Jump to content

наводчик

(Перенаправлено с Gunneraceae )

наводчик
Временной диапазон: поздний мел – настоящее время, 90–0 млн лет назад
Gunnera Tinctoria в Ботаническом саду Сан-Франциско в Дендрарии Стрибинга
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клад : Трахеофиты
Клад : покрытосеменные растения
Клад : Эвдикоты
Заказ: Гуннералес
Семья: Gunneraceae
Мейсн. [ 1 ]
Род: наводчик
Л.
Ареал рода Gunnera [ 2 ]
Синонимы [ 3 ]
  • Milligania Hook.f., отклоненное название
  • Панке Молина
  • Панкеа Эрст.
Gunnera manicata , Девон, Англия
Знак отличия Гуннеры , Коста-Рика

Gunnera — единственный род травянистых цветковых растений семейства Gunneraceae , насчитывающего 63 вида. Некоторые виды этого рода, а именно представители подрода Panke , имеют чрезвычайно большие листья. Виды этого рода являются родными для Латинской Америки , Австралии , Новой Зеландии , Папуазии , Гавайских островов , островной Юго-Восточной Азии , Африки и Мадагаскара . [ 3 ] Стебли некоторых видов съедобны. [ 4 ]

Таксономия

[ редактировать ]

Gunnera — единственный род семейства Gunneraceae. [ 5 ] Система APG II 2003 года также признает это семейство и относит его к отряду Gunnerales в кладе core eudicots . Семейство тогда состояло из одного или двух родов Gunnera и, необязательно, Myrothamnus , причем последний необязательно выделялся в отдельное семейство Myrothamnaceae . Это представляет собой отличие от системы ПНГ 1998 года, которая твердо признавала два отдельных семейства, неразмещенных по порядку. Система APG III и система APG IV распознают семейство Gunneraceae и помещают Myrothamnus в Myrothamnaceae; оба семейства отнесены к отряду Gunnerales в основных эвдикотах. [ 6 ]

Род Gunnera был назван в честь норвежского ботаника Иоганна Эрнста Гуннеруса . Сначала его отнесли к семейству Haloragaceae , хотя это вызвало трудности, которые привели к всеобщему признанию семейства Gunneraceae, как это было предложено примерно в начале 20 века. Между тем, во многих публикациях он упоминался как принадлежащий к семейству Haloragaceae с различными ошибками написания (например, «Halorragidaceae». [ 7 ] ) Такие ссылки по-прежнему вызывают трудности при просмотре более ранних работ. Однако в настоящее время Гуннера прочно отнесена к монородовому семейству Gunneraceae. [ 8 ]

Эволюция

[ редактировать ]

Gunnera считается довольно древней группой с хорошо документированной историей ископаемых из-за присутствия окаменелых спор пыльцы , известных как палинотаксон Tricolpites reticulatus . Это гондванская линия, зародившаяся в Южной Америке в меловой период . Самая ранняя окаменелая пыльца известна из позднего мела ( турона ) в Перу, около 90 миллионов лет назад, и в течение следующих 10 миллионов лет Гуннера распространилась по всему миру, причем ископаемые пыльцевые зерна были обнаружены в районах, где она не обнаружена. сегодня, например, западная часть Северной Америки , материковая Австралия и Антарктида . [ 9 ] [ 10 ] Судя по ископаемым пыльцам, извлеченным из буровых кернов, также известно, что Гуннера населял ныне затопленные острова Девяносто-восточного хребта во время палеоцена , вероятно, расселившись туда либо из Австралазии , либо с возникших тогда островов плато Кергелен . [ 11 ]

Из-за широкого распространения Gunnera в меловой период ранее считалось, что современное разрозненное распространение этого рода было пережитком этого периода. Однако филогенетический анализ показывает, что большинство видов Gunnera , даже те, которые обитают на совершенно разных континентах, разошлись друг от друга в кайнозое , что указывает на то, что современное распространение Gunnera является следствием расселения на большие расстояния из Южной Америки в другие части континента. мир, а не остатки прежнего космополитического распределения. Единственный вид, который разошелся до кайнозоя, — это Gunnera Herteri из юго-восточной Бразилии , который считается самым древним видом этого рода, его линия разошлась в позднем меловом периоде, примерно одновременно с древнейшей Gunnera ископаемой пыльцой из Перу. Сохранение Gunnera кроновой группы начиная с мелового периода делает ее уникальной среди цветковых растений, и, возможно, этому способствовал сильный консерватизм ниши , расселение способности и способность агрессивно колонизировать нарушенные земли. [ 10 ]

Описание

[ редактировать ]

