Фиалковые
Фиалковые Временной диапазон:
| |
---|---|
![]() | |
Виола Банксии | |
Научная классификация ![]() | |
Королевство: | Растения |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | покрытосеменные растения |
Клад : | Эвдикоты |
Клад : | Розиды |
Заказ: | Мальпигиалесы |
Семья: | Фиалковые Батч |
Типовой род | |
Виола | |
Подсемейства | |
См . текст . |
Фиалковые — семейство цветковых растений , созданное в 1802 году и насчитывающее около 1000 видов примерно 25 родов. Свое название он получил от рода Виола , фиалок и анютиных глазок .
Более старые классификации, такие как система Кронквиста, помещали фиалковые в порядок, названный в его честь: Violales или Parietales . Однако исследования молекулярной филогении относят это семейство к Malpighiales , как это отражено в классификации группы филогении покрытосеменных (APG), с 41 другим семейством, где оно находится в теменной кладе 11 семейств. Большинство видов встречается в трех крупных родах: Viola , Rinorea и Hybanthus . Остальные роды в основном монотипичны или олиготипичны. Роды сгруппированы в четыре клады внутри семейства. Эти виды в основном обитают в тропических или субтропических регионах, но у фиалки есть ряд видов в с умеренным климатом регионах . Многие роды имеют весьма ограниченное распространение.
Описание
[ редактировать ]Хотя самый известный род Виола является травянистым , большинство видов представляют собой кустарники , лианы или небольшие деревья . Простые листья очередные или супротивные, часто с листоватыми прилистниками или прилистники уменьшены в размерах. Некоторые виды имеют пальчатые или глубоко рассеченные листья. Многие виды бесстебельные . Цветки одиночные в метелках . У некоторых видов клейстогамные цветки появляются после или до появления типичных цветков с лепестками. Цветки обоеполые или однополые (например, Melicytus ), актиноморфные , но обычно зигоморфные, с чашечкой из пяти чашелистиков, сохраняющихся после цветения. Венчики имеют пять преимущественно неравных лепестков, причем передний лепесток крупнее и часто имеет шпорец. Растения имеют пять тычинок, причем абаксиальная тычинка часто имеет отросток у основания. Гинецей — сложный пестик из трёх сросшихся плодолистиков с одним гнездом . Стили простые, с верхней завязью и множеством семязачатков. Плоды представляют собой коробочки, разделенные тремя швами. Семена имеют эндосперм . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
Таксономия
[ редактировать ]Эта Виола , ранее включенная Жюссье (1789) в категорию Чисти , [ 6 ] должна иметь собственную семью, впервые было предложено Вентенатом в 1799 году, [ 7 ] а в 1803 году поместил виды фиалок в новый род Ionidium , который он описал как «Famille des Purpletes». [ 8 ] [ 4 ] Однако тем временем Бач установил фиалковые как надродовой ранг под названием Violariae (1802 г.), и в качестве первого официального описания он носит его имя как ботанического авторитета . [ 9 ] Батч включил восемь родов в это семейство . [ 10 ] продолжали использовать Violariae. Хотя некоторые авторы, например Дон (1831), [ 11 ] и Бентам и Хукер (1862) (как Violarieae), [ 12 ] большинство авторов, таких как Энглер (1895), [ 13 ] принял альтернативное название Violaceae, предложенное де Ламарком и де Кандолем в 1805 году, [ 14 ] а затем Гингинсом (1823 г.) [ 15 ] и Сен-Илер (1824 г.). [ 16 ] С созданием более высоких сверхзнакомых отрядов, которые он назвал «Альянсами», Линдли (1853) поместил свои фиалковые в состав фиалок . [ 17 ]
Роды
[ редактировать ]Принято 24 рода. [ 18 ]
- Агатея А.Грей
- Аллексис Пьер
- Амфиррокс Спренг.
- Тревога А.Ст.-Хил.
- Брибриа Валерт и Х.Э. Баллард
- Калиптрион Гинг.
- Кубелиум Раф. бывший Бриттон и А.Бр.
