наводчик
наводчик Временной диапазон: поздний мел – настоящее время,
| |
---|---|
Gunnera Tinctoria в Ботаническом саду Сан-Франциско в Дендрарии Стрибинга | |
Научная классификация | |
Королевство: | Растения |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | покрытосеменные растения |
Клад : | Эвдикоты |
Заказ: | Гуннералес |
Семья: | Gunneraceae Мейсн. [ 1 ] |
Род: | наводчик Л. |
Ареал рода Gunnera [ 2 ] | |
Синонимы [ 3 ] | |
|
Gunnera — единственный род травянистых цветковых растений семейства Gunneraceae , насчитывающего 63 вида. Некоторые виды этого рода, а именно представители подрода Panke , имеют чрезвычайно большие листья. Виды этого рода являются родными для Латинской Америки , Австралии , Новой Зеландии , Папуазии , Гавайских островов , островной Юго-Восточной Азии , Африки и Мадагаскара . [ 3 ] Стебли некоторых видов съедобны. [ 4 ]
Таксономия
[ редактировать ]Gunnera — единственный род семейства Gunneraceae. [ 5 ] Система APG II 2003 года также признает это семейство и относит его к отряду Gunnerales в кладе core eudicots . Семейство тогда состояло из одного или двух родов Gunnera и, необязательно, Myrothamnus , причем последний необязательно выделялся в отдельное семейство Myrothamnaceae . Это представляет собой отличие от системы ПНГ 1998 года, которая твердо признавала два отдельных семейства, неразмещенных по порядку. Система APG III и система APG IV распознают семейство Gunneraceae и помещают Myrothamnus в Myrothamnaceae; оба семейства отнесены к отряду Gunnerales в основных эвдикотах. [ 6 ]
Род Gunnera был назван в честь норвежского ботаника Иоганна Эрнста Гуннеруса . Сначала его отнесли к семейству Haloragaceae , хотя это вызвало трудности, которые привели к всеобщему признанию семейства Gunneraceae, как это было предложено примерно в начале 20 века. Между тем, во многих публикациях он упоминался как принадлежащий к семейству Haloragaceae с различными ошибками написания (например, «Halorragidaceae». [ 7 ] ) Такие ссылки по-прежнему вызывают трудности при просмотре более ранних работ. Однако в настоящее время Гуннера прочно отнесена к монородовому семейству Gunneraceae. [ 8 ]
Эволюция
[ редактировать ]Gunnera считается довольно древней группой с хорошо документированной историей ископаемых из-за присутствия окаменелых спор пыльцы , известных как палинотаксон Tricolpites reticulatus . Это гондванская линия, зародившаяся в Южной Америке в меловой период . Самая ранняя окаменелая пыльца известна из позднего мела ( турона ) в Перу, около 90 миллионов лет назад, и в течение следующих 10 миллионов лет Гуннера распространилась по всему миру, причем ископаемые пыльцевые зерна были обнаружены в районах, где она не обнаружена. сегодня, например, западная часть Северной Америки , материковая Австралия и Антарктида . [ 9 ] [ 10 ] Судя по ископаемым пыльцам, извлеченным из буровых кернов, также известно, что Гуннера населял ныне затопленные острова Девяносто-восточного хребта во время палеоцена , вероятно, расселившись туда либо из Австралазии , либо с возникших тогда островов плато Кергелен . [ 11 ]
