мальвовые
мальвовые Временной диапазон: | |
---|---|
Меньше всего мальва, Malva parviflora. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Растения |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | покрытосеменные растения |
Клэйд : | Эвдикоты |
Клэйд : | Розиды |
Заказ: | Мальвалес |
Семья: | мальвовые Джусс. [2] |
Подсемейства | |
Синонимы [3] | |
|
Мальвовые ( / m æ l ˈ v eɪ s i ˌ aɪ , - s iː ˌ iː / ), или мальвы , — это семейство цветковых растений, насчитывающее, по оценкам, 244 рода с 4225 известными видами. [4] [5] К хорошо известным представителям, имеющим экономическое значение, относятся бамия , хлопок , какао , розель и дуриан . Есть также некоторые роды, содержащие знакомые декоративные растения, такие как Alcea (мальва), Malva (мальва) и Tilia (липа или липа). К родам с наибольшим числом видов относятся Hibiscus (434 вида), [6] Павония (291 вид), [7] Ас (275 видов), [8] Айения (216 видов), [9] Домбея (197 видов), [10] и Sterculia (181 вид). [11] [12]
Таксономия и номенклатура
[ редактировать ]Ограничения мальвовых спорны. Традиционные мальвовые в строгом смысле представляют собой очень однородную и кладистически монофилетическую группу. Другое важное ограничение, Malvaceae sensu lato , было недавно определено на основе того, что генетические исследования показали, что общепризнанные семейства Bombacaceae , Tiliaceae и Sterculiaceae , которые всегда считались близкими родственниками Malvaceae ss , не являются монофилетическими группами. Семейство Malvaceae можно расширить, включив в него все эти семейства, чтобы составить монофилетическую группу. Принимая это описание, мальвовые включают в себя гораздо большее количество родов.
Подсемейства
[ редактировать ]Эта статья основана на втором описании, представленном на веб-сайте Phylogeny покрытосеменных . [5] Malvaceae sl (далее просто «Мальвовые») включает девять подсемейств. Предварительная кладограмма семейства показана ниже. Ромбиком обозначено плохо поддерживаемое ветвление (<80%).
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
До недавнего времени отношения между этими подсемействами были либо плохо подтверждены, либо почти полностью неясны. Продолжающиеся разногласия касались прежде всего правильного описания этих подсемейств, включая сохранение семейства Bombacaceae. [13] Исследование, опубликованное в 2021 году, представило полностью определенную филогенетическую структуру Malvaceae sl с использованием геномных данных для всех девяти подсемейств. [14]
Что касается традиционных Malvaceae ss , то подсемейство Malvoideae примерно соответствует этой группе.
Роды
[ редактировать ]245 родов . В настоящее время принято [15]
Синапоморфии
[ редактировать ]Отношения между «основными семьями Мальвалес» раньше определялись на основе общего «мальвеанского сходства». К ним относятся наличие мальвовидных зубов, стеблей со слизистыми каналами и многослойной клиновидной флоэмы. [16] Это сходство было проблематичным, поскольку оно не всегда разделялось внутри основных семей. [17] Более поздние исследования выявили более однозначные синапоморфии у Malvaceae sl. Синапоморфии, выявленные у Malvaceae sl, включают наличие плиточных клеток, трихоматозных нектарников и структуру соцветия , называемую двухцветной единицей. [18] Ячейки плитки состоят из вертикально расположенных ячеек, вкрапленных между ячейками лежащих лучей и по размерам подобных им. Находки окаменелостей мальвийского дерева подтвердили их эволюционную связь с Malvaceae sl , а также объяснили их разнообразную структуру. [19] Цветы Malvaceae sl . имеют нектарники, состоящие из густо расположенных многоклеточных волосков, напоминающих трихомы. У большинства Malvaceae sl эти трихоматозные нектарники расположены на внутренней поверхности чашелистиков, но у цветов подсемейства Tiliodeae нектарники также присутствуют на лепестках. [20] Цветки Мальвеи также имеют объединяющую структуру, известную как двухцветная единица, названная в честь ее первоначального открытия в цветках Theobroma bicolor . Двухцветная единица состоит из упорядоченного соцветия с определенными цимозными структурами. Соцветие может ответвляться от главной оси, образуя отдельные порядки цветков, при этом главная ось развивается первой. Прицветники на цветоносе стягивают пазушные почки, которые становятся боковыми стеблями. Один прицветник внутри этого оборота является стерильным. Двухцветная единица представляет собой структуру различной сложности, но наличие плодородных и стерильных прицветников является важной характеристикой. [21]
Имена
[ редактировать ]Английское общее название «мальва» (также применяемое к другим представителям мальвовых) происходит от латинского слова «malva » (также источника английского слова « лиловый »). Сама Мальва в конечном итоге произошла от слова, обозначающего растение в древних средиземноморских языках. [22] Родственные слова включают древнегреческий μαλάχη ( малахе ) или μολόχη ( молохэ ), новогреческий μολόχα ( молоха ), современный арабский : ملوخية ( мулухия ) и современный иврит : מלוחיה ( молохия ). [22] [23]
Описание
[ редактировать ]Большинство видов — травянистые растения или кустарники , но некоторые — деревья или лианы .
Листья и стебли
[ редактировать ]Листья обычно очередные , часто пальчато-лопастные или сложные с пальчато-жилковыми жилками. Край может быть цельным, но в случае зубчатости на кончике каждого зуба заканчивается жилка (мальвоидные зубы). Прилистники имеются. Стебли содержат слизистые каналы , а часто и слизистые полости. Волосы обычные, чаще всего звездчатые . [ нужна ссылка ] Стебли Bombacoideae часто покрыты толстыми колючками. [24]
Цветы
[ редактировать ]Цветки обычно образуют определенные или неопределенные пазушные соцветия , которые часто сводятся к одному цветку, но также могут быть цветными , супротивнолистными или верхушечными. Они часто несут дополнительные прицветники в структуре двухцветной единицы. [21] Они могут быть однополыми или двуполыми, обычно актиноморфны , часто связаны с заметными прицветниками, образующими эпикаликс . Обычно имеют пять створчатых чашелистиков , чаще всего сросшихся в основании , с пятью черепитчатыми лепестками . Тычинок от пяти до многочисленных, они срастаются по крайней мере у основания , но часто образуют трубку вокруг пестиков . Пестики состоят из двух или многих сросшихся плодолистиков . Яичник . верхний, с осевой плацентацией, с головчатым или лопастным рыльцем Цветки имеют нектарники , состоящие из множества плотно упакованных железистых волосков , обычно расположенных на чашелистиках. [20]
Фрукты
[ редактировать ]Плоды чаще всего представляют собой локулицидные коробочки , шизокарпии или орешки .
Опыление
[ редактировать ]Самоопыления часто удается избежать с помощью протандрии . Большинство видов энтомофильны (опыляются насекомыми). пчелы из трибы Emphorini Apidae Известно, что (включая Ptilothrix , Diadasia и Melitoma ) специализируются на растениях.
Важность
[ редактировать ]Ряд видов являются вредителями сельского хозяйства , в том числе Abutilon theophrasti и Modiola caroliniana , а также другие, бегущие из садов. Хлопок (четыре вида Gossypium ), кенаф ( Hibiscus cannabinus ), какао ( Theobroma cacao ), орех колы ( Cola spp. ) и бамия ( Abelmoschus esculentus ) являются важными сельскохозяйственными культурами. Плоды и листья баобабов съедобны, как и плоды дуриана . Ряд видов, в том числе Hibiscus syriacus , Hibiscus rosa-sinensis и Alcea rosea, являются садовыми растениями.
См. также
[ редактировать ]- Florissantia — вымерший кайнозойский род подсемейства Sterculioidea.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Малвалес» . www.mobot.org . Проверено 20 июля 2023 г.