40–50 видов сильно различаются по размеру листьев , причем культовый крупнолистный вид принадлежит к подроду Panke . Гигантский ревень, или Кампос де Лож ( Gunnera manicata ), произрастающий в горах Серра-ду-Мар на юго-востоке Бразилии , является, пожалуй, самым крупным видом с почковидными или субпочковидными листьями, обычно длиной от 1,5 до 2,0 метров (от 4 футов 11 дюймов до 6 футов). 7 дюймов) в длину, не считая толстого сочного черешка , длина которого может достигать 2,5 метров (8 футов 2 дюйма). Ширина листовой пластинки обычно составляет 2,5 метра (8 футов 2 дюйма), но в двух случаях культивируемые экземпляры (в Дорсете , Англия, в 2011 г.) [ 12 ] и в Нарроуотере, Ольстер , Ирландия. [ 13 ] в 1903 году) произвел листья шириной целых 3,3 метра (10 футов 10 дюймов). Семена лучше всего прорастают в очень влажных, но не сырых условиях и температуре 22–29 °C.

Лишь немногим меньше вид G. masafuerae с островов Хуан Фернандес у побережья Чили . Они могут иметь листья шириной до 2,9 м (9 футов 6 дюймов) на толстых стеблях, длиной 1,5 м (4 фута 11 дюймов) и 11 см ( 4 + 1/2 дюйма Толщина ) по Скоттсбергу. [ 14 ] Эти черешки листьев или черешки самые толстые из всех двудольных и, вероятно, самые массивные. На близлежащем острове Мас-Афуэра G. peltata часто имеет вертикальный ствол высотой до 5,5 м (18 футов 1 дюйм) и толщиной 25–30 см (10–12 дюймов) с листьями длиной до 2 м (6 футов 7 дюймов). широкий. Hoja de Pantano ( G. Magnifica ) из Колумбийских Анд имеет самые большие листовые почки среди всех растений; до 60 см (2 футов) в длину и 40 см (16 дюймов) в толщину. [ 15 ] Сочные . стебли листьев имеют длину до 2,7 м (8 футов 10 дюймов) Массивное соцветие из маленьких красноватых цветков имеет длину до 2,3 м (7 футов 7 дюймов) и весит около 13 кг. Цветки видов Гуннера раздвоенные (два чашелистика, два лепестка (или их отсутствие), две тычинки (или одна) и два плодолистика. [ 16 ] Другие гигантские виды Gunnera подрода Panke встречаются в Неотропах и на Гавайях . Gunnera insignis под названием «зонтик бедняка» также известен в Коста-Рике .

За пределами подрода Panke большинство базальных видов Gunnera имеют листья от маленького до среднего размера. Некоторые виды с умеренно крупными листьями встречаются в Африке ( G. perpensa , в подроде Perpensum ) и Юго-Восточной Азии ( G. macrophylla , в подроде Pseudogunnera ), но большинство более прикорневых видов — низменные, образующие коврик растения. с мелкими листьями. встречается несколько мелких видов В Новой Зеландии , в частности G. albocarpa с листьями длиной всего 1–2 см, а также в Южной Америке, где G. magellanica имеет листья шириной 5–9 см на стеблях длиной 8–15 см. Самый базальный вид рода, G. herteri из Бразилии, также имеет мелкие листья. [ 17 ] [ 18 ]

Некоторые отпечатки ископаемых листьев Gunnera из мелового периода Северной Америки имеют большие листья, похожие на листья Panke , а самый базальный из сохранившихся видов в Panke ( G. mexicana ) является самым северным представителем. По этой причине было высказано предположение, что Панке происходит от южноамериканских Gunnera , которые колонизировали Северную Америку в меловой период и превратились в гигантские формы, а оставшиеся южноамериканские Gunnera развились в подрод Misandra с низменным матовидным ростом. В кайнозое североамериканские панке колонизировали Гавайи и отступили на юг, на материк, прежде чем повторно колонизировать Южную Америку. Однако более поздние филогенетические данные свидетельствуют о том, что Мисандра и Панке разошлись всего 15 миллионов лет назад, слишком поздно, чтобы можно было отнести меловую Гуннеру к Панке . Благодаря этому крупнолистная меловая Gunnera из Северной Америки может представлять собой отдельную линию, которая конвергентно развила гигантские листья, подобные листьям Panke , но не оставила потомков. [ 10 ] [ 17 ] [ 19 ]

Разновидность

[ редактировать ]

По состоянию на апрель 2023 г. , Plants of the World Online принимает следующие виды: [ 20 ] разделены по подродам: [ 21 ]