Из-за широкого распространения Gunnera в меловой период ранее считалось, что современное разрозненное распространение этого рода было пережитком этого периода. Однако филогенетический анализ показывает, что большинство видов Gunnera , даже те, которые обитают на совершенно разных континентах, разошлись друг от друга в кайнозое , что указывает на то, что современное распространение Gunnera является следствием расселения на большие расстояния из Южной Америки в другие части континента. мир, а не остатки прежнего космополитического распределения. Единственный вид, который разошелся до кайнозоя, — это Gunnera Herteri из юго-восточной Бразилии , который считается самым древним видом этого рода, его линия разошлась в позднем меловом периоде, примерно одновременно с древнейшей Gunnera ископаемой пыльцой из Перу. Сохранение Gunnera кроновой группы начиная с мелового периода делает ее уникальной среди цветковых растений, и, возможно, этому способствовал сильный консерватизм ниши , расселение способности и способность агрессивно колонизировать нарушенные земли. [ 10 ]
Описание
[ редактировать ]40–50 видов сильно различаются по размеру листьев , причем культовый крупнолистный вид принадлежит к подроду Panke . Гигантский ревень, или Кампос де Лож ( Gunnera manicata ), произрастающий в горах Серра-ду-Мар на юго-востоке Бразилии , является, пожалуй, самым крупным видом с почковидными или субпочковидными листьями, обычно длиной от 1,5 до 2,0 метров (от 4 футов 11 дюймов до 6 футов). 7 дюймов) в длину, не считая толстого сочного черешка , длина которого может достигать 2,5 метров (8 футов 2 дюйма). Ширина листовой пластинки обычно составляет 2,5 метра (8 футов 2 дюйма), но в двух случаях культивируемые экземпляры (в Дорсете , Англия, в 2011 г.) [ 12 ] и в Нарроуотере, Ольстер , Ирландия. [ 13 ] в 1903 году) произвел листья шириной целых 3,3 метра (10 футов 10 дюймов). Семена лучше всего прорастают в очень влажных, но не сырых условиях и температуре 22–29 °C.
Лишь немногим меньше вид G. masafuerae с островов Хуан Фернандес у побережья Чили . Они могут иметь листья шириной до 2,9 м (9 футов 6 дюймов) на толстых стеблях, длиной 1,5 м (4 фута 11 дюймов) и 11 см ( 4 + 1/2 дюйма Толщина ) по Скоттсбергу. [ 14 ] Эти черешки листьев или черешки самые толстые из всех двудольных и, вероятно, самые массивные. На близлежащем острове Мас-Афуэра G. peltata часто имеет вертикальный ствол высотой до 5,5 м (18 футов 1 дюйм) и толщиной 25–30 см (10–12 дюймов) с листьями длиной до 2 м (6 футов 7 дюймов). широкий. Hoja de Pantano ( G. Magnifica ) из Колумбийских Анд имеет самые большие листовые почки среди всех растений; до 60 см (2 футов) в длину и 40 см (16 дюймов) в толщину. [ 15 ] Сочные . стебли листьев имеют длину до 2,7 м (8 футов 10 дюймов) Массивное соцветие из маленьких красноватых цветков имеет длину до 2,3 м (7 футов 7 дюймов) и весит около 13 кг. Цветки видов Гуннера раздвоенные (два чашелистика, два лепестка (или их отсутствие), две тычинки (или одна) и два плодолистика. [ 16 ] Другие гигантские виды Gunnera подрода Panke встречаются в Неотропах и на Гавайях . Gunnera insignis под названием «зонтик бедняка» также известен в Коста-Рике .