- ^ Группа филогении покрытосеменных растений (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
- ^ «Семейство: Мальвовые» . Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (GRIN) [онлайн-база данных] . Министерства сельского хозяйства США Служба сельскохозяйственных исследований , Белтсвилл, Мэриленд. 17 января 2017 года . Проверено 7 июня 2017 г.
- ^ Кристенхуш, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
- ^ Jump up to: а б «Веб-сайт филогении покрытосеменных» . Проверено 15 июля 2014 г.
- ^ Гибискус Л. Растения мира в Интернете . Проверено 26 июня 2023 г.
- ^ Павония Cav. Растения мира онлайн . Проверено 26 июня 2023 г.
- ^ Сида Л. Растения мира в Интернете . Проверено 26 июня 2023 г.
- ^ Айения Л. Растения мира в Интернете . Проверено 26 июня 2023 г.
- ^ Домбея Кав. Растения мира онлайн . Проверено 26 июня 2023 г.
- ^ Sterculia L. Растения мира в Интернете . Проверено 26 июня 2023 г.
- ^ Джадд, штат Вашингтон; Кэмпбелл, CS; Келлог, Э.А.; Стивенс, ПФ; Донохью, MJ (2008). Систематика растений: филогенетический подход (3-е изд.). У. Х. Фриман. ISBN 978-0878934072 .
- ^ Рефаат, Дж. (2012). «Бомбаковые: фитохимический обзор» . Фармацевтическая биология . 51 (1): 100–130. дои : 10.3109/13880209.2012.698286 . ПМИД 22974340 . S2CID 41041851 .
- ^ Цветкович, Тияна; Аресес-Беразайн, Фабиола; Хинсингер, Дэмиен Д.; Томас, Дэниел С; Виринга, Ян Дж; Ганесан, Сантана К; Стрийк, Джоэри С (23 апреля 2021 г.). «Филогеномика раскрывает глубокие подсемейные отношения у Malvaceae sl» G3: Гены, геномы, генетика . 11 (jkab136). дои : 10.1093/g3journal/jkab136 . ПМЦ 8496235 . ПМИД 33892500 .
- ^ Мальвовые Juss. Растения мира онлайн . Проверено 20 июня 2023 г.
- ^ Кубицкий, К. (2003). Семейства и роды сосудистых растений . Берлин: Springer-Verlag.
- ^ Торн, Р. (1992). «Классификация и география цветковых растений». Ботаническое обозрение . 58 (3): 225–348. Бибкод : 1992BotRv..58..225T . дои : 10.1007/bf02858611 . S2CID 40348158 .
- ^ Байер, К. (1999). «Поддержка концепции расширенного семейства Malvaceae в пределах переписанного порядка Malvales: комбинированный анализ последовательностей ДНК пластид atpB и rbcL». Ботанический журнал Линнеевского общества . 129 (4): 267–303. дои : 10.1111/j.1095-8339.1999.tb00505.x . S2CID 196597042 .
- ^ Манчестер, Стивен; Миллер, Реджис Б. (1978). «Плиточные клетки и их появление в ископаемых лесах Мальвале» . Бюллетень IAWA : 23–28 – через ResearchGate.
- ^ Jump up to: а б Эрбар, Клаудия (2014). «Секреция нектара и нектарники у базальных покрытосеменных, магнолиид и неосновных эвдикотов и сравнение с сердцевинными эвдикотами». Разнообразие и эволюция растений . 131 (2): 63–143. дои : 10.1127/1869-6155/2014/0131-0075 .
- ^ Jump up to: а б Байер, К. (1999). «Двухцветная единица — гомология и трансформация структуры соцветия, уникальная для сердцевины Malvales». Систематика и эволюция растений . 214 (1–4): 187–198. Бибкод : 1999PSyEv.214..187B . дои : 10.1007/bf00985738 . S2CID 20889917 .
- ^ Jump up to: а б Дуглас Харпер. «мальва» . Интернет-словарь этимологии . Проверено 3 февраля 2012 г.
- ^ Халид. «Молохея: национальное египетское блюдо» . Династия Бахеелдинов . Проверено 10 сентября 2011 г.
