Гамамелидовые
Гамамелидовые | |
---|---|
Fothergilla major (Ольха ведьма) | |
Научная классификация ![]() | |
Королевство: | Растения |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | покрытосеменные растения |
Клэйд : | Эвдикоты |
Заказ: | камнеломки |
Семья: | Гамамелидовые R.Br. [ 1 ] [ 2 ] |
Типовой род | |
Гамамелис Л.
| |
Подсемейства | |
Посмотреть текст | |
![]() | |
Ассортимент гамамелидовых. |
Hamamelidaceae , обычно называемый семейством гамамелиса , представляет собой семейство цветковых растений порядка Saxifragales . Клада состоит из кустарников и небольших деревьев, расположенных внутри древесной клады ядра Saxifragales. Более ранняя система, система Кронквиста , признавала Hamamelidaceae в порядке Hamamelidales .
Описание
[ редактировать ]Hamamelidaceae отличаются от других семейств Saxifragales благодаря ряду цветочных характеристик, которые в целом одинаковы для всех родов. Однородные характеристики включают прилистники на стеблях с листьями, часто двухрядными. [ 3 ] Роды обычно имеют из двух плодолистиков гинецей , хотя у некоторых видов наблюдаются вариации. Другие характеристики включают многоклеточное рыльце с неглубокими сосочками или гребнями. [ 4 ]
Пыльники
[ редактировать ]Строение пыльников и способы раскрытия считаются одними из важнейших особенностей систематики и эволюции гамамелид. Пыльники у гамамелид в среднем короче, чем у других семейств Saxifragales. [ 3 ] Отверстия створок пыльника представляют собой уникальные плейсморфные особенности, которые контрастируют с простыми продольными щелями пыльников верхних гамамелид, где пыльца преимущественно переносится ветром. [ 5 ]
У Hamamelidaceae встречаются три типа пыльников:
- Тип 1) Тека (или оболочка пыльника) открывается как окно с двумя створками; распространенный тип пыльника. [ 5 ]
- Тип 2) Имеется одно отверстие клапана, через которое открываются два пыльцевых мешка. у пяти родов подсемейства Hamamelidoideae, приуроченных к Южному полушарию ( Trichcladus , Dicoryphe , Ostrearia , Neostrearia , Noahdendron ). Известно, что этот тип пыльников имеется [ 5 ]
- Тип 3) Одна створка открывает крыло ткани пыльника по направлению к центру цветка, обнажая один пыльцевый мешок. Известно, что два рода, Exbucklandia и Hamamelis, имеют этот тип пыльников. [ 5 ]
пыльца
[ редактировать ]У растений семейства Hamamelidaceae липкая пыльца , что, возможно, повлияло на тип опыления, наблюдаемый в этом семействе. Опыление происходит преимущественно насекомыми или ветром. Однако известно, что опыляемый насекомыми род Disanthus опыляется ветром (хотя и неэффективно) в тех случаях, когда опылители не посещают его цветы. [ 6 ] Род Родолея уникален, поскольку опыляется птицами. [ 5 ] [ 3 ] [ 7 ]
Структура пыльцы низших гамамелид относительно однородна. Форма пыльцы трехбороздная. [ 5 ] [ 3 ] с сетчатыми экзинами .
Цветы
[ редактировать ]Лепестки Hamamelidaceae обычно узкие и лентовидные. Исключением являются роды Corylopsis и Rhodoleia , у которых лепестки лопатчатые или округлые. [ 5 ]
Цветки Hamamelidaceae в основном обоеполые, с частями околоцветника, из которых созревают плоды, расположенные в колючках, кистях или нешаровидных головках. [ 5 ] [ 3 ]
Системы разведения
[ редактировать ]Анемофильные группы внутри Hamamelidaceae часто являются андромоносными . Самонесовместимость является обычным явлением, но самосовместимость встречается у некоторых родов, таких как Hamamelis . [ 5 ]
Таксономия
[ редактировать ]Летопись окаменелостей датируется эоценом . [ 8 ] Hamamelidaceae был основан Брауном в 1818 году. [ 1 ] как Hamamelideae, включая четыре рода. [ 9 ] Филогенетические . взаимоотношения Hamamelidaceae несколько раз пересматривались с момента первой комплексной классификации семейства в 1930 году [ 10 ] Это было прояснено в 1998 году молекулярно-филогенетической работой Группы покрытосеменных филогении (APG), которая поместила это семейство в эвдикотовых отряд Saxifragales . При этом оно выделило одно из существующих подсемейств, Altingioideae, образующее базальную группу , в собственное семейство внутри порядка Altingiaceae . [ 11 ]
Кладограмма семейств Saxifragales [ 12 ] [ 13 ] [ 2 ] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Циноморий (Cynomoriaceae) остается неразмещенным внутри этого дерева. |
Подразделение
[ редактировать ]Подсемейства
[ редактировать ]Внутрисемейная классификация Hamamelidaceae вызывает споры и претерпела ряд изменений, основанных на морфологии, наиболее известными из которых являются классификации Хармса (1930). [ 10 ] и Эндресс (1989). [ 5 ] [ 14 ] [ 15 ]
Морфологические исследования и исследования ДНК подтвердили монофилию Hamamelidoideae. [ 16 ] [ 17 ] и признали разделение подсемейства Rhodoleioideae и Disanthoideae и недавно созданные Mytilarioideae. [ 18 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
Отношения между Exbucklandioideae и другими подсемействами оказались противоречивыми. Неразрешенная монофилия Exbucklandioideae и клад Disanthoideae, Rhodoleioideae, Exbucklandioideae или даже Mytilarioideae, являющихся сестринской кладой Hamamelidoideae, могла быть результатом различных методологий ДНК, которые исследователи использовали для создания филогенетических деревьев, а также включения или исключения определенных родов, используемых в качестве внешних групп. в своих анализах. Однако сестринское родство Disanthoideae и Hamamelidoideae получило широкую поддержку. [ 14 ] [ 17 ] [ 15 ] [ 22 ] хотя некоторые исследователи [ 16 ] не поддерживайте это. В учебниках признана решительная поддержка создания семейства Altingioideae. [ 3 ] и группа филогении покрытосеменных . Исследования продолжают выяснять глубокие взаимоотношения подсемейств внутри Hamamelidaceae путем включения целых или фрагментарных ископаемых свидетельств. [ 18 ] [ 20 ]
Hamamelidaceae включает 27—30 родов и 80—140 видов, распределенных по 5—6 подсемействам . были возведены в семейство Altingiaceae . К подсемействам относятся Exbucklandioideae, Rhodoleioideae, Mytilarioideae, Disanthoideae, Hamamelidoideae и Altingioideae, которые в некоторых недавних обработках [ 3 ] Многие из подсемейств монотипичны , и большинство видов относится к семейству Hamamelidoideae, которое насчитывает 22 рода.
Давний вопрос о том, следует ли выделять Altingioideae в отдельное семейство, был оценен и подтвержден морфологическими и молекулярно-филогенетическим исследованиями. [ 2 ] [ 23 ] [ 3 ] [ 22 ] [ 24 ] Возникшая в результате структура подсемейства была в конечном итоге определена в серии молекулярных исследований в конце 1990-х годов, в результате чего были выделены пять отдельных подсемейств, большинство родов которых принадлежит номинативному подсемейству Hamamelidoideae: [ 9 ]
- Подсемейства (количество родов)
- Exbucklandioideae (1 род; Exbucklandia )
- Rhodoleioideae (1 род; Rhodoleia )
- Mytilarioideae (2 рода; Mytilaria , Chunia )
- Disanthoideae (1 род; Disanthus )
- Hamamelidoideae (22 рода; см. «Племена» ниже)
Племена