За пределами подрода Panke большинство базальных видов Gunnera имеют листья от маленького до среднего размера. Некоторые виды с умеренно крупными листьями встречаются в Африке ( G. perpensa , в подроде Perpensum ) и Юго-Восточной Азии ( G. macrophylla , в подроде Pseudogunnera ), но большинство более прикорневых видов — низменные, образующие коврик растения. с мелкими листьями. встречается несколько мелких видов В Новой Зеландии , в частности G. albocarpa с листьями длиной всего 1–2 см, а также в Южной Америке, где G. magellanica имеет листья шириной 5–9 см на стеблях длиной 8–15 см. Самый базальный вид рода, G. herteri из Бразилии, также имеет мелкие листья. [ 17 ] [ 18 ]
Некоторые отпечатки ископаемых листьев Gunnera из мелового периода Северной Америки имеют большие листья, похожие на листья Panke , а самый базальный из сохранившихся видов в Panke ( G. mexicana ) является самым северным представителем. По этой причине было высказано предположение, что Панке происходит от южноамериканских Gunnera , которые колонизировали Северную Америку в меловой период и превратились в гигантские формы, а оставшиеся южноамериканские Gunnera развились в подрод Misandra с низменным матовидным ростом. В кайнозое североамериканские панке колонизировали Гавайи и отступили на юг, на материк, прежде чем повторно колонизировать Южную Америку. Однако более поздние филогенетические данные свидетельствуют о том, что Мисандра и Панке разошлись всего 15 миллионов лет назад, слишком поздно, чтобы можно было отнести меловую Гуннеру к Панке . Благодаря этому крупнолистная меловая Gunnera из Северной Америки может представлять собой отдельную линию, которая конвергентно развила гигантские листья, подобные листьям Panke , но не оставила потомков. [ 10 ] [ 17 ] [ 19 ]
Разновидность
[ редактировать ]По состоянию на апрель 2023 г. [update], Plants of the World Online принимает следующие виды: [ 20 ] разделены по подродам: [ 21 ]
Подрод | Изображение | Научное название | Распределение |
---|---|---|---|
Остенигуннера Матфельд, 1933 год. | Гуннера Хертери Восток | Уругвай, Южная Бразилия | |
Псевдогуннера Шиндлер, 1905 год. | Гуннера макрофилла Блюм | Папуа, Индонезия, Филиппины | |
Миллигания Шиндлер, 1905 год. | Gunnera albocarpa (Кирк) Кокейн | Новая Зеландия | |
Гуннера аренария Чизмэн экс Кирк | Новая Зеландия | ||
Gunnera cordifolia (Hook.f.) Hook.f. | Тасмания | ||
Gunnera densiflora Hook.f. | Новая Зеландия | ||
Gunnera dentata Кирк | Новая Зеландия | ||
Гуннера флавида Коленсо | Новая Зеландия | ||
Gunnera hamiltonii Kirk ex WSHam. | Новая Зеландия | ||
Гуннера микста Кирк | Новая Зеландия | ||
Гуннера Моника Рауль | Новая Зеландия, включая острова Чатем | ||
Гуннера пропрепенс Крюк.ф. | Новая Зеландия | ||
Gunnera reniformis Ридл. | Новая Гвинея | ||
Gunnera strigosa (Кирк) Коленсо | Новая Зеландия | ||
Панке Шиндлер, 1905 год. | Gunnera Equatoriaensis Л.Э. Мора | Эквадор | |
Гуннера Анна Шиндл. | Перу, Боливия | ||
Gunnera antioquensis Л.Э. Мора | Колумбия | ||
Gunnera apiculata Schindl. | Боливия, Аргентина | ||
Gunnera atropurpurea L.E.Mora | Колумбия, Эквадор | ||
— спросил Гуннера у Фила. | Боливия, Аргентина, Чили | ||
Гуннера боготана Л.Э.Мора | Колумбия | ||
Гуннера боливари Дж.Ф.Макбр. | Перу, Эквадор | ||
Гуннера боливиана Моронг | Боливия | ||
Gunnera bracteata Steud. от Бенна. | Остров Робинзона Крузо в Чили | ||
Гуннера брефогея Линден и Андре | Колумбия, Эквадор, Перу | ||
Гуннера Каукана Л.Э.Мора | Колумбия | ||
Gunnera colombiana Л.Э.Мора | Колумбия, Эквадор | ||
Gunnera × cryptica J.MHShaw ( G. manicata × G.tinctoria ) | культивированный | ||