- ^ Хейвуд, Вернон Хилтон; Браммитт, РК; Калхэм, А.; Себерг, О. (2007). Семейства цветковых растений мира . Ричмонд-Хилл, Онтарио, Канада: Firefly Books. ISBN 9781554072064 .
- Баум, Д.А.; У.С. Алверсон; Р. Ниффелер (1998). «Дуриан под любым другим названием: таксономия и номенклатура основных малвалес». Гарвардские статьи по ботанике . 3 : 315–330.
- Баум, Д.А.; Девитт Смит, С.; Йен, А.; Алверсон, штат Вашингтон; Ниффелер, Р.; Уитлок, бакалавр; Олдхэм, РЛ (2004). «Филогенетические взаимоотношения Malvatheca (Bombacoideae и Malvoideae; Malvaceae sensu lato), выявленные на основе последовательностей пластидной ДНК» . Американский журнал ботаники . 91 (11): 1863–1871. дои : 10.3732/ajb.91.11.1863 . ПМИД 21652333 .
- Байер, К. (1999). «Поддержка концепции расширенного семейства Malvaceae в пределах переписанного порядка Malvales: комбинированный анализ последовательностей ДНК plastidatpB и rbcL». Ботанический журнал Линнеевского общества . 129 (4): 267–303. дои : 10.1006/bojl.1998.0226 .
- Байер, К. и К. Кубицки, 2003. Мальвовые, стр. 225–311. В К. Кубицки (ред.), Семейства и роды сосудистых растений , вып. 5, Malvales, Capparales и небеталаиновые Caryophyllales.
- Эдлин, Х.Л. (1935). «Критический пересмотр некоторых таксономических групп Malvales, часть II1» . Новый фитолог . 34 (2): 122–143. дои : 10.1111/j.1469-8137.1935.tb06834.x .
- Джадд, штат Вашингтон; Манчестер, СР (1997). «Ограничение мальвовых (Malvales), определенное на основе предварительного кладистического анализа морфологических, анатомических, палинологических и химических признаков». Бриттония . 49 (3): 384–405. Бибкод : 1997Britt..49..384J . дои : 10.2307/2807839 . JSTOR 2807839 . S2CID 2887745 .
- Маас, PJM и LY Th. Вестра. 2005. Семейства неотропических растений (3-е издание).
- Первин, А.; Графстрем, Э.; Эль-Газали, Г. (2004). «Мировая пыльца и споровая флора 23. Malvaceae Adams. Подсемейства Pp: Grewioideae, Tilioideae, Brownlowioideae». Грана . 43 (3): 129. Бибкод : 2004Грана..43..129П . дои : 10.1080/00173130410000730 . S2CID 84980357 .
- Тейт, Дж. А., Дж. Ф. Агилар, С. Дж. Вагстафф, Дж. К. Ла Дьюк, Т. А. Бодо Слотта и Б. Б. Симпсон (2005). «Филогенетические взаимоотношения внутри трибы Malveae (Malvaceae, подсемейство Malvoideae), как следует из данных о последовательностях ITS» (PDF) . Американский журнал ботаники . 92 (4): 584–602. дои : 10.3732/ajb.92.4.584 . hdl : 10261/24879 . ПМИД 21652437 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) (аннотация онлайн здесь. Архивировано 26 июня 2010 г. на Wayback Machine ). - Алверсон, Уильям С.; Уитлок, Барбара А.; Ниффелер, Рето; Байер, Клеменс; Баум, Дэвид А. (1999). «Филогения основных Malvales: данные на основе данных последовательности ndh F» . Американский журнал ботаники . 86 (10): 1474–1486. дои : 10.2307/2656928 . JSTOR 2656928 . ПМИД 10523287 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Malvaceae.info: Галерея Мальвовых.
- Topwalks.net: Мальвовые
- Tree of Life.org: Core Malvales
- HEAR.org — Мальвовые: растения Гавайских островов — галерея изображений .
- Флора GREIF: Мальвовые из Монголии. Архивировано 13 апреля 2015 г. в Wayback Machine.