Подрод Изображение Научное название Распределение
Остенигуннера Матфельд, 1933 год. Гуннера Хертери Восток Уругвай, Южная Бразилия
Псевдогуннера Шиндлер, 1905 год. Гуннера макрофилла Блюм Папуа, Индонезия, Филиппины
Миллигания Шиндлер, 1905 год. Gunnera albocarpa (Кирк) Кокейн Новая Зеландия
Гуннера аренария Чизмэн экс Кирк Новая Зеландия
Gunnera cordifolia (Hook.f.) Hook.f. Тасмания
Gunnera densiflora Hook.f. Новая Зеландия
Gunnera dentata Кирк Новая Зеландия
Гуннера флавида Коленсо Новая Зеландия
Gunnera hamiltonii Kirk ex WSHam. Новая Зеландия
Гуннера микста Кирк Новая Зеландия
Гуннера Моника Рауль Новая Зеландия, включая острова Чатем
Гуннера пропрепенс Крюк.ф. Новая Зеландия
Gunnera reniformis Ридл. Новая Гвинея
Gunnera strigosa (Кирк) Коленсо Новая Зеландия
Панке Шиндлер, 1905 год. Gunnera Equatoriaensis Л.Э. Мора Эквадор
Гуннера Анна Шиндл. Перу, Боливия
Gunnera antioquensis Л.Э. Мора Колумбия
Gunnera apiculata Schindl. Боливия, Аргентина
Gunnera atropurpurea L.E.Mora Колумбия, Эквадор
— спросил Гуннера у Фила. Боливия, Аргентина, Чили
Гуннера боготана Л.Э.Мора Колумбия
Гуннера боливари Дж.Ф.Макбр. Перу, Эквадор
Гуннера боливиана Моронг Боливия
Gunnera bracteata Steud. от Бенна. Остров Робинзона Крузо в Чили
Гуннера брефогея Линден и Андре Колумбия, Эквадор, Перу
Гуннера Каукана Л.Э.Мора Колумбия
Gunnera colombiana Л.Э.Мора Колумбия, Эквадор
Gunnera × cryptica J.MHShaw ( G. manicata × G.tinctoria ) культивированный
Gunnera cuatrecasasi L.E.Mora Колумбия
Гуннера диази Л.Э.Мора Колумбия
Gunnera garciae-barrigae Л.Э.Мора Колумбия
Гуннера Эрнандес Л.Э.Мора Колумбия
Gunnera insignis (Oerst.) Oerst. Панама, Никарагуа, Коста-Рика
Гуннера × Кэтрин-Вильсониа Л.Д.Гомес ( G. insignis × G. talamancana ) Коста-Рика
Гуннера кауайская скала Кауаи на Гавайях
Гуннера киллипиана Лунделл Чьяпас, Гватемала, Гондурас
Гуннера лозаной Л.Э.Мора Колумбия
Gunnera Magnifica H.St.John Колумбия
Gunnera manicata Линден экс Андре Южная Бразилия
Gunnera margaretae Schindl. Перу, Боливия
Gunnera masafuerae Скоттсб. Остров Алехандро Селкирк (Исла Мас Афуэра) в Чили
Гуннера мексиканская Брандеджи Веракрус, Чьяпас
Gunnera morae Wanntorp & Klack. Колумбия
Гуннера пельтата Фил. Остров Робинзона Крузо в Чили
Gunnera peruviana J.F.Macbr. Эквадор, Перу
Гуннера лепестковая Гаудич. Гавайи
Гуннера пилоса Кунт Перу, Боливия, Эквадор
Gunnerapittieriana V.M.Badillo & Steyerm. Венесуэла
Gunnera quitoensis Л.Э.Мора Эквадор
Гуннера Сент-Джони (ЛЕМора) ЛЕМора Колумбия
Гуннера Святой Марты Л.Э. Колумбия
Гуннера Шиндлери Л.Э.Мора Боливия, Аргентина
Gunnera schultesii Л.Э.Мора Колумбия
Gunnera silvioana Л.Э.Мора Эквадор, Колумбия
Гуннера Штейермарки Л.Э.Мора Венесуэла
Gunnera tacueyana Л.Э.Мора Колумбия
Гуннера Таюмбина Л.Э.Мора Эквадор, Колумбия
Gunnera talamancana Х.Вебер и ЛЕМора Коста-Рика, Панама
Gunnera tamanensis Л.Э.Мора Колумбия
Гуннера Тайрона Л.Э.Мора Колумбия
Гуннера красильная (Молина) Мирб. Чили, Аргентина
Венесуэльский Гуннера Л.Э.Мора Венесуэла
Мисандра Шиндлер, 1905 год. Gunnera magellanica Lam. W+S Южная Америка, Фолклендские о-ва.
Gunnera lobata Hook.f. Земля Огня
наводчик Гуннера перпенса L. Африка, Мадагаскар