- Декорселла А.Чев.
- Фузиспермум Катрек.
- Гибантопсис Паула-Соуза
- Гибантус Жак.
- Изодендрион А.Грей
- Иксчелия Х.Э.Баллард и Валерт
- Леония Руис и Пав.
- Мелицит Дж. Р. Форст. и Г. Форст.
- Фундук Кунт
- Ортион Стандл. И Штайерм.
- PayPal Обл.
- Голубь Джинг.
- Помбалия Ванд.
- Ринорея Обл.
- Швейггерия Спренг.
- Сцифелландра Туэйтс
- Виола Л.
Филогения
[ редактировать ]фиалковые были отнесены к ряду отрядов Исторически, после лечения Линдли, , в основном к фиалкам ( Хатчинсон , Тахтаджан , Кронквист , Торн ) и эквивалентным отрядам париетальных ( Бентам и Хукер , Энглер и Прантл , Мельхиор ), [ 19 ] хотя такое размещение было сочтено неудовлетворительным, [ 4 ] но также Polygalinae ( Hallier ) и Guttiferales ( Bessey ). [ 20 ] Из них Мельхиора (1925 г.), [ 21 ] в системе Энглера и Прантля считался одним из самых влиятельных. [ 4 ] Молекулярная филогенетика привела к тому, что группа филогении покрытосеменных (APG) отнесла его к одному из большого числа семейств внутри эвдикотовых отряда Malpighiales . [ 22 ] Violaceae, как одно из 42 семейств, входит в кладу из 10 семейств отряда. Его место в теменной кладе отражает его более раннее положение у Parietales, семей с теменной плацентой . он образует сестринскую группу Goupiaceae Там . [ 23 ] [ 3 ] [ 24 ]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Подразделение
[ редактировать ]История
[ редактировать ]Фиалковые — семейство среднего размера, насчитывающее около 22–28 родов и около 1000–1100 видов . Большинство родов монотипны или олиготипичны , но три рода Viola (около 600 видов), Rinorea (около 250 видов) и Hybanthus включают 98% видов, при этом около половины видов у Viola и более трех четвертей видов. остальное в двух других родах. [ 3 ] [ 25 ] [ 22 ] [ 4 ]
Было предпринято множество попыток внутрисемейной классификации, но они в основном были искусственными, основанными на цветочных характеристиках. Подразделения были признаны практически сразу. Ранние классификации определили два основных подразделения, которым следовало большинство систематиков; [ 15 ] [ 17 ]
- Такжеdeieae. (Alsodineae, Rinoreeae). Радиально-симметричные цветки ( актиноморфные ).
- Виолеа. Цветки двусторонне-симметричные ( зигоморфные ).
Они также имели биогеографическую корреляцию: последние были почти исключительно южноамериканскими и африканскими, а первые были распространены в Европе, помимо Америки. [ 17 ] Напротив, Бентам и Хукер (и некоторые другие) разделили Alsodeieae, образовав три племени;
- Виолеа. Строго зигоморфный
- Paypayroleae. Актиноморфный с некоторыми зигоморфными признаками.
- Такжеdeieae. Строго актиноморфный
Мельхиор использовал более сложную классификацию с двумя подсемействами, трибами и подтрибами, чтобы определить место Леонии среди Фиалковых; [ 4 ]
- Подсемейство Violoideae.
- Племя носорогов
- Подтриба Rinoreinae ( Rinorea , Allexis , Gloeospermum )
- Подтриба Hymenantherina ( Melicytus , Hymenanthera )
- Подтриба Isodendriinae ( Isodendrion )
- Подтриба Paypayrolinae ( Amphirrox , Paypayrola )
- Племя Виолеа
- Подтриба Hybanthinae ( Hybanthus , Agatea )
- Подтриба Violinae ( Anchietea , Corynostylis , Schweiggeria , Noisettia , Viola )
- Племя носорогов
- Подсемейство Leonioideae ( Леония ).