[ редактировать ]Относительно большой размер подсемейства Hamamelidoideae и его дальнейшее подразделение на трибы также были предметом изучения и споров. Сейчас признаны шесть племен. Пересмотренная структура значительно сократила Hamamelideae до монотипического таксона, который ранее был разделен на подтрибы: [ 25 ]
- Corylopsideae (1 род; Corylopsis )
- Dicorypheae (5 родов; Dicoryphe , Trichocladus , Neostrearia , Noahdendron , Ostrearia )
- Eustigmateae (4 рода; Eustigma , Fortunearia , Sinowilsonia , Molinadendron )
- Fothergilleae (7 родов; Fothergilla , Parrotiopsis , Parrotia , Shaniodendron , Sycopsis , Distylyum , Distyliopsis )
- Hamamelideae (1 род; Hamamelis )
- Loropetaleae (4 рода; Loropetalum (включая Tetrathyrium ), Maingaya , Embolantera , Matudaea )
Роды
[ редактировать ]- Чуния (1 вид; Хайнань )
- Корилопсис ( орешник озимый ; около 30 видов; Восточная Азия )
- Дикориф
- Дизантус (1 вид; Восточная Азия)
- Дистилиопсис
- Distylyum (около 10 видов; Восточная Азия , Гималаи)
- Эмболантера
- Эстигма
- Эксбакландия (3 вида; Ассам , Китай , Юго-Восточная Азия)
- Фортунеария (1 вид; восточный Китай )
- Fothergilla ( fothergilla ; 3 вида; юго-восток США )
- Гамамелис ( гамамелис ; 4 вида; восточная часть Северной Америки , восточная Азия )
- † Лангерия ( Вульф ) и Вер ) Эоцен 1 вид
- Лоропеталум (три вида; Восточная Азия)
- Приятный
- Возраст захоронения
- Молинадендрон
- Митилария
- Неостреария
- Ноадендрон
- Устрицы
- Parrotia ( Ironwoods ; 2 вида; разобщены в Юго-Западной Азии и Восточном Китае )
- Parrotiopsis (1 вид; Гималаи )
- Родолея (около 7 видов; Юго-Восточная Азия)
- Sinowilsonia (1 вид; западный Китай)
- Сикопсис (около 7 видов; Юго-Восточная Азия)
- Тетратирий
- Трихоклад
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Гамамелидовые были широко распространены в Северном полушарии в верхнемеловом и раннем третичном периоде . [ 5 ] [ 18 ] Четвертичное оледенение Северного полушария привело к исчезновению многих видов и ограничению распространения других. Hamamelidaceae были уничтожены из Европы вместе со многими другими родами растений, которые не смогли покинуть ледниковые щиты из-за географического положения (Средиземное море и Альпы образовали барьеры, которых не существовало в Северной Америке и Азии). [ 26 ]
Самое крупное подсемейство Hamamelidoideae в настоящее время распространено в Северной Америке , Западной и Восточной Азии. Подтриба Hamamelidoideae Dicoryphinae в настоящее время распространена на Африканском (включая Мадагаскар и Коморские острова ) и австралийском континентах. [ 26 ] [ 4 ] [ 14 ] Disanthoideae и Rhodoleioideae в настоящее время распространены только на юге Китая и в Кавказском регионе. [ 26 ] Mytilarioideae распространен только в Восточной Азии. Altingioideae в настоящее время распространен только в Восточной Азии, Западной Азии и Северной Америке между центральной Мексикой и Белизом . [ 26 ] [ 23 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Браун 1818 г.
- ^ Перейти обратно: а б с ПНГ IV 2016 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Джадд, В.С., Кэмпбелл, К.С., Келлог, Э.А., Стивенс, П.Ф. и Донохью, М.Дж. 2010. «Систематика растений: филогенетический подход, 3-е изд.». В [ред.], Систематика растений: филогенетический подход, 3-е изд . В [ред.]. Sinauer Associates, Inc., Массачусетс.
- ^ Перейти обратно: а б Эндресс, ПК (1989). «Аспекты эволюционной дифференциации Hamamelidaceae и нижних Hamamelididae». Систематика и эволюция растений . 162 (1–4): 193–211. дои : 10.1007/BF00936917 . S2CID 45506515 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Эндресс 1989 год .
- ^ Сяо, Ю.-А.; Неог, Б.; Сяо, Ю.-Х.; Ли, Х.-Х.; Лю, Ж.-К. И Он, П. (2009). «Биология опыления Disanthus cercidifolius var. longipes, эндемичного и находящегося под угрозой исчезновения растения Китая». Биология . 64 (4): 731–736. дои : 10.2478/s11756-009-0122-7 .
- ^ Гу, Л.; З. Ло; Д. Чжан и С.С. Реннер (2010). «Опыление воробьинообразными Rhodoleia Championii (Hamamelidaceae) в субтропическом Китае». Биотропный . 42 (3): 336–341. дои : 10.1111/j.1744-7429.2009.00585.x .
- ^ Людвигсен 2011 .
- ^ Перейти обратно: а б Тот самый 1997 год .
- ^ Перейти обратно: а б Хармс 1930 год .
- ^ АПГ I 1998 .
- ^ Цзянь и др. 2008 .
- ^ Стивенс 2019 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Ли и др. 1999a .
- ^ Перейти обратно: а б с Ли и др. 1999b .
- ^ Перейти обратно: а б Ши и др. 1998 .
- ^ Перейти обратно: а б Цю, Ю.-Л.; и др. (1998). «Филогенетика Hamamelidae и их союзников: экономный анализ нуклеотидных последовательностей пластидного гена rbcL». Международный журнал наук о растениях . 159 (6): 891–905. дои : 10.1086/297611 .
- ^ Перейти обратно: а б с Магаллон, С.; Херендин, PS и Крейн, PR (2001). « Androdecidua endressii gen. et sp. nov., из позднего мела Джорджии (США): дальнейшее цветочное разнообразие Hamamelidoideae (Hamamelidaceae)». Международный журнал наук о растениях . 162 (4): 963–983. дои : 10.1086/320770 .
- ^ Чанг, ХТ (1979). «Гамамелидовые». Народной Республики Флора Китайской 35 : 36–116.
- ^ Перейти обратно: а б Магаллон, С. (2007). «От окаменелостей к молекулам: филогения и основной план эвдикотовых цветков у Hamamelidoideae (Hamamelidaceae, Saxifragales)». Систематическая ботаника . 32 (2): 317–347. дои : 10.1600/036364407781179617 . S2CID 85920898 .
- ^ Хуанг, GL (1986). «Сравнительные анатомические исследования лесов гамамелидовых в Китае». Суньяценя . 1 : 24–26.
- ^ Перейти обратно: а б Пан, К.-Ю.; Лу, А.-М. и Вэнь, Дж. (1990). «Характеристики эпидермиса листьев Hamamelidaceae (sl)». Суньяценя . 28 :10–26.
- ^ Перейти обратно: а б Икерт-Бонд, С.М.; Пигг, К.Б. и Вен, Дж. (2005). «Сравнительная морфология соплодий Liquidambar (Altingiaceae) и ее эволюционное значение» . Американский журнал ботаники . 92 (8): 1234–1255. дои : 10.3732/ajb.92.8.1234 . ПМИД 21646145 .
- ^ Тахтаджан, А. 1997. «Разнообразие и классификация цветковых растений». В [ред.] Разнообразие и классификация цветковых растений . Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.
- ^ Ли и Богл 2001 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Чжи-юнь, З.; Ань-мин, Л. (1995). «Hamamelidaceae: географическое распространение, история окаменелостей и происхождение». Acta Phytotaxonomica Sinica . 33 (4): 313–339.
Библиография
[ редактировать ]Книги и диссертации
[ редактировать ]- Браун, Роберт (1818). Признаки и описания трех новых видов растений. Извлечено из «Рассказа о путешествии по внутренним районам Китая» Кларка Абеля, эсквайра, стр. 374–379. Лонгман, Лондон .
- Бинг, Джеймс В. (2014). «Камнеломки». Справочник по цветковым растениям: практическое руководство по семействам и родам мира . Plant Gateway Ltd., стр. 156–166. ISBN 978-0-9929993-1-5 .
- Кристенхус, Мартен Дж. М .; Фэй, Майкл Ф .; Чейз, Марк В. (2017). «Камнеломки». Растения мира: Иллюстрированная энциклопедия сосудистых растений . Издательство Чикагского университета . стр. 231–244. ISBN 978-0-226-52292-0 .
- Хармс, Х. (1930). «Гамамелидовые». В Энглере, Адольфе ; Прантл, Карл Антон (ред.). Семейства природных растений . Том 18А. Лейпциг: Издательство Вильгельма Энгельмана. стр. 330–343.
- Ли, Цзяньхуа (декабрь 1997 г.). Систематика гамамелидовых на основе морфологических и молекулярных данных (кандидатская диссертация). Кафедра биологии растений Университета Нью-Гэмпшира .
- Людвигсен, Рольф (2011). «Эоценовые компрессионные флоры» . Жизнь в камне: естественная история окаменелостей Британской Колумбии . ЮБК Пресс . п. 243. ИСБН 978-0774841511 .
Статьи
[ редактировать ]- Эндресс, Питер К. (1989). «Супрародовая таксономическая классификация Hamamelidaceae». Таксон . 38 (3): 371–376. дои : 10.2307/1222267 . JSTOR 1222267 .
- Гапинский, Эндрю (2014). «Hamamelidaceae, Часть 1: Изучение гамамелиса в дендрарии Арнольда» (PDF) . Арнольдия . 72 (2): 2–17. Архивировано из оригинала (PDF) 3 января 2020 г. Проверено 30 ноября 2019 г.
- Гапинский, Эндрю (2015). «Hamamelidaceae, Часть 2: Изучение родственников гамамелиса в дендрарии Арнольда» (PDF) . Арнольдия . 72 (4): 20–35. [ постоянная мертвая ссылка ]
- Цзянь, Шугуан; Солтис, Памела С .; Гитценданнер, Мэтью А.; Мур, Майкл Дж.; Ли, Жуйци; Хендри, Тори А.; Цю, Инь-Лун; Дхингра, Амит; Белл, Чарльз Д.; Солтис, Дуглас Э. (февраль 2008 г.). «Решение древней быстрой радиации у камнеломок» . Систематическая биология . 57 (1): 38–57. дои : 10.1080/10635150801888871 . ПМИД 18275001 .
- Ли, Цзяньхуа; Богл, А. Линн; Кляйн, Анита С. (сентябрь 1999 г.). «Филогенетические взаимоотношения у Hamamelidaceae: данные по нуклеотидным последовательностям пластидного гена matK» . Систематика и эволюция растений . 218 (3–4): 205–219. дои : 10.1007/BF01089228 . S2CID 25179689 .
- Ли, Цзяньхуа; Богл, А. Линн; Кляйн, Анита С. (июль 1999 г.). «Филогенетические взаимоотношения Hamamelidaceae, выведенные на основе последовательностей внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS) ядерной рибосомальной ДНК». Американский журнал ботаники . 86 (7): 1027–1037. дои : 10.2307/2656620 . JSTOR 2656620 . ПМИД 10406726 .
- Ли, Цзяньхуа; Богл, А. Линн (2001). «Новая надродовая система классификации Hamamelidoideae, основанная на морфологии и последовательностях ядерной и хлоропластной ДНК». Гарвардские статьи по ботанике . 5 (2): 499–515. ISSN 1043-4534 . JSTOR 41761618 .
- Петруцелло, Мелисса (12 сентября 2017 г.). Гамамелидовые . Британская энциклопедия .
- Ши, Сухуа; Чанг, ХТ; Чен, Юэцин; Цюй, Лянху; Вэнь, Цзюнь (январь 1998 г.). «Филогения Hamamelidaceae на основе ITS-последовательностей ядерной рибосомальной ДНК». Биохимическая систематика и экология . 26 (1): 55–69. дои : 10.1016/s0305-1978(97)00075-6 .
- ПНГ
- Группа филогенеза покрытосеменных (1998), «Порядковая классификация семейств цветковых растений» , Анналы Ботанического сада Миссури , 85 (4): 531–553, номер документа : 10.2307/2992015 , JSTOR 2992015.
- Группа филогении покрытосеменных II (2003), «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG II» (PDF) , Ботанический журнал Линнеевского общества , 141 (4), Бремер, Б., К. Бремер, М.В. Чейз, Дж.Л. Ревел, Д.Е. Солтис, П.С. Солтис и П.Ф. Стивенс: 399–436, номер документа : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x , заархивировано из оригинала (PDF) в 2020 г. -10-22 , получено 15 ноября 2019 г.
- Группа филогении покрытосеменных III (2009), «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III», Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2), Бремер, Б., К. Бремер , MW Chase, MF Fay, JL Reveal, DE Soltis, PS Soltis и PF Stevens: 105–121, doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x , hdl : 10654/18083
- IV группа филогении покрытосеменных растений (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 .
Веб-сайты
[ редактировать ]- Коул, Теодор CH; Хильгер, Хартмут Х.; Стивенс, Питер Ф. (май 2019 г.), Плакат по филогении покрытосеменных - Систематика цветковых растений (PDF) , заархивировано из оригинала (PDF) 17 мая 2017 г. , получено 24 сентября 2019 г.
- Стивенс, П.Ф. (2019) [2001]. «Камнеломка» . AP Web v. 14 . Ботанический сад Миссури . Проверено 25 сентября 2019 г. ( см. также веб-сайт филогении покрытосеменных )
- Солтис, Д; Солтис, П; Аракаки, М (2006). «Камнеломка» . Древо Жизни .
- ВФО (2019). «Камнеломки Берхт. и Ж.Пресль» . Мировая флора онлайн . Проверено 1 ноября 2019 г.
- Hamamelidaceae. Архивировано 29 декабря 2005 г. в Wayback Machine у Л. Уотсона и М. Дж. Даллвица (с 1992 г.). Семейства цветковых растений. Архивировано 3 января 2007 г. в Wayback Machine.