Араукария мирабилис
| Араукария мирабилис Временной диапазон: юра – поздняя юра , | |
|---|---|
 | |
| Ископаемая ветвь и шишки араукарии мирабилис из Серро Куадрадо , Патагония , Аргентина. | |
 | |
| Окаменелые шишки араукарии мирабилис из Палеонтологического музея Мюнхена. | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | Голосеменные растения |
| Разделение: | Пинофита |
| Сорт: | Пинопсид |
| Заказ: | Араукариалесы |
| Семья: | Араукариевые |
| Род: | Араукария |
| Разновидность: | † А. мирабилис |
| Биномиальное имя | |
| † Араукария мирабилис ( Спегаццини ) Виндхаузен (1924) | |
 | |
| Расположение окаменевшего леса Серро Куадрадо в Патагонии, Аргентина | |
| Синонимы [1] [2] | |
Араукария — вымерший вид дерева хвойного из Патагонии Аргентина , мирабилис . Относится к роду Араукария .
A. mirabilis известен по большому количеству очень хорошо сохранившейся окремненной древесины и шишек из окаменевшего леса Серро-Куадрадо , включая стволы деревьев, высота которых при жизни достигала 100 м (330 футов). Это место было погребено в результате извержения вулкана во время средней юры , примерно 160 миллионов лет назад .
Открытие
[ редактировать ]Окаменелости Araucaria mirabilis в большом количестве обнаружены в окаменелом лесу Серро-Куадрадо в Патагонии, Аргентина. [3] [4] Они были доминирующим видом леса, погребенного в результате извержения вулкана около 160 миллионов лет назад. [5]
Окаменелые леса A. mirabilis были впервые обнаружены в 1919 году немецко - аргентинским ботаником Ансельмо Виндхаузеном . Отметив, что окаменелые шишки местные фермеры хранили в качестве сувениров, он исследовал регион и обнаружил место окаменевших лесов в 1923 году. Он отправил собранные им образцы немецкому ботанику Вальтеру Готану в Берлин в 1924 году. Готан назвал им Araucaria Windhauseni в честь Виндхаузена в 1925 году. [2]
Однако итальянско -аргентинский ботаник Карло Луиджи Спегаццини также приобрел образцы из окаменевшего леса из различных источников. В 1924 году он предварительно идентифицировал эти экземпляры как Araucarites mirabilis . [2]
Американская Полевого палеонтологическая экспедиция под руководством Элмера С. Риггса (1923–1924) из музея естественной истории также обнаружила окаменелые леса. Многочисленные экземпляры, собранные Риггсом (который идентифицировал их как араукария ), были позже описаны американским палеонтологом и палеоботаником Джорджем Ребером Виландом как Proaraucaria elongata (1929), Proaraucaria mirabilis (1935) и Proaraucaria patagonica (1935). Виланд и Готан интерпретировали отсутствие отдельных окаменевших семян как свидетельство того, что шишки не сбросили чешуйки в последний год роста. Первоначально это было заявлено Виландом в качестве обоснования его отнесения к новому роду Proaraucaria . [2]
Исправленное описание было опубликовано шотландским палеоботаником Мэри Гордон Колдер в 1953 году. Колдер поставил под сомнение выводы Виланда и Готана. Она также отвергла более раннюю классификацию Спегаццини из араукаритов . Последний представляет собой форму рода , обычно используемую для неполных образцов ископаемых растений, которые напоминают араукарию, но не имеют достаточно сохранившихся деталей для более точной классификации. Ссылаясь на поразительное сходство с сохранившейся араукарией бидвиллии , Колдер реклассифицировал эти экземпляры как араукария мирабилис . [2]
Таксономия и номенклатура
[ редактировать ]Араукария мирабилис относится к роду Араукария . Относится семейству Араукариевые порядка . Pinales к Ранее он был отнесен к секции Bunya of Araucaria , в которой обитает живая австралийская бунья-бунья ( Araucaria bidwillii ). [6] [7] Однако впоследствии это было подвергнуто сомнению: другие исследования показали, что он занимает базальное положение в пределах араукарии . [8]
Название рода Araucaria происходит от испанского экзонима Araucanos («от Арауко»), относящегося к народу мапуче в Чили и Аргентине. [9] Видовое название мирабилис происходит от латинского слова «чудесный» или «удивительный».
