово Уэйна, Колледж Палома. Архивировано из оригинала 3 декабря 2011 года . Проверено 19 ноября 2011 г.
^ «Араукария бивиллии (сосна Буня) описание» . База данных голосеменных растений . Проверено 20 января 2023 г.
^ Взято из статей А. Фарджона, С. Дж. Куинна и Р. А. Прайса в материалах Четвертой Международной конференции по хвойным деревьям, Acta Horticulturae 2003; 615
^ Jump up to: ^а ^б Эскапа, Игнасио Х.; Каталано, Сантьяго А. (октябрь 2013 г.). «Филогенетический анализ араукариевых: интеграция молекул, морфология и окаменелости» . Международный журнал наук о растениях . 174 (8): 1153–1170. дои : 10.1086/672369 . hdl : 11336/3583 . ISSN 1058-5893 . S2CID 56238574 .
^ Столл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу (19 июля 2021 г.). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных растений» . Природные растения . 7 (8): 1015–1025. дои : 10.1038/s41477-021-00964-4 . ISSN 2055-0278 . ПМИД 34282286 . S2CID 236141481 .
^ Кутлук; и др. (2012). «Первое сообщение о древесине араукариевых (Agathoxylon sp.) из позднего мела Турции» . Журнал МАВА . 33 (3): 319–326. дои : 10.1163/22941932-90000097 .
^ Лесли, Эндрю Б.; Болье, Джереми; Холман, Гарт; Кэмпбелл, Кристофер С.; Мэй, Вэньбинь; Раубсон, Линда Р.; Мэтьюз, Сара (сентябрь 2018 г.). «Обзор эволюции современных хвойных деревьев с точки зрения летописи окаменелостей» . Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531–1544. дои : 10.1002/ajb2.1143 . ПМИД 30157290 .
^ Деттманн, Мэри Э.; Клиффорд, Х. Тревор; Питерс, Марк (июнь 2012 г.). «Emwadea microcarpa gen. et sp. nov. — анатомически сохранившиеся араукариановые семенные шишки из формации Винтон (поздний альб), западный Квинсленд, Австралия» . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 36 (2): 217–237. Бибкод : 2012Alch...36..217D . дои : 10.1080/03115518.2012.622155 . ISSN 0311-5518 . S2CID 129171237 .
^ Кантрилл, Дэвид Дж.; Рейн, Дж. Ян (ноябрь 2006 г.). «Wairarapaia millenhallii gen. et sp. nov., новый араукарианский конус, родственный воллемии, из мела (альб-сеноман) Новой Зеландии» . Международный журнал наук о растениях . 167 (6): 1259–1269. дои : 10.1086/507608 . ISSN 1058-5893 . S2CID 85365035 .
^ Побег, Игнатий Х.; Церкви, Король; Уилф, Питер; Каталано, Джеймс А.; Карабальо-Ортис, Марк А.; Рубен Кунео, Н. (август 2018 г.). «Деревья агатиса мел-палеогеновых ландшафтов смерти Патагонии и их эволюционное значение» . Американский журнал ботаники . 105 (8): 1345–1368. дои : 10.1002/ajb2.1127 . hdl : 11336/87592 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 30074620 . S2CID 51908977 .

Дальнейшее чтение

Куксон, IC; Дуиган, С.Л. (1951). «Третичные араукариевые из Юго-Восточной Австралии с примечаниями о живых видах» . Австралийский журнал научных исследований, серия B (биологические науки) . 4 : 415–449.
Кендалл, Мэйбл В. (1949). «Юрский представитель араукариевых». Анналы ботаники . Новая серия. 13 (50): 151–161. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a083211 .
Кершоу, Питер; Вагстафф, Барбара (2001). «Южное семейство хвойных араукариевых: история, статус и ценность для реконструкции палеоэкологической среды». Ежегодный обзор экологии и систематики . 32 : 397–414. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114059 .
Красилов, Валентин А (1978). «Араукариевые как индикаторы климата и палеоширот». Обзор палеоботаники и палинологии . 26 (1–4): 113–124. Бибкод : 1978RPaPa..26..113K . дои : 10.1016/0034-6667(78)90008-8 .
Пай, Мэтью Г.; Хенвуд, Мюррей Дж.; Гадек, Пол А. (2009). «Различные уровни генетического разнообразия и дивергенции среди популяций древнего хвойного растения тропических лесов Австралии Araucaria cunninghamii ». Систематика и эволюция растений . 277 (3/4): 173–185. дои : 10.1007/s00606-008-0120-1 . S2CID 21846658 .
Сетогучи, Хироаки; и др. (1998). «Филогенетические взаимоотношения внутри араукариевых на основе последовательностей гена rbcL» . Американский журнал ботаники . 85 (11): 1507–1516. дои : 10.2307/2446478 . JSTOR 2446478 . ПМИД 21680310 .
Стоки, Рут А. (1982). «Араукариевые: эволюционная перспектива». Обзор палеоботаники и палинологии . 37 (1–2): 133–154. Бибкод : 1982RPaPa..37..133S . дои : 10.1016/0034-6667(82)90041-0 .
Стоки, Рут А. (1994). «Мезозойские араукариевые: морфология и систематические взаимоотношения». Журнал исследований растений . 107 (4): 493–502. дои : 10.1007/BF02344070 . S2CID 20148157 .