Показанные здесь исторические подразделения соответствуют системе Хеккинга (1988), основанной в основном на цветочной симметрии, эстивации лепестков и морфологии лепестков. В этой системе большинство родов встречается в трибах Rinoreae и Violeae. [ 26 ] три подсемейства : Violoideae, Leonioideae и Fusispermoideae. Выделены [ 27 ] [ 3 ]
Подсемейство Fusispermoideae.
[ редактировать ]Подсемейство Leonioideae.
[ редактировать ]Подсемейство Violoideae.
[ редактировать ]Племя носорогов
[ редактировать ]Подтриба Hymenantherinae
[ редактировать ]Подтриба Isodendriinae
[ редактировать ]Подтриба Paypayrolinae
[ редактировать ]- Амфиррокс Спренг.
- Пайпейрола Аубл. (включая Хеккингию Дж. К. Мюнзингера и Х. Э. Балларда )
Подтриба Rinoreinae
[ редактировать ]- Аллексис Пьер
- Декорселла А.Чев. (включая Джимноринорею Кей )
- Глооспермум Триана и Планч.
- Ринорея Обл. (в том числе Алсолдея Туар , Филланоа Круаза , Сцифелландра Туэйтес )
- Ринореокарпус Утка
Племя Виолеа
[ редактировать ]Около 600 видов, принадлежащих к следующим родам, но главным образом к Viola и Hybanthus и включая все четыре лианесцентных рода семейства ( Agatea , Anchietea , Calyptrion и Hybanthopsis ); [ 28 ]
- Тревога А.Ст.-Хил.
- Кориностилис Март. (включая Агатею А.Грей и Агацию Бронгн. и синоним Калиптриона )
- Гибантопсис Паула-Соуза
- Гибантус Жак. (включая Acentra Phil. , Clelandia J.M.Black , Cubelium Raf. ex Britton & A.Br. , Ionidium Vent. , Pigea DC. )
- Майанаи Лунделл
- Фундук Кунт
- Ортион Стандл. И Штайерм.
- Помбалия Ванд. [ 29 ] [ 30 ]
- Швейггерия Спренг.
- Виола Л. (в том числе Erpetion Sweet , Mnemion Spach )
Молекулярные системы
[ редактировать ]Молекулярно-филогенетические исследования показали, что многие из этих подразделений не были монофилетическими , отчасти из-за гомоплазии . Эти исследования демонстрируют четыре основные клады внутри семейства. [ 3 ]
Молекулярно определенные подразделения: [ 3 ]
- Клада 1: Виола , Швайггерия , Ноизеттия , Аллексис.
- Клада 2: Пайпайрола , Хеккингия
- Клада 3: Leonia , Gloeospermum , Amphirrox , Orthion , Mayanaea , Hybanthus concolor , группа Hybanthus havanensis и Hybanthus Caledonicus. группа
- Клада 4: в значительной степени нерешенная
В кладе 1 Schweiggeria и Noisettia монотипичны и образуют сестринскую группу Viola . Помимо основных клад, существовал ряд неразмещенных сегрегатов. [ 3 ]
Этимология
[ редактировать ]Семейство получило свое название от номинативного рода Viola .
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Фиалковые имеют общее космополитическое распространение . [ 3 ] но по существу являются тропическими и субтропическими, за исключением многочисленных видов фиалки , обитающих в умеренном климате северного полушария , самого крупного рода, который также встречается на больших высотах в тропических и субтропических регионах, где сконцентрированы кустарниковые, древесные и лианесцентные виды. В этих регионах наиболее представительными родами являются преимущественно древесные Rinorea и Hybanthus . [ 26 ] В то время как Viola , Hybanthus и Rinorea широко распространены в обоих полушариях, распространение остальных родов относительно ограничено. Некоторые из них ограничены одним континентом, в то время как другие имеют ограниченную территорию, включающую только один архипелаг . [ 4 ] Около 70 видов встречаются в Бразилии. [ 26 ] [ 28 ]
- Аллексис , тропическая Западная Африка
- Амфиррокс , Анчиетея , Глооспермум , Леония , Нойзеттия , Пайпайрола , тропическая Южная Америка
- Corynostylis , Schweiggeria , тропическая Центральная и Южная Америка.
