Зимние
| Зимние Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Дримис Винтери | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | покрытосеменные растения |
| Клэйд : | Магнолииды |
| Заказ: | Канеллалес |
| Семья: | Зимние Р.Бр. бывший Линдл. |
| Роды [3] | |
Зимние (Winteraceae) — примитивное семейство тропических деревьев и кустарников, включающее 93 вида. [4] виды в пяти родах . [3] Он представляет особый интерес, поскольку представляет собой примитивное семейство покрытосеменных, отдаленно связанное с Magnoliaceae , хотя и имеет гораздо более южное распространение. [5] Растения этого семейства растут в основном в южном полушарии и были обнаружены в регионах с тропическим и умеренным климатом Малезии , Океании , восточной Австралии , Новой Зеландии , Мадагаскара и Неотропиков . [5] при этом большая часть родов сосредоточена в Австралазии и Малезии. Все пять родов: Takhtajania, Tasmannia, Drimys, Pseudowintera и Zygogynum sl имеют отдельные географические существующие популяции. Takhtajania включает единственный вид, T. perrieri , эндемичный только для Мадагаскара, Тасмания имеет самое большое распространение родов Winteraceae с видами на Филиппинах, Борнео, Новой Гвинее, Восточной Австралии и Тасмании, Drimys встречается в Неотропической области, от от южной Мексики до субарктических лесов юга Южной Америки, Pseudowintera встречается только в Новой Зеландии, а Zygogynum имеет виды в Новой Гвинее и Новой Каледонии. [6]
По оценкам, эта семья существовала от 105 до 35 миллионов лет назад. [3] [7] Являясь одним из немногих покрытосеменных растений, образующих стойкие тетрады с выраженной скульптурой, пыльца Winteraceae встречается редко, но ее легко идентифицировать в летописи окаменелостей. [7] Образцы пыльцы, найденные в Габоне, могут указывать на то, что возраст этой семьи составляет не менее 120 миллионов лет. [8] но связь этих окаменелостей с Winteraceae неясна. [7] Самые старые однозначные окаменелости Winteraceae относятся к среднему и позднему альбу Израиля Qatanipollis (возраст ~ 110 миллионов лет; описан как ) . [2] Окаменелости пыльцы указывают на то, что ареал был гораздо шире, чем сейчас. [3] достигнув севера до Гренландии в палеоцене ( данский период ), [7] и исчезающие из континентальной Африки ( Капский полуостров , Южная Африка) в миоцене . [9] Не менее характерна древесина Winteraceae, у которой отсутствуют сосуды ксилемы в отличие от большинства других цветковых растений . [10] Ископаемая древесина Winteraceae была обнаружена в период от позднего мела до палеогена (ок. 85–35 миллионов лет назад) в Антарктиде ( сантон - кампан ). [11] запад Северной Америки ( Центральная долина , Калифорния; Маастрих ) [12] и Европы ( Хельмштедт , Германия; эоцен ). [13]
По системе APG I 1998 года не принадлежал ни к какому ордену , [14] но с тех пор он был размещен в Канеллалесе системами APG II , APG III и APG IV . [15] [16] [17]
Описание
[ редактировать ]Члены семейства Winteraceae — деревья или кустарники. Листья очередные, со светло-зелеными точками и душистым ароматом. Некоторые из них используются для производства эфирных масел . Прилистники отсутствуют. Цветки мелкие, чаще всего собраны в соцветия или пучки . У них от двух до шести свободных, створчатых чашелистиков , хотя они объединены в Дримыс . [5]
У Winteraceae в ксилеме нет сосудов. [10] Это делает их относительно невосприимчивыми к эмболии ксилемы, вызванной отрицательными температурами. Кроме того, окклюзия вблизи отверстий устьиц может возникнуть сосудистая , препятствующая попаданию лишней воды. [3]
Среди всех видов отличительные признаки выделяющихся пыльцевых тетрад легко распознаются с помощью световой и электронной микроскопии . [7] [18]
Эволюция бескорпусной древесины
[ редактировать ]Winteraceae изначально были помещены в базальную группу покрытосеменных растений из-за отсутствия сосудов у них. [19] Сосуды ксилемы рассматривались как важный эволюционный признак, способствующий разнообразию и успеху покрытосеменных растений, поэтому древесина без сосудов рассматривалась как архаичная черта, приводящая к базальному расположению Winteraceae. Однако молекулярно-филогенетические исследования поместили Winteraceae в группу магнолиид , а также в пределах покрытосеменных растений. [19] Такое расположение предполагает, что древесина зимних растений без сосудов была производным признаком, а не предковым. Судя по летописям окаменелостей пыльцы, предполагается, что Winteraceae мигрировали из Северной Гондваны в Южную Гондвану в меловом периоде . [20] Это означало переход от жарких и влажных сред к умеренно влажным, где происходили явления замерзания и оттаивания. Древесина без сосудов имеет 20% водопроводности древесины с сосудами, однако в условиях замерзания древесина с сосудами теряет до 85% водопроводности, тогда как древесина без сосудов теряет не более 6% водопроводности. [21] Предполагается, что способность избегать серьезного ограничения воды и, следовательно, опадания листьев является основным эволюционным давлением, лежащим в основе возврата к древесине без сосудов. Это дополнительно подтверждается гипотезой гетероксиллии, согласно которой «примитивные» сосуды мало отличались в гидравлической эффективности стебля в нормальных условиях по сравнению с бессосудистыми покрытосеменными растениями. Это указывает на то, что давление событий замораживания-оттаивания и последующий риск эмболии будут более сильным эволюционным фактором по сравнению с более слабыми гидравлическими ограничениями древесины без сосудов по сравнению с «примитивными» сосудами. [22] Это движение от жаркой влажной среды к температурно-влажной среде, где происходили явления замораживания-оттаивания, рассматривается как эволюционное давление, лежащее в основе уникального возврата к бессосудистой древесине у Winteraceae.
Еще одним признаком Winteraceae, который, как считалось, указывает на базальное положение в филогении, было наличие восковых устьичных пробок, которые рассматривались как ограничивