Покой семян
Покой семян — это эволюционная адаптация , которая предотвращает семян прорастание . в неподходящих экологических условиях, что обычно приводит к низкой вероятности выживания проростков [1] Спящие семена не прорастают в течение определенного периода времени при сочетании факторов окружающей среды, которые обычно способствуют прорастанию неспящих семян. [2]
Важной функцией покоя семян является задержка прорастания, что позволяет рассеять и предотвратить одновременное прорастание всех семян. Поэтапное прорастание защищает некоторые семена и сеянцы от повреждений или гибели из-за коротких периодов плохой погоды или от временных травоядных животных ; это также позволяет некоторым семенам прорастать, когда конкуренция со стороны других растений за свет и воду может быть менее интенсивной. Другой формой задержки прорастания семян является покой семян, который отличается от истинного покоя семян и возникает, когда семя не может прорасти из-за того, что внешние условия окружающей среды слишком сухие, теплые или холодные для прорастания. [3]
Многие виды растений имеют семена, которые задерживают прорастание на многие месяцы или годы, а некоторые семена могут оставаться в почвенном банке семян более 50 лет, прежде чем прорастут. Покой семян особенно адаптивн в пожароопасных экосистемах. [4] [5] Некоторые семена имеют очень длительный период жизнеспособности, а возраст самого старого зарегистрированного прорастающего семени составлял почти 2000 лет, согласно данным радиоуглеродного датирования . [6]
Обзор
[ редактировать ]Истинный или врожденный (или врожденный) покой вызван условиями внутри семени, которые препятствуют прорастанию, даже если условия благоприятны. [7] Навязанный покой вызван внешними условиями, которые остаются непригодными для прорастания. [8] Покой семян можно разделить на две основные категории в зависимости от того, какая часть семени вызывает покой: экзогенный и эндогенный. [9] В зависимости от способа действия различают три типа внутреннего покоя: физический, физиологический и морфологический. [10]
Был разработан ряд классификационных схем для группировки различных спящих семян, но ни одна из них не получила универсального применения. Покой возникает из-за широкого спектра причин, которые часто совпадают, создавая условия, в которых окончательная категоризация не ясна. Эта проблема усугубляется тем, что одно и то же семя, которое находится в состоянии покоя по одной причине в данный момент, может находиться в состоянии покоя по другой причине в более поздний момент. Некоторые семена колеблются от периодов покоя до отсутствия покоя, и, несмотря на то, что спящие семена кажутся статичными или инертными, на самом деле они все еще получают сигналы окружающей среды и реагируют на них.
Не все семена проходят период покоя, многие виды растений выпускают семена в конце года, когда температура почвы слишком низкая для прорастания или когда окружающая среда сухая. Если эти семена собрать и посеять в достаточно теплой и/или достаточно влажной среде, они прорастут. В естественных условиях неспящие семена, выпущенные в конце вегетационного периода, ждут до весны, когда температура почвы повысится, или, в случае семян, рассеянных в засушливые периоды, до тех пор, пока не пойдет дождь и в почве не будет достаточно влаги.
Семена, которые не прорастают из-за мясистых плодов, замедляющих прорастание, находятся в состоянии покоя, а не в состоянии покоя. [11]
У многих садовых растений есть семена, которые легко прорастают, как только у них появится вода и достаточно тепла, хотя их дикие предки находились в состоянии покоя. У этих культурных растений отсутствует период покоя семян из-за многолетнего селективного давления со стороны селекционеров и садоводов, которые выращивали и содержали растения, у которых не было покоя.
Семена некоторых мангровых деревьев живородящие и начинают прорастать, еще прикрепленные к родителю; у них образуется большой и тяжелый корень, который позволяет семени проникнуть в землю при падении. Живородящее прорастание – это адаптация мангровых зарослей к засоленной среде.