- Мелицит , Новая Зеландия и близлежащие острова
- Гименантера , Австралия и Новая Зеландия
- Агатея , Новая Каледония, Новая Гвинея и острова Фиджи.
- Изодендрион , Сандвичевы острова и Гавайи. [ 4 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Рай-Гонсалес, Нэйлет К.; Поррас-Музкис, Гектор; Эстрада-Руис, Эмили (01 апреля 2019 г.). «Новый ископаемый род листьев покрытосеменных растений из формации Олмос (верхний кампан) на севере Мексики» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 91 : 80–87. Бибкод : 2019JSAES..91...80C . дои : 10.1016/j.jsames.2019.01.016 . ISSN 0895-9811 .
- ^ Рай-Гонсалес, Северная Каролина; Апчерч, Греция; Зуньига, Г.; Поррас-Музкис, Х.; Эстрада-Руис, Э. (24 декабря 2023 г.). «Паратропический тропический лес формации Олмос (верхний кампан), Коауила, Мексика » Меловые исследования . 157 :105813 дои : 10.1016/j.cretres.2023.105813 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Валерт и др. 2014 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Тейлор 1972 .
- ^ Баллард и др. 2013 .
- ^ Жюсье 1789 .
- ↑ Ночь ожидания 1799 года .
- ^ Ночь ожидания 1803–1804 гг .
- ^ Бач 1802 .
- ^ ИПНИ 2020 .
- ^ Дон 1831 .
- ^ Бентам и Хукер 1862 .
- ^ Райх и Тауберт 1887–1915 .
- ^ де Ламарк и де Кандоль 1815 .
- ^ Jump up to: а б Гингенс 1823 .
- ^ Сен-Илер 1824 г. .
- ^ Jump up to: а б с Линдли 1853 г.
- ^ Фиалки Батч . Растения мира онлайн . Проверено 12 июня 2024 г.
- ^ Шарма 2009 .
- ^ Сингх и Джейн 2006 .
- ^ Мельхиор 1925 .
- ^ Jump up to: а б ПНГ IV 2016 .
- ^ Jump up to: а б Си и др., 2012 г.
- ^ Эндресс и др. 2013 .
- ^ ВФО 2019 .
- ^ Jump up to: а б с Паула-Соуза и Соуза, 2003 г.
- ^ Вложенность 1988 .
- ^ Jump up to: а б Соуза 2009г .
- ^ Паула-Соуза, Джулиана; Баллард, Харви Юджин младший (15 октября 2014 г.). «Восстановление названия Pombalia и новые комбинации полифилетического Hybanthus (Violaceae)» . Фитотаксы . 183 (1): 1. doi : 10.11646/phytotaxa.183.1.1 . ISSN 1179-3163 .
- ^ Паула-Соуза, Дж.; Лима, АГ; Соуза, ВК (07 апреля 2021 г.). «Фиалки бразильской саванны: пересмотр комплекса Pombalia Lanata (Violaceae) с описаниями двух новых видов» . Эдинбургский журнал ботаники . 78 : 1–32. дои : 10.24823/EJB.2021.357 . ISSN 1474-0036 . S2CID 236758841 .
Библиография
[ редактировать ]Книги и диссертации
[ редактировать ]- Баллард, Харви Э; Паула-Соуза, Хулиана де; Валерт, Грегори А. (2013). «Фиалковые» . В Кубицки, Клаус (ред.). Цветущие растения. 11 эвдикотов: Мальпигиалесы . Springer Science & Business Media . стр. 303–322. ISBN 978-3-642-39417-1 . (Также предварительный просмотр на Springer )
- Бинг, Джеймс В. (2014). «Фиалковые». Справочник по цветковым растениям: практическое руководство по семействам и родам мира . Plant Gateway Ltd., стр. 238–239. ISBN 978-0-9929993-1-5 .