В 2022 году было показано, что растения, культивируемые под названием Gunnera manicata, на самом деле представляют собой гибрид Gunnera × cryptica . [ 22 ]

Цианобактериальный симбиоз

[ редактировать ]

По крайней мере, некоторые виды Gunnera являются хозяевами эндосимбиотических цианобактерий, таких как Nostoc punctiforme . Цианобактерии обеспечивают фиксированный азот , а растение обеспечивает микроб фиксированным углеродом. растению [ 23 ] Бактерии проникают в растение через железы, расположенные у основания каждого стебля листа. [ 2 ] и инициируют внутриклеточный симбиоз, который, как полагают, обеспечивает растение фиксированным азотом в обмен на фиксированный углерод для бактерии. Симбиотическая ткань, заполненная Nostoc, составляет лишь небольшую часть общей биомассы растения. Gunnera — единственный известный род покрытосеменных растений, в котором обитают цианобактерии, и единственные известные наземные растения с внутриклеточными цианобионтами . Хотя эндосимбионты и проникают в клеточную стенку , они не проникают через клеточную мембрану . [ 24 ] [ 25 ] Эта взаимосвязь может дать понимание, позволяющее создавать новые симбиозы между сельскохозяйственными растениями и цианобактериями, обеспечивая рост в районах, где отсутствует фиксированный азот в почве.

Использование

[ редактировать ]

Стебли G.tinctoria ( nalca ) из южного Чили и Аргентины съедобны. [ 4 ] Их основное применение — употребление в свежем виде, после очистки, но их также готовят в салатах, ликерах или мармеладе. Листья этого вида используются для покрытия куранто (традиционное чилийское блюдо).

Gunnera perpensa является источником традиционной медицины на юге Африки, как при ветеринарных, так и при человеческих заболеваниях, в основном при акушерских заболеваниях и заболеваниях органов пищеварения, а также в качестве перевязочного материала для ран. [ 7 ] Его также едят по-разному, в основном черешки, цветочные стебли и листья, свежие и сырые, желательно с удаленной кожурой и волокнами, которые, как говорят, удаляют горечь, но также и приготовленные. Говорят, что это растение также используется при изготовлении пива. [ 26 ]