Экзогенный покой
[ редактировать ]Экзогенный покой вызван условиями вне эмбриона и часто делится на три подгруппы:
Физический покой
[ редактировать ]Покой, вызванный непроницаемой семенной оболочкой, известен как физический покой. Физический покой является результатом непроницаемого слоя(ов), который образуется во время созревания и высыхания семян или плодов. [12] Этот непроницаемый слой не позволяет семени впитывать воду или газы. В результате семена не могут прорасти до тех пор, пока не будет нарушен период покоя. В природных системах физический покой нарушается несколькими факторами, включая высокие температуры, колебания температуры, пожар, замораживание/оттаивание, высыхание или прохождение через пищеварительный тракт животных. [13] Считается, что физический покой возник более 100 миллионов лет назад. [14]
Как только физический покой нарушен, его невозможно восстановить ( т. е. семя не может войти во вторичный покой из-за неблагоприятных условий в отличие от семян с физиологическими механизмами покоя). [15] ). Следовательно, время срабатывания механизмов, нарушающих физический покой, имеет решающее значение и должно быть настроено на сигналы окружающей среды. Это максимизирует шансы на прорастание в условиях, когда растение успешно прорастет, приживется и в конечном итоге размножится. [14]
Физический покой был идентифицирован у семян растений 16 семейств покрытосеменных, включая:
- Анакардиевые
- Астровые
- Биксовые
- Канновые (однодольные)
- Цистовые
- Кохлоспермовые
- Вьюнковые
- тыквенные
- Диптерокарповые
- Гераниевые
- Бобовые
- мальвовые
- Nelumbonaceae
- Рамновые
- Сарколеновые
- Сапиндовые [14] [16] [17]
Физический покой был зарегистрирован у некоторых видов Cycadales с толстой склеротестой и медленным развитием зародыша, например Cycas revoluta и Zamia floridana , но не ни у одной из других групп современных голосеменных растений . [18] [19]
Как правило, физический покой является результатом наличия одного или нескольких палисадных слоев в кожуре плода или семени. Эти слои одревесневают мальпигиевыми клетками, плотно упакованными между собой и пропитанными водоотталкивающим средством. [16] У семейств Anacardiaceae и Nelumbonaceae семенная кожура развита недостаточно. Таким образом, палисадные слои плода выполняют функциональную роль, предотвращая поглощение воды. Хотя физический покой является общей чертой, некоторые виды в этих семействах не имеют физического покоя или производят неспящие семена. [14]
Специализированные структуры, выполняющие функцию «водяного зазора», связаны с непроницаемыми слоями семян и предотвращают поглощение воды. [14] Водяной зазор закрывается при созревании семян и открывается в ответ на соответствующий сигнал окружающей среды. [16] Нарушение физического покоя включает в себя разрушение этих специализированных структур внутри семени и действует как детектор сигналов окружающей среды для прорастания. [14] Например, семена бобовых (Fabaceae) становятся проницаемыми после тонкостенных клеток хрусталика (структура водной щели). [16] разрушаются и разрываются, позволяя воде контактировать с семенем. [ нужны разъяснения ] Другие структуры водяного зазора включают карпеллярное микропиле, биксоидную халазальную пробку, имбибиционную крышку и опробковевшую «пробку». [20] [21] [22] [23]
Считается, что в природе семенные оболочки физически находящихся в состоянии покоя семян со временем становятся водопроницаемыми в результате многократного нагревания и охлаждения в течение многих месяцев или лет в почвенном банке семян. [12] Например, высокие и колеблющиеся температуры в засушливый сезон на севере Австралии способствуют нарушению покоя непроницаемых семян Stylosanthes humilis и S.hamata (Fabaceae). [16]
Как правило, масса физически находящихся в состоянии покоя семян (например, Abrus precatorious ) остается относительно постоянной в течение длительных периодов времени даже при различных условиях окружающей среды (влажность, температура) из-за непроницаемости семенной оболочки для воды и воздуха. Коренные народы, понимая, что вес семян абруса остается стабильным, использовали их в качестве единицы измерения веса (ратти). [24]
Механический покой
[ редактировать ]Механический покой, когда оболочки семян или другие оболочки слишком твердые, чтобы позволить зародышу расшириться во время прорастания. [25] В прошлом этот механизм покоя приписывался ряду видов, у которых вместо этого было обнаружено наличие эндогенных факторов покоя. Эти эндогенные факторы включают низкий потенциал роста эмбриона. [11]
Химический покой
[ редактировать ]Включает регуляторы роста и т. д., присутствующие в оболочках эмбриона. Их можно вымывать из тканей путем промывания или замачивания семян или дезактивировать другими способами. Другие химические вещества, препятствующие прорастанию, вымываются из семян дождевой водой или талым снегом.