- Кристенхус, Мартен Дж. М .; Фэй, Майкл Ф .; Чейз, Марк В. (2017). «Фиалковые». Растения мира: Иллюстрированная энциклопедия сосудистых растений . Издательство Чикагского университета . стр. 324–325. ISBN 978-0-226-52292-0 .
- Шарма, ОП (2009) [1993]. «Виолалес». Таксономия растений (2-е изд.). Тата МакГроу-Хилл Образование. стр. 43, 172, 249. ISBN. 978-1-259-08137-8 .
- Сингх, В; Джайн, ДК (2006) [1981]. «Фиалковые». Таксономия покрытосеменных растений (2-е изд.). Нью-Дели: Публикации Растоги. стр. 189–193. ISBN 978-81-7133-849-8 .
- Паула-Соуза, Хулиана де; Пирани, Хосе Рубенс (2014). «Биогеографический обзор «лианесцентной клады» фиалковых в Неотропическом регионе» . В Грире, Фрэнсис Элиотт (ред.). Сухие леса: экология, видовое разнообразие и устойчивое управление . Наука об окружающей среде, инженерия и технологии. Издательство Нова Сайенс . стр. 1–28. ISBN 978-1-63321-291-6 .
- СОУЗА, Хулиана де Паула (2009). Филогенетические исследования трибы Violeae с акцентом на трибу Violeae и таксономический пересмотр лианессцентных родов Violaceae в регионе [ Неотропические филогенетические исследования трибы Violeae и таксономический пересмотр неотропических лианесцентных родов Violaceae ] (докторская диссертация) (на бразильском португальском языке). Институт биологических наук Университета Сан-Паулу .
- Исторические источники
- Бач, Август Иоганн Георг Карл (1802). «Виолярия» . Карта родства растительного царства, которую он нарисовал и теперь еще более обрисовал (на латыни). Веймар : Landes-Industrie-Comptoir. стр. 57–59.
- Бентам, Г .; Хукер, JD (1862). «Виоларии» . Роды растений определены по экземплярам, сохранившимся в гербариях Кьюэна (3 тома) . Том. 1. Лондон: L Reeve & Co. стр. 114–121.
- де Кандоль, AP (1824–1873). «Виоларии» . Продром естественной системы растительного царства, или, Сокращенное перечисление известных до сих пор порядков родов и видов растений по естественному методу, составленное по правилам, 17 томов . Том. 1. Париж: Трейттель и Вюрц. стр. 287–316. ( Эта глава в основном является работой Гингинса , см. сноску, стр. 287 ).
- Дон, Джордж (1831). «Виоларии». Общая история дихламидных растений: включающая полные описания различных отрядов... все организовано в соответствии с естественной системой, IV том . Том. 1. Лондон: Дж. Г. и Ф. Ривингтон. стр. 315–343.
- Жюсье, Антуан Лоран де (1789). «Сундук: Виола» . Виды растений: расположены в естественном порядке, по методу, разработанному в парижском районе Орто в 1774 году (на латыни). Париж п. 294. OCLC 5161409 .
- Ламарк, Жан-Батист ; де Кандоль, AP (1815) [1805]. «Фиалковые». Французская флора или краткие описания всех растений, которые естественным образом растут во Франции, составленные в соответствии с новым методом анализа; и ему предшествует презентация элементарных принципов ботаники (на французском языке). Полет. IV (2) (3-е изд.). Пэрис: Десрэ. стр. 801−810. ( Латинский указатель, стр. 931 )
- Линдли, Джон (1853) [1846]. «Фиалковые» . Растительное царство: или Структура, классификация и использование растений, проиллюстрированные на примере естественной системы (3-е изд.). Лондон: Брэдбери и Эванс. стр. 338−339.
- Мельхиор, Ганс (1925) [1887–1915]. «Фиалковые». В Энглере, Адольфе ; Прантл, Карл (ред.). Природные семейства растений, их роды и наиболее важные виды, особенно полезные растения, при участии многочисленных выдающихся ученых-специалистов. 21 часть (отдел) (на немецком языке). Том 21 (2-е изд.). Берлин: Данкер и Хамблот. стр. 329–377.
- Рич, П; Тауберт, К. (1887–1915). «Фиалковые» . В Энглере, Адольфе ; Прантл, Карл (ред.). Природные семейства растений, их роды и наиболее важные виды, особенно полезные растения, при участии многочисленных выдающихся специалистов (на немецком языке). Том 33 части (отдела) в 23 томах (1-е изд.). Лейпциг: В. Энгельманн. стр. 322–336.
- Вентена, Этьен-Пьер (1799). « Виола » . Таблица царства растений по методу Жюсье (на французском языке). Полет. 3. Париж: Ж. Дрисонье. стр. 222–223.
- Вентенат, Э. П (1803–1804). « Ионидий » . Jardin de la Malmaison 2 рейса (на французском языке). Том. 1. Париж: Крепле. стр. 27–28.
Статьи
[ редактировать ]- IV группа филогении покрытосеменных растений (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 .
- Эндресс, Питер К.; Дэвис, Чарльз К.; Мэтьюз, Мерран Л. (май 2013 г.). «Достижения в структурной характеристике цветков основных субкладов Malpighiales, одного из крупнейших отрядов цветковых растений» . Анналы ботаники . 111 (5): 969–985. дои : 10.1093/aob/mct056 . ПМЦ 3631340 . ПМИД 23486341 .
- Гингинс, Ф. де (1823). «Воспоминания о семье Виолачей» . Мемуары Женевского общества физики и естествознания . 2 (1): 1–27.
- Хекинг, ВАЗ (1988). «Фиоловые, часть I – Ринорея и ринореокарпус» Неотропическая флора . 46 : 1–207.
- де Паула-Соуза, Джулиана; Соуза, Винисиус Кастро (июль 2003 г.). «Гибантопсис, новый род фиалковых из Восточной Бразилии» . Бриттония . 55 (3): 209–213. doi : 10.1663/0007-196X(2003)055[0209:HANGOV]2.0.CO;2 . S2CID 9681796 .
- Сен-Илер, Огюстен (1824 г.). «Монографическая таблица растений флоры юга Бразилии, принадлежащих к группе (класс Br.), в которую входят Droseraceae, Violaceae, Cistinaceae и Frankenicaceae: Violaceae» . Летопись национального музея естественной истории (на французском языке). 72 : 445–498.
- Тейлор, Фред Х. (1972). «Вторичная ксилема фиалковых: сравнительное исследование». Ботанический вестник . 133 (3): 230–242. дои : 10.1086/336638 . JSTOR 2473911 . S2CID 84004940 .
- Валерт, Грегори А.; Маркуссен, Томас; де Паула-Соуза, Джулиана; Фэн, Мин; Баллард, Харви Э. (1 марта 2014 г.). «Филогения фиалковых (Malpighiales), выведенная на основе последовательностей пластидной ДНК: значение для родового разнообразия и внутрисемейной классификации» . Систематическая ботаника . 39 (1): 239–252. дои : 10.1600/036364414X678008 . S2CID 86452033 .
- Си, З.; Руфель, БР; Шефер, Х.; Аморим, AM; Сугумаран, М.; Вурдак, К.Дж.; Эндресс, ПК; Мэтьюз, ML; Стивенс, ПФ; Мэтьюз, С.; Дэвис, CC (2012). «Филогеномика и апостериорное разделение данных позволяют выявить меловую радиацию покрытосеменных Malpighiales» . Труды Национальной академии наук . 109 (43): 17519–24. Бибкод : 2012PNAS..10917519X . дои : 10.1073/pnas.1205818109 . ПМЦ 3491498 . ПМИД 23045684 .
Веб-сайты
[ редактировать ]- ВФО (2019). «Фиалковые Бач» . Мировая флора онлайн . Проверено 27 февраля 2020 г.
- ИПНИ . «Violaceae Batsch, Tab. Affin. Regni Veg. 57 (1802)» . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 23 марта 2020 г.