Gunnera cuatrecasasi L.E.Mora | Колумбия | ||
Гуннера диази Л.Э.Мора | Колумбия | ||
Gunnera garciae-barrigae Л.Э.Мора | Колумбия | ||
Гуннера Эрнандес Л.Э.Мора | Колумбия | ||
Gunnera insignis (Oerst.) Oerst. | Панама, Никарагуа, Коста-Рика | ||
Гуннера × Кэтрин-Вильсониа Л.Д.Гомес ( G. insignis × G. talamancana ) | Коста-Рика | ||
Гуннера кауайская скала | Кауаи на Гавайях | ||
Гуннера киллипиана Лунделл | Чьяпас, Гватемала, Гондурас | ||
Гуннера лозаной Л.Э.Мора | Колумбия | ||
Gunnera Magnifica H.St.John | Колумбия | ||
Gunnera manicata Линден экс Андре | Южная Бразилия | ||
Gunnera margaretae Schindl. | Перу, Боливия | ||
Gunnera masafuerae Скоттсб. | Остров Алехандро Селкирк (Исла Мас Афуэра) в Чили | ||
Гуннера мексиканская Брандеджи | Веракрус, Чьяпас | ||
Gunnera morae Wanntorp & Klack. | Колумбия | ||
Гуннера пельтата Фил. | Остров Робинзона Крузо в Чили | ||
Gunnera peruviana J.F.Macbr. | Эквадор, Перу | ||
Гуннера лепестковая Гаудич. | Гавайи | ||
Гуннера пилоса Кунт | Перу, Боливия, Эквадор | ||
Gunnerapittieriana V.M.Badillo & Steyerm. | Венесуэла | ||
Gunnera quitoensis Л.Э.Мора | Эквадор | ||
Гуннера Сент-Джони (ЛЕМора) ЛЕМора | Колумбия | ||
Гуннера Святой Марты Л.Э. | Колумбия | ||
Гуннера Шиндлери Л.Э.Мора | Боливия, Аргентина | ||
Gunnera schultesii Л.Э.Мора | Колумбия | ||
Gunnera silvioana Л.Э.Мора | Эквадор, Колумбия | ||
Гуннера Штейермарки Л.Э.Мора | Венесуэла | ||
Gunnera tacueyana Л.Э.Мора | Колумбия | ||
Гуннера Таюмбина Л.Э.Мора | Эквадор, Колумбия | ||
Gunnera talamancana Х.Вебер и ЛЕМора | Коста-Рика, Панама | ||
Gunnera tamanensis Л.Э.Мора | Колумбия | ||
Гуннера Тайрона Л.Э.Мора | Колумбия | ||
Гуннера красильная (Молина) Мирб. | Чили, Аргентина | ||
Венесуэльский Гуннера Л.Э.Мора | Венесуэла | ||
Мисандра Шиндлер, 1905 год. | Gunnera magellanica Lam. | W+S Южная Америка, Фолклендские о-ва. | |
Gunnera lobata Hook.f. | Земля Огня | ||
наводчик | Гуннера перпенса L. | Африка, Мадагаскар |
В 2022 году было показано, что растения, культивируемые под названием Gunnera manicata, на самом деле представляют собой гибрид Gunnera × cryptica . [ 22 ]
Цианобактериальный симбиоз
[ редактировать ]По крайней мере, некоторые виды Gunnera являются хозяевами эндосимбиотических цианобактерий, таких как Nostoc punctiforme . Цианобактерии обеспечивают фиксированный азот , а растение обеспечивает микроб фиксированным углеродом. растению [ 23 ] Бактерии проникают в растение через железы, расположенные у основания каждого стебля листа. [ 2 ] и инициируют внутриклеточный симбиоз, который, как полагают, обеспечивает растение фиксированным азотом в обмен на фиксированный углерод для бактерии. Симбиотическая ткань, заполненная Nostoc, составляет лишь небольшую часть общей биомассы растения. Gunnera — единственный известный род покрытосеменных растений, в котором обитают цианобактерии, и единственные известные наземные растения с внутриклеточными цианобионтами . Хотя эндосимбионты и проникают в клеточную стенку , они не проникают через клеточную мембрану . [ 24 ] [ 25 ] Эта взаимосвязь может дать понимание, позволяющее создавать новые симбиозы между сельскохозяйственными растениями и цианобактериями, обеспечивая рост в районах, где отсутствует фиксированный азот в почве.
Использование
[ редактировать ]Стебли G.tinctoria ( nalca ) из южного Чили и Аргентины съедобны. [ 4 ] Их основное применение — употребление в свежем виде, после очистки, но их также готовят в салатах, ликерах или мармеладе. Листья этого вида используются для покрытия куранто (традиционное чилийское блюдо).