Эндогенный покой
[ редактировать ]Эндогенный покой обусловлен условиями внутри самого эмбриона, а также его часто разделяют на три подгруппы: физиологический покой, морфологический покой и комбинированный покой, причем каждая из этих групп может также иметь подгруппы.
Физиологический покой
[ редактировать ]Физиологический покой предотвращает рост зародыша и прорастание семян до тех пор, пока не произойдут химические изменения. Физиологический покой показан, когда увеличение всхожести происходит после применения гибберелловой кислоты (GA3) или после сухого дозревания или сухого хранения. Он также показан при удалении спящих зародышей семян и получении здоровых всходов: или когда до 3 месяцев холодная (0–10 °C) или теплая (=15 °C) стратификация увеличивает всхожесть: или когда сухое последозревание сокращает срок созревания. необходим период холодной стратификации. У некоторых семян физиологический покой отмечается, когда скарификация увеличивает всхожесть. [26]
Физиологический покой нарушается, когда ингибирующие химические вещества разрушаются или больше не производятся семенами; часто в период прохладных влажных условий, обычно ниже (+4C) 39F, или, в случае многих видов Ranunculaceae и некоторых других, (-5C) 24F. Абсцизовая кислота обычно является ингибитором роста семян, и на ее производство может влиять свет. Некоторые растения, такие как виды пионов, имеют несколько типов физиологического покоя: один влияет на рост корешков (корней), а другой - на рост перьев (побегов).
- Сушка ; некоторым растениям, в том числе ряду трав, а также растениям из сезонно засушливых регионов, требуется период высыхания, прежде чем они прорастут; семена высвобождаются, но для начала прорастания необходимо иметь более низкое содержание влаги. Если семена после расселения остаются влажными, прорастание может задержаться на многие месяцы или даже годы. Многие травянистые растения умеренного климата имеют физиологический покой, который исчезает при высыхании семян.
- Фотопокой или светочувствительность влияют на прорастание некоторых семян. Эти фотобластические семена нуждаются в периоде темноты или света, чтобы прорасти. У видов с тонкой семенной кожурой свет может проникать в спящий зародыш. Наличие света или отсутствие света может запустить процесс прорастания, подавляя прорастание некоторых семян, заглубленных слишком глубоко, или других, не заглубленных в почву.
- Термопокой – это чувствительность семян к жаре или холоду. Некоторые семена, в том числе дурнишник и амарант, прорастают только при высоких температурах (30°С или 86°F). Многие растения, семена которых прорастают в начале-середине лета, обладают термопокоем и прорастают только при высокой температуре почвы. Другим семенам для прорастания нужна прохладная почва, в то время как другие семена, такие как сельдерей, подавляются, когда температура почвы слишком теплая. Часто требования к термопокою исчезают по мере старения или высыхания семян.
В этих условиях семена классифицируются как находящиеся в глубоком физиологическом покое: применение GA3 не увеличивает всхожесть; или когда вырезанные эмбрионы дают аномальные проростки; или когда семенам для прорастания требуется более 3 месяцев холодной стратификации.
Морфологический покой
[ редактировать ]В морфологическом покое зародыш недоразвит или недифференцирован. Некоторые семена имеют полностью дифференцированные зародыши, которым необходимо больше вырасти до прорастания семян, или зародыши не дифференцируются в разные ткани во время созревания плодов.
- Незрелые зародыши – некоторые растения выпускают семена до того, как ткани зародышей полностью дифференцируются, а семена созревают после того, как они набирают воду, находясь на земле, прорастание может задерживаться от нескольких недель до нескольких месяцев.
Комбинированный покой
[ редактировать ]Эти семена имеют как морфологический, так и физиологический покой.
- Морфофизиологический или морфофизиологический покой возникает, когда семена с недоразвитыми зародышами имеют также физиологические компоненты покоя. Поэтому эти семена требуют обработки, позволяющей вывести их из состояния покоя, а также определенного периода времени для развития полностью выросших эмбрионов.