Описание
[ редактировать ]Большое количество окаменевших стволов деревьев A. mirabilis до сих пор обнаружено в окаменелом лесу Серро-Куадрадо. Сохранившиеся в вулканическом пепле некоторые экземпляры имеют диаметр 3,5 м (11 футов) и высоту при жизни не менее 100 м (330 футов). [10] Деревья сохранились сразу после того, как шишки успели созреть. [5]
Шишки сферические, от яйцевидной до эллипсоидной формы, с широкой осью. В среднем они составляют от 2,5 до 8 см (от 0,98 до 3,15 дюйма) в длину. [7] Самые крупные экземпляры имеют диаметр около 10 см (3,9 дюйма). [6] Центр шишек состоит из паренхиматозной сердцевины, окруженной сросшимися сосудистыми пучками (по два на каждый прицветно-чешуйчатый комплекс, причем каждый сосудистый пучок содержит смоляные каналы). [6] [7]
Прицветники имеют толстые и широкие деревянистые крылья , суживающиеся к основанию. Они имеют длину от 13 до 16 мм (от 0,51 до 0,63 дюйма) и ширину 10 мм (0,39 дюйма), включая крылья. [2] Они покрыты плодородными чешуйками, содержащими по одному семени, закрепившимися на верхней поверхности. [11] Они расположены спирально . [6] «Язычки» (свободный кончик плодородной чешуи, характерной для араукарии ) имеют ширину 4 мм (0,16 дюйма), высоту от 1 до 2 мм (0,039–0,079 дюйма) и длину 5 мм (0,20 дюйма).
Зрелые семена A. mirabilis имеют длину от 0,8 до 1,3 см (от 0,31 до 0,51 дюйма) и ширину от 0,2 до 0,6 см (от 0,079 до 0,236 дюйма). [12] Семенные покровы имеют три слоя тканей — саркотесту , утолщенную склеротеста и эндотесту . Он слит с нуцеллусом (центральной частью семязачатка ) только у основания. [2] [6] Склеротеста («раковина») также имеет зигзагообразный рисунок склереидов . [13] Окаменелые семена прекрасно сохранились, демонстрируя как зрелые, так и незрелые стадии. [7] Они часто содержат хорошо развитые двудольные зародыши, что указывает на их способность находиться в состоянии покоя . [14] Размер шишек не указывает на зрелость, поскольку небольшие шишки диаметром около 5 см (2,0 дюйма) можно найти у полностью сформировавшихся эмбрионов . Большая часть шишек сохранилась до того, как их семена смогли распространиться. Некоторые шишки, однако, не содержат зародышей и обнаружены также голые оси шишек (описанные Виландом как отдельный вид — Proaraucaria patagonica ). Считается, что A. mirabilis при созревании сбрасывает только семена, но не чешуйки. [13] Тем не менее, отдельных окаменевших семян или прицветников обнаружено не было. [2]
Также были обнаружены небольшие древесные клубневидные структуры. Первоначально идентифицированные как «саженцы», теперь известны как лигнотуберы . [7] [11]
Палеобиология и палеоэкология
[ редактировать ]A. mirabilis обладает двумя характеристиками, присущими только A. bidwillii среди современных видов араукарии . Во-первых, это раздельное начало сосудистых пучков прицветника и фертильных чешуек; во-вторых, это сильно васкуляризированная «язычка». [2] У них обоих также есть двудольные зародыши. На этом основании A. mirabilis относят к секции Bunya . [11] [13]
Однако семена A. bidwillii намного крупнее: от 5 до 6 см (от 2,0 до 2,4 дюйма) в длину и от 2,5 до 3,5 см (от 0,98 до 1,38 дюйма) в ширину, чем семена A. mirabilis . [12] A. bidwillii также демонстрирует криптокотилярное гипогеальное прорастание ( семядоли не фотосинтезируют и остаются в оболочке при прорастании), в то время как есть данные, указывающие на то, что A. mirabilis и другие вымершие представители секции Bunya демонстрировали эпигеальное прорастание (семядоли являются фотосинтезирующими). и расширяться над землей). [12] никаких достоверно идентифицируемых окаменелостей представителей секции Bunya . не было обнаружено Кроме того, в Австралии , естественном ареале A. bidwillii , [11] Единственными существующими сегодня видами араукарии в Южной Америке являются Araucaria angustifolia и Araucaria araucana . Оба принадлежат к секции Araucaria . рода [15] Сетогучи и др. (1998) рекомендовали рассматривать вымерших представителей секции Bunya (в которую входит Araucaria sphaerocarpa из Соединенного Королевства ) как отдельную группу. [12]