Gunnera perpensa является источником традиционной медицины на юге Африки, как при ветеринарных, так и при человеческих заболеваниях, в основном при акушерских заболеваниях и заболеваниях органов пищеварения, а также в качестве перевязочного материала для ран. [ 7 ] Его также едят по-разному, в основном черешки, цветочные стебли и листья, свежие и сырые, желательно с удаленной кожурой и волокнами, которые, как говорят, удаляют горечь, но также и приготовленные. Говорят, что это растение также используется при изготовлении пива. [ 26 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Группа филогении покрытосеменных растений (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
- ^ Перейти обратно: а б Бергман Б., Йоханссон С., Седербек Э. (ноябрь 1992 г.). « Симбиоз Ностока и Гуннеры » . Новый фитолог . 122 (3): 379–400. дои : 10.1111/j.1469-8137.1992.tb00067.x . ПМИД 33874210 .
- ^ Перейти обратно: а б Контрольный список избранных семейств растений Kew World
- ^ Перейти обратно: а б «Налька» . ВкусАтлас . Проверено 6 мая 2023 г.
- ^ Кристенхуш М.Дж., Бинг Дж.В. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
- ^ Группа филогенеза покрытосеменных (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 . ISSN 0024-4074 .
- ^ Перейти обратно: а б Ватт Дж. М., Брейер-Брандвейк М. Г., Гердина М. (1962). «Халоррагидовые». Лекарственные и ядовитые растения Южной и Восточной Африки (второе изд.). Э и С. Ливингстон. п. 500.
- ^ Ваннторп Л., Ваннторп Х.Э., Оксельман Б., Келлерсйо М. (март 2001 г.). «Филогения Гуннера ». Систематика и эволюция растений . 226 (1): 85–107. Бибкод : 2001PSyEv.226...85W . дои : 10.1007/s006060170075 . JSTOR 23644101 . S2CID 42201778 .
- ^ Ярзен Д.М. (1980). «Появление пыльцы Гуннеры в летописи окаменелостей» . Биотропика . 12 (2): 117–123. Бибкод : 1980Биотр..12..117J . дои : 10.2307/2387727 . ISSN 0006-3606 . JSTOR 2387727 .
- ^ Перейти обратно: а б с Бэкон С.Д., Веласкес-Пуэнтес Ф.Дж., Инохоса Л.Ф., Шварц Т., Оксельман Б., Пфейл Б. и др. (16 марта 2018 г.). «Эволюционная устойчивость Гуннеры и вклад южных групп растений в горячую точку биоразнообразия тропических Анд» . ПерДж . 6 : е4388. дои : 10.7717/peerj.4388 . ПМЦ 5858603 . ПМИД 29576938 .
- ^ Карпентер Р.Дж., Трусвелл Э.М., Харрис В.К. (2 марта 2010 г.). «Окаменелости лавровых с вулканического палеоценового океанического острова, Девяносто-восточный хребет, Индийский океан: древнее распространение на большие расстояния?: Окаменелости лавровых в Индийском океане». Журнал биогеографии . 37 (7): 1202–1213. дои : 10.1111/j.1365-2699.2010.02279.x . S2CID 83060879 .
- ^ «Сады Абботсбери прославляют «монстрные» листья растения» . Би-би-си . 14 октября 2011 г.
- ^ "Неизвестный". Сад . 63 (1631). Лондон: 125. 21 февраля 1903 г.
- ^ Скоттсберг С (1953). «Фанерогамы островов Хуана Фернандеса». Естественная история Хуана Фернандеса и островов Эстер . Том. 2. Уппсала: Almquist & Wiksells Boktryckeri AB. п. 151.
- ^ Сент-Джон Х. (январь 1959 г.). « Гуннера Великолепная – гигантская трава Колумбии». Бюллетень Чикагского музея естественной истории . 30 (1): 3 плюс фотография на обложке.
- ^ «Гуннеровые Гуннера » . Растения для использования . Проверено 20 января 2009 г.
- ^ Перейти обратно: а б УИЛКИНСОН, Х. (октябрь 2000 г.). «Пересмотр анатомии Gunneraceae» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 134 (1–2): 233–266. дои : 10.1006/bojl.2000.0372 . ISSN 0024-4074 .
- ^ Рутисхаузер, Р.; Ваннторп, Л.; Пфайфер, Э. (2004). « Gunnera Herteri — морфология развития карлика из Уругвая и Южной Бразилии (Gunneraceae)» . Систематика и эволюция растений . 248 (1/4): 219–241. дои : 10.1007/s00606-004-0182-7 . ISSN 0378-2697 . JSTOR 23654236 . S2CID 24561923 .
- ^ Ванторп, Ливия; Ваннторп, Ханс-Эрик (июль 2003 г.). «Биогеография Гуннера Л.: викариантность и расселение: Биогеография Гуннера » . Журнал биогеографии . 30 (7): 979–987. дои : 10.1046/j.1365-2699.2003.00895.x . S2CID 83697864 .
- ^ « Гуннера Л. — Растения мира онлайн» . Растения мира онлайн . 22 июня 2020 г. Проверено 25 апреля 2023 г.
- ^ ВАННТОРП, ЛИВИЯ; ВАННТОРП, ХАНС-ЭРИК; РУТИШАУЗЕР, РОЛЬФ (2003). «О гомологии чешуек Gunnera (Gunneraceae)». Ботанический журнал Линнеевского общества . 142 (3). Издательство Оксфордского университета (OUP): 301–308. дои : 10.1046/j.1095-8339.2003.00185.x . ISSN 1095-8339 .
- ^ Шоу, Джулиан М.Х.; Эдвардс, Дон и Дэвид, Джон (2022). «Новый спонтанный гибрид Gunnera подрода Panke (Gunneraceae), широко распространенного на Британских островах, с примечаниями по типизации G. manicata » . Британская и ирландская ботаника . 4 (3): 364–384. дои : 10.33928/bib.2022.04.364 . S2CID 252243597 .
- ^ Вонг ФК, Микс Дж.К. (январь 2002 г.). «Установление функционального симбиоза между цианобактерией Nostoc punctiforme и мохообразным Anthoceros punctatus требует генов, участвующих в контроле азота и инициации дифференцировки гетероцист» . Микробиология . 148 (Часть 1): 315–323. дои : 10.1099/00221287-148-1-315 . ПМИД 11782524 .
- ^ Дхарумадурай, Дханасекаран (25 сентября 2022 г.). Микробные симбионты: функции и молекулярные взаимодействия на хозяине . Эльзевир. ISBN 9780323993357 .
- ^ Чиу, WL; Питерс, Джорджия; Левьей, Г.; Тем не менее, ПК; Казинс, С.; Осборн, Б.; Эльхай, Дж. (2005). «Недостаток азота стимулирует развитие симбиотических желез у Gunnera manicata » . Физиология растений . 139 (1): 224–230. дои : 10.1104/стр.105.064931 . ПМК 1203372 . ПМИД 16113217 .
- ^ Фокс ФВ (1982). Еда из вельда . Дельта Книги. ISBN 978-0908387328 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- СМИ, связанные с Гуннерой, на Викискладе?
- Данные, связанные с Гуннерой , на Wikispecies
- Gunneraceae. Архивировано 4 января 2006 г. в Wayback Machine в Л. Уотсоне и М. Дж. Даллвитце (с 1992 г.). Семейства цветковых растений. Архивировано 3 января 2007 г. в Wayback Machine : описания, иллюстрации, идентификация, поиск информации. Версия: 21 мая 2006 г. http://delta-intkey.com. Архивировано 3 января 2007 г. на Wayback Machine.
- ссылки на CSDL. Архивировано 13 октября 2008 г. на Wayback Machine.
- Gunnera magellanica Фотографии из Чилибоске
- Глобальная база данных по инвазивным видам
- Подробности о лекарственном растении Гуннера перпенса
- « Гуннера на острове Ачилл» . Журнал Ахилла . Архивировано из оригинала 29 сентября 2007 г.