[poinaretal1999-1] Пойнар, Джордж; Арчибальд, Брюс; Браун, Алекс (1999). «Новое месторождение янтаря свидетельствует о вымирании в раннем палеогене, палеоклиматах и прошлом распространении» (PDF) . Канадский энтомолог . 131 (2): 171–177. дои : 10.4039/ent131171-2 . S2CID 85718312 .

[gym-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г «Араукариевые» . База данных голосеменных растений . Проверено 19 ноября 2011 г.

[ucmp-3] «Араукариевые: история жизни и экология» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 19 ноября 2011 г.

[kauri-4] «Агатис южный» . База данных голосеменных растений . Проверено 19 ноября 2011 г.

[wu-5] Jump up to: ^а ^б Фу Лиго; Ли Нан; Роберт Р. Милль (1999). «Араукариевые» (PDF ) Флора Китая 4 : 9–10. Архивировано из оригинала (PDF) 24 мая . Проверено 1 ноября 2011 г.

[ecken-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Джеймс Э. Экенвальдер (2009). Хвойные растения мира: полный справочник . Лесной пресс. п. 70. ИСБН 978-0-88192-974-4 .

[walters-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Стюарт Макс Уолтерс (1986). Флора европейского сада: Pteridophyta, голосеменные, покрытосеменные . Издательство Кембриджского университета. п. 72. ИСБН 978-0-521-24859-4 .

[carr-8] Джеральд Карр. «Араукариевые» . Гавайский университет . Проверено 19 ноября 2011 г.

[ww-9] Jump up to: ^а ^б Уэйн П. Армстронг. «Семейство араукариевых: араукариевые» . Слово Уэйна, Колледж Палома. Архивировано из оригинала 3 декабря 2011 года . Проверено 19 ноября 2011 г.

[TGD-10] «Араукария бивиллии (сосна Буня) описание» . База данных голосеменных растений . Проверено 20 января 2023 г.

[11] Взято из статей А. Фарджона, С. Дж. Куинна и Р. А. Прайса в материалах Четвертой Международной конференции по хвойным деревьям, Acta Horticulturae 2003; 615

[Escapa_1153–1170-12] Jump up to: ^а ^б Эскапа, Игнасио Х.; Каталано, Сантьяго А. (октябрь 2013 г.). «Филогенетический анализ араукариевых: интеграция молекул, морфология и окаменелости» . Международный журнал наук о растениях . 174 (8): 1153–1170. дои : 10.1086/672369 . hdl : 11336/3583 . ISSN 1058-5893 . S2CID 56238574 .

[13] Столл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу (19 июля 2021 г.). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных растений» . Природные растения . 7 (8): 1015–1025. дои : 10.1038/s41477-021-00964-4 . ISSN 2055-0278 . ПМИД 34282286 . S2CID 236141481 .

[ReferenceA-14] Кутлук; и др. (2012). «Первое сообщение о древесине араукариевых (Agathoxylon sp.) из позднего мела Турции» . Журнал МАВА . 33 (3): 319–326. дои : 10.1163/22941932-90000097 .

[15] Лесли, Эндрю Б.; Болье, Джереми; Холман, Гарт; Кэмпбелл, Кристофер С.; Мэй, Вэньбинь; Раубсон, Линда Р.; Мэтьюз, Сара (сентябрь 2018 г.). «Обзор эволюции современных хвойных деревьев с точки зрения летописи окаменелостей» . Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531–1544. дои : 10.1002/ajb2.1143 . ПМИД 30157290 .

[16] Деттманн, Мэри Э.; Клиффорд, Х. Тревор; Питерс, Марк (июнь 2012 г.). «Emwadea microcarpa gen. et sp. nov. — анатомически сохранившиеся араукариановые семенные шишки из формации Винтон (поздний альб), западный Квинсленд, Австралия» . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 36 (2): 217–237. Бибкод : 2012Alch...36..217D . дои : 10.1080/03115518.2012.622155 . ISSN 0311-5518 . S2CID 129171237 .

[17] Кантрилл, Дэвид Дж.; Рейн, Дж. Ян (ноябрь 2006 г.). «Wairarapaia millenhallii gen. et sp. nov., новый араукарианский конус, родственный воллемии, из мела (альб-сеноман) Новой Зеландии» . Международный журнал наук о растениях . 167 (6): 1259–1269. дои : 10.1086/507608 . ISSN 1058-5893 . S2CID 85365035 .

[18] Побег, Игнатий Х.; Церкви, Король; Уилф, Питер; Каталано, Джеймс А.; Карабальо-Ортис, Марк А.; Рубен Кунео, Н. (август 2018 г.). «Деревья агатиса мел-палеогеновых ландшафтов смерти Патагонии и их эволюционное значение» . Американский журнал ботаники . 105 (8): 1345–1368. дои : 10.1002/ajb2.1127 . hdl : 11336/87592 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 30074620 . S2CID 51908977 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]