A. mirabilis встречается в сочетании с другими хвойными деревьями , включая Pararaucaria patagonica (не путать с синонимом Proaraucaria patagonica A. mirabilis ) и Araucarites Santaecrucis . [3] [16] P. patagonica известна также по шишкам. У него нет живых потомков, а его ближайшие родственники, по-видимому, являются членами современного семейства Cupressaceae (кипарисы). Окаменелости A. Santaecrucis состоят из листвы и ветвей. [2]
Окаменелости предполагаемого гриба Phellinites digiustoi также найдены в окаменелом лесу Серро-Куадрадо. [3] Первоначально считалось, что последний является старейшим из известных грибообразующих грибов ( Agarcomycetes ). Более поздние исследования теперь позволяют предположить, что P. digiustoi на самом деле был частью перидермы окаменелой коры mirabilis A. . [17]
Считается, что длинные шеи зауроподов динозавров- , возможно, развились специально для того, чтобы перебирать листву обычно очень высоких A. mirabilis и других араукарии деревьев . Богатые энергией листья араукарии требовали длительного переваривания и содержали мало белка . Это, а также глобальное распространение обширных лесов араукарии позволяет предположить, что они были основным источником пищи для взрослых зауроподов в юрском периоде. Однако молодые особи, которым не хватало массы взрослых особей и которым требовалось большее количество белков для роста, вероятно, питались другими растениями. [18]
A. mirabilis Были обнаружены окаменелости с повреждениями, вызванными личинками жуков . Считается, что эти жуки являются предками древнейшей линии короедов семейства долгоносиков ( Curculionidae ) — представителей трибы Tomicini , которые и сегодня являются серьезными вредителями хвойных пород. Вероятно, они были специфичными для представителей рода Araucaria начиная с мезозоя . [19] [20] Современные A. bidwillii также являются хозяевами примитивных долгоносиков из семейства Megalopodidae и листоедов из семейства Nemonychidae . [21]
Распространение и геологический временной диапазон
[ редактировать ]Леса араукарии были распространены по всему миру и составляли основную часть древесной флоры мезозойской эры . [19] Окаменелый лес Серро-Куадрадо является частью формации Ла-Матильда , датируемой периодом от бата до оксфорда (164,7–155,7 миллионов лет назад) средней и верхней юры . [3] [4] Когда-то эта территория была частью субтропических и умеренных регионов южного суперконтинента Гондвана в мезозойскую эпоху, более или менее сплошного массива суши, состоящего из того, что сейчас является современной Южной Америкой , Африкой , Антарктидой , Индией , Австралией , Новой Зеландией и Новой Гвинеей. . [15] [19]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Педро Н. Стипаничич; Освальдо А. Рейг (1955). «Краткие новости об открытии бесхвостых животных в так называемой (порфировой толще Внеандийской Патагонии) с соображениями о ее геологическом составе» . Журнал Аргентинской геологической ассоциации (на испанском языке). 10 (4): 215–233.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Мэри Гордон Колдер (1953). «Хвойный окаменелый лес в Патагонии» . Бюллетень Британского музея (Естественная история), Геология . 2 (2): 97–138. Бибкод : 1954Natur.173R.243. . дои : 10.1038/173243b0 .
- ^ Jump up to: а б с д Алан Ченнинг; Альба Б. Замунер; Адольфо Суньига (2007). «Новая средне-позднеюрская флора и отложения кремней горячих источников из массива Десеадо, провинция Санта-Крус, Аргентина» (PDF) . Геологический журнал . 144 (2): 401–411. Бибкод : 2007GeoM..144..401C . дои : 10.1017/S0016756807003263 . S2CID 53975045 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Jump up to: а б Джон Т. Кларк; Рэйчел К.М.Уорнок; Филип Си Джей Донохью (2011). «Установление временной шкалы эволюции растений» (PDF) . Новый фитолог . 192 (2011): 266–301. дои : 10.1111/j.1469-8137.2011.03794.x . ПМИД 21729086 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Jump up to: а б Линда Клизе; Лео Дж. Хики (2003). «Окаменевшее дерево: радуга в камне» (PDF) . Йельские экологические новости . 9 (1): 19.
- ^ Jump up to: а б с д и Томас Н. Тейлор; Эдит Л. Тейлор; Майкл Крингс (2009). Палеоботаника: биология и эволюция ископаемых растений . Академическая пресса. п. 846. ИСБН 978-0-12-373972-8 .
- ^ Jump up to: а б с д и Хенаро Р. Эрнандес-Кастильо; Рут А. Стоки (2002). «Палеоботаника сосны Бунья» (PDF) . Обзор Квинсленда . 9 (2): 25–30. дои : 10.1017/S1321816600002920 . S2CID 142881356 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 апреля 2012 г.
- ^ Стоки, Рут А.; Ротвелл, Гар В. (июль 2020 г.). «Диверсификация кроновой группы араукарий: роль Araucaria famii sp. nov. в позднемеловой (кампанской) радиации араукариевых в северном полушарии» . Американский журнал ботаники . 107 (7): 1072–1093. дои : 10.1002/ajb2.1505 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 32705687 .
- ^ Кристофер Дж. Эрл (12 декабря 2010 г.). « Араукария Жюссье 1789» . База данных голосеменных растений . Проверено 13 ноября 2011 г.
- ^ Комиссия МСОП по национальным паркам и охраняемым территориям (1982 г.). Каталог неотропических охраняемых территорий МСОП . МСОП. стр. 26–27 . ISBN 978-0-907567-62-2 .
- ^ Jump up to: а б с д Мэри Э. Деттманн; Х. Тревор Клиффорд (2005). «Биогеография араукариевых» (PDF) . В Дж. Даргавеле (ред.). Истории лесов Австралии и Новой Зеландии. Араукариановые леса . Периодическая публикация 2. Австралийское общество истории леса. стр. 1–9.
- ^ Jump up to: а б с д Хироаки Сетогучи; Такеши Асакава Осава; Жан-Кристоф Пино; Танги Жафре; Жан-Мари Вейон (1998). «Филогенетические взаимоотношения внутри араукариевых на основе последовательностей гена rbcL» . Американский журнал ботаники . 85 (11): 1507–1516. дои : 10.2307/2446478 . JSTOR 2446478 . ПМИД 21680310 .
- ^ Jump up to: а б с Рут А. Стокки (1980). «Юрский араукарианский конус из Южной Англии» (PDF) . Палеонтология . 23 (3): 657–666.
- ^ Кэрол С. Баскин; Джерри М. Баскин (2000). Семена: экология, биогеография, эволюция покоя и всхожести . Эльзевир. п. 583. ИСБН 978-0-12-080263-0 .
- ^ Jump up to: а б Ари Иглесиас; Аналия Э. Артабе; Эдуардо М. Морель (2011). «Эволюция климата и растительности Патагонии от мезозоя до наших дней» . Биологический журнал Линнеевского общества . 103 (2): 409–422. дои : 10.1111/j.1095-8312.2011.01657.x .
- ^ Рут А. Стоки; Т. Н. Тейлор (1978). «О строении и эволюционных взаимоотношениях саженцев ископаемых хвойных деревьев Серро-Куадрадо» (PDF) . Ботанический журнал Линнеевского общества . 76 (2): 161–176. дои : 10.1111/j.1095-8339.1978.tb01504.x .
- ^ Дэвид С. Хиббетт; Майкл Дж. Донохью; П. Барри Томлинсон (1997). «Является ли Phellinites digiustoi старейшим гомобазидиомицетом?» (PDF) . Американский журнал ботаники . 84 (7): 1005–1011. дои : 10.2307/2446291 . JSTOR 2446291 . ПМИД 21708655 .
- ^ Юрген Хуммель; Кэрол Т. Джи; Карл-Хайнц Зюдекум; П. Мартин Сандер; Гюнтер Ногге; Маркус Клаусс (2008). «Усвояемость листвы папоротников и голосеменных in vitro: значение для экологии питания зауроподов и выбора диеты» . Труды Королевского общества . 275 (1638): 1015–1021. дои : 10.1098/rspb.2007.1728 . ПМК 2600911 . ПМИД 18252667 .
- ^ Jump up to: а б с Андреа С. Секейра; Бенджамин Б. Нормарк; Брайан Д. Фаррелл (2000). «Эволюционный комплекс хвойной фауны: отличие древних ассоциаций короедов от современных» . Труды Королевского общества . 267 (1460): 2359–2366. дои : 10.1098/rspb.2000.1292 . ПМК 1690824 . ПМИД 11133024 .
- ^ Андреа С. Секьера; Брайан Д. Фаррелл (2001). «Эволюционное происхождение гондванского взаимодействия: сколько лет травоядным жукам -араукариям ?» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 74 (4): 459–474. Бибкод : 2001BJLS...74..459S . дои : 10.1006/bijl.2001.0582 . ISSN 0024-4066 .
- ^ Брайан Д. Фаррелл (1998). « Чрезмерная нежность» объяснила: Почему здесь так много жуков?» (PDF) . Наука . 281 (5376): 555–559. дои : 10.1126/science.281.5376.555 . ISSN 1095-9203 . ПМИД 9677197 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 апреля 2012 г.