- Средний простой
- Глубоко просто
- Глубокий простой эпикотиль
- Глубокий простой двойной
- Промежуточный комплекс
- Глубокий комплекс
Комбинированный покой
[ редактировать ]У некоторых семян наблюдается комбинационный покой, при этом покой обусловлен как экзогенными (физическими), так и эндогенные (физиологические) условия. [27] [28] [29] Некоторые виды ирисов имеют как твердую непроницаемую семенную оболочку, так и физиологический покой.
Вторичный покой
[ редактировать ]Вторичный покой возникает у некоторых семян, находящихся в состоянии покоя и после покоя, которые подвергаются воздействию условий, неблагоприятных для прорастания, например, высоких температур. Это вызвано условиями, которые возникают после того, как семена были рассеяны. Механизмы вторичного покоя еще полностью не изучены, но могут включать потерю чувствительности рецепторов плазматической мембраны. [30]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Черный М.; Бьюли Дж. Д. и Халмер П. (2006). Энциклопедия семян . Уоллингфорд, Оксфордшир: CAB International.
- ^ Баскин, Джерри М.; Баскин, Кэрол К. (22 февраля 2007 г.). «Система классификации покоя семян» . Исследования в области семеноводства . 14 (1): 1–16. дои : 10.1079/ssr2003150 .
- ^ Феннер, Майкл; Томпсон, Кен (2005). «Покой семян» . Экология семян . Издательство Кембриджского университета. п. 98. ИСБН 978-0-521-65368-8 . Проверено 15 августа 2009 г.
- ^ Паусас, Джули Г.; Ламонт, Байрон Б. (август 2022 г.). «Покой семян, выпущенных огнем, - глобальный синтез». Биологические обзоры . 97 (4): 1612–1639. дои : 10.1111/brv.12855 . hdl : 10261/286751 . ПМИД 35384243 .
- ^ Паусас, Джули Г.; Ламонт, Байрон Б.; Кили, Джон Э.; Бонд, Уильям Дж. (ноябрь 2022 г.). «Стратегии хеджирования ставок и лучших ставок формируют период покоя семян» . Новый фитолог . 236 (4): 1232–1236. дои : 10.1111/NPH.18436 . hdl : 10261/287673 . ПМЦ 9825997 . ПМИД 35975702 .
- ^ Фонтан, Генри (17 июня 2008 г.). «Семя финика Масады — самое старое из когда-либо проросших» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 24 января 2022 г.
- ^ Брэдфорд, Кент; Ноногаки, Хиро (15 апреля 2008 г.). Ежегодные обзоры растений, развитие семян, период покоя и прорастание . Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-1-4051-7327-8 .
- ^ Ламонт, Байрон Б.; Паусас, Джули Г. (13 января 2023 г.). «Возврат к состоянию покоя семян: пути выхода из состояния покоя и взаимодействие с окружающей средой» . Функциональная экология . 37 (4): 1106–1125. дои : 10.1111/1365-2435.14269 . hdl : 10261/339909 .
- ^ Различные типы покоя семян | Королевский ботанический сад Тасмании. Архивировано 22 марта 2012 г. в Wayback Machine.
- ^ Феннер, Майкл; Томпсон, Кен (2005), Экология семян , Издательство Cambridge University Press, стр. 97, ISBN 978-0-521-65368-8 , получено 15 августа 2009 г.
- ^ Jump up to: а б Экзогенный покой | Королевский ботанический сад Тасмании
- ^ Jump up to: а б Оффорд, Калифорния, и Мигер, П.Ф. (2009). Сохранение зародышевой плазмы растений в Австралии: стратегии и рекомендации по разработке, управлению и использованию коллекций ex situ. Канберра: Австралийская сеть по сохранению растений Inc.
- ^ Баскин CC и Баскин Дж. М. (1998). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания . Сан-Диего: Академическая пресса. [ нужна страница ]
- ^ Jump up to: а б с д и ж Баскин, Джерри М.; Баскин, Кэрол С.; Ли, Сяоцзе (18 июля 2008 г.). «Таксономия, анатомия и эволюция физического покоя семян». Биология видов растений . 15 (2): 139–152. дои : 10.1046/j.1442-1984.2000.00034.x .