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных растений (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
  2. ^ Перейти обратно: а б Бергман Б., Йоханссон С., Седербек Э. (ноябрь 1992 г.). « Симбиоз Ностока и Гуннеры » . Новый фитолог . 122 (3): 379–400. дои : 10.1111/j.1469-8137.1992.tb00067.x . ПМИД   33874210 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Контрольный список избранных семейств растений Kew World
  4. ^ Перейти обратно: а б «Налька» . ВкусАтлас . Проверено 6 мая 2023 г.
  5. ^ Кристенхуш М.Дж., Бинг Дж.В. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  6. ^ Группа филогенеза покрытосеменных (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 . ISSN   0024-4074 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Ватт Дж. М., Брейер-Брандвейк М. Г., Гердина М. (1962). «Халоррагидовые». Лекарственные и ядовитые растения Южной и Восточной Африки (второе изд.). Э и С. Ливингстон. п. 500.
  8. ^ Ваннторп Л., Ваннторп Х.Э., Оксельман Б., Келлерсйо М. (март 2001 г.). «Филогения Гуннера ». Систематика и эволюция растений . 226 (1): 85–107. Бибкод : 2001PSyEv.226...85W . дои : 10.1007/s006060170075 . JSTOR   23644101 . S2CID   42201778 .
  9. ^ Ярзен Д.М. (1980). «Появление пыльцы Гуннеры в летописи окаменелостей» . Биотропика . 12 (2): 117–123. Бибкод : 1980Биотр..12..117J . дои : 10.2307/2387727 . ISSN   0006-3606 . JSTOR   2387727 .
  10. ^ Перейти обратно: а б с Бэкон С.Д., Веласкес-Пуэнтес Ф.Дж., Инохоса Л.Ф., Шварц Т., Оксельман Б., Пфейл Б. и др. (16 марта 2018 г.). «Эволюционная устойчивость Гуннеры и вклад южных групп растений в горячую точку биоразнообразия тропических Анд» . ПерДж . 6 : е4388. дои : 10.7717/peerj.4388 . ПМЦ   5858603 . ПМИД   29576938 .
  11. ^ Карпентер Р.Дж., Трусвелл Э.М., Харрис В.К. (2 марта 2010 г.). «Окаменелости лавровых с вулканического палеоценового океанического острова, Девяносто-восточный хребет, Индийский океан: древнее распространение на большие расстояния?: Окаменелости лавровых в Индийском океане». Журнал биогеографии . 37 (7): 1202–1213. дои : 10.1111/j.1365-2699.2010.02279.x . S2CID   83060879 .
  12. ^ «Сады Абботсбери прославляют «монстрные» листья растения» . Би-би-си . 14 октября 2011 г.
  13. ^ "Неизвестный". Сад . 63 (1631). Лондон: 125. 21 февраля 1903 г.
  14. ^ Скоттсберг С (1953). «Фанерогамы островов Хуана Фернандеса». Естественная история Хуана Фернандеса и островов Эстер . Том. 2. Уппсала: Almquist & Wiksells Boktryckeri AB. п. 151.
  15. ^ Сент-Джон Х. (январь 1959 г.). « Гуннера Великолепная – гигантская трава Колумбии». Бюллетень Чикагского музея естественной истории . 30 (1): 3 плюс фотография на обложке.
  16. ^ «Гуннеровые Гуннера » . Растения для использования . Проверено 20 января 2009 г.
  17. ^ Перейти обратно: а б УИЛКИНСОН, Х. (октябрь 2000 г.). «Пересмотр анатомии Gunneraceae» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 134 (1–2): 233–266. дои : 10.1006/bojl.2000.0372 . ISSN   0024-4074 .
  18. ^ Рутисхаузер, Р.; Ваннторп, Л.; Пфайфер, Э. (2004). « Gunnera Herteri — морфология развития карлика из Уругвая и Южной Бразилии (Gunneraceae)» . Систематика и эволюция растений . 248 (1/4): 219–241. дои : 10.1007/s00606-004-0182-7 . ISSN   0378-2697 . JSTOR   23654236 . S2CID   24561923 .
  19. ^ Ванторп, Ливия; Ваннторп, Ханс-Эрик (июль 2003 г.). «Биогеография Гуннера Л.: викариантность и расселение: Биогеография Гуннера » . Журнал биогеографии . 30 (7): 979–987. дои : 10.1046/j.1365-2699.2003.00895.x . S2CID   83697864 .
  20. ^ « Гуннера Л. — Растения мира онлайн» . Растения мира онлайн . 22 июня 2020 г. Проверено 25 апреля 2023 г.
  21. ^ ВАННТОРП, ЛИВИЯ; ВАННТОРП, ХАНС-ЭРИК; РУТИШАУЗЕР, РОЛЬФ (2003). «О гомологии чешуек Gunnera (Gunneraceae)». Ботанический журнал Линнеевского общества . 142 (3). Издательство Оксфордского университета (OUP): 301–308. дои : 10.1046/j.1095-8339.2003.00185.x . ISSN   1095-8339 .
  22. ^ Шоу, Джулиан М.Х.; Эдвардс, Дон и Дэвид, Джон (2022). «Новый спонтанный гибрид Gunnera подрода Panke (Gunneraceae), широко распространенного на Британских островах, с примечаниями по типизации G. manicata » . Британская и ирландская ботаника . 4 (3): 364–384. дои : 10.33928/bib.2022.04.364 . S2CID   252243597 .
  23. ^ Вонг ФК, Микс Дж.К. (январь 2002 г.). «Установление функционального симбиоза между цианобактерией Nostoc punctiforme и мохообразным Anthoceros punctatus требует генов, участвующих в контроле азота и инициации дифференцировки гетероцист» . Микробиология . 148 (Часть 1): 315–323. дои : 10.1099/00221287-148-1-315 . ПМИД   11782524 .
  24. ^ Дхарумадурай, Дханасекаран (25 сентября 2022 г.). Микробные симбионты: функции и молекулярные взаимодействия на хозяине . Эльзевир. ISBN  9780323993357 .
  25. ^ Чиу, WL; Питерс, Джорджия; Левьей, Г.; Тем не менее, ПК; Казинс, С.; Осборн, Б.; Эльхай, Дж. (2005). «Недостаток азота стимулирует развитие симбиотических желез у Gunnera manicata » . Физиология растений . 139 (1): 224–230. дои : 10.1104/стр.105.064931 . ПМК   1203372 . ПМИД   16113217 .
  26. ^ Фокс ФВ (1982). Еда из вельда . Дельта Книги. ISBN  978-0908387328 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9052303d0e2957ec2ed8e1d53a8c68ee__1722283260
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/90/ee/9052303d0e2957ec2ed8e1d53a8c68ee.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Gunnera - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)