- ^ Баскин CC и Баскин Дж. М. (1998). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания. Сан-Диего: Академическая пресса [ нужна страница ]
- ^ Jump up to: а б с д и Баскин, Кэрол К. (май 2003 г.). «Нарушение физического покоя семян – фокус на линзе». Новый фитолог . 158 (2): 229–232. дои : 10.1046/j.1469-8137.2003.00751.x .
- ^ Цюй, Лупин; Видрлехнер, Марк П. (март 2012 г.). «Уменьшение периода покоя семян у Echinacea pallida (Nutt.) Nutt. путем отбора и размножения семян в темноте» . Технические культуры и продукты . 36 (1): 88–93. дои : 10.1016/j.indcrop.2011.08.012 . ПМК 3210640 . ПМИД 22081746 .
- ^ Баскин, Кэрол С. Баскин, Джерри М. (2014). Семена: экология, биогеография, эволюция покоя и прорастания (Второе изд.). Амстердам: Эльзевир. ISBN 978-0-12-416677-6 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Надараджан, Дж.; Бенсон, Э.Э.; Хаба, П.; Хардинг, К.; Линдстрем, А.; Дональдсон, Дж.; Печать, CE; Камога, Д.; Агу, ЭМГ; Ли, Н.; Кинг, Э. (01 сентября 2018 г.). «Сравнительная биология пыльцы, семян и тканей саговников - перспектива сохранения растений» . Ботаническое обозрение . 84 (3): 295–314. дои : 10.1007/s12229-018-9203-z . ISSN 1874-9372 . ПМК 6105234 . ПМИД 30174336 .
- ^ Бёзевинкель, Ф.Д. (март 1988 г.). «Структура семян и таксономические отношения Реми». Акта Ботаника Нирландика . 37 (1): 111–120. дои : 10.1111/j.1438-8677.1988.tb01585.x .
- ^ Бозевинкель Ф.Д. и Бауман Ф. (1995). Б.М. Джори (ред.). Семя: Структура. В: Эмбриология покрытосеменных растений . Берлин: Springer-Verlag.
- ^ Нанди, ОИ (1998). «Анатомия семязачатка и семян Cistaceae и родственных им Malvanae». Систематика и эволюция растений . 209 (3–4): 239–264. дои : 10.1007/bf00985231 . S2CID 7057813 .
- ^ Ли, Сяоцзе; Баскин, Джерри М.; Баскин, Кэрол К. (ноябрь 1999 г.). «Анатомия двух механизмов нарушения физического покоя с помощью экспериментальной обработки семян двух североамериканских видов (Anacardiaceae)» . Американский журнал ботаники . 86 (11): 1505–1511. дои : 10.2307/2656788 . JSTOR 2656788 .
- ^ Шарма, Раджендер Кумар (2021). «Физический покой семян у Abrus precatorious (Ratti): научное подтверждение местной техники» . Экспериментальные результаты . 2 : е8. дои : 10.1017/exp.2020.64 . ISSN 2516-712X .
- ^ [1] Архивировано 22 марта 2007 г., в Wayback Machine.
- ^ Физиологический покой | Королевский ботанический сад Тасмании. Архивировано 22 марта 2012 г. в Wayback Machine.
- ^ Макдональд, МБ; Квонг, Фрэнсис Ю. (2005). Семена цветов: биология и технология. Серия публикаций CABI . КАБИ. п. 167. ИСБН 0-85199-906-9 . Проверено 15 августа 2009 г.
- ^ Комбинационный покой . www.uky.edu
- ^ Место биологии семян - Покой семян
- ^ Бьюли, Дж. Дерек и Майкл Блэк. 1994. Физиология развития и прорастания семян. Язык науки . Нью-Йорк: Пленум Пресс. стр. 230.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Хэнсон, Тор (2016). Триумф семян: как зерна, орехи, ядра, бобовые и косточки завоевали царство растений и сформировали историю человечества . Основные книги. ISBN 978-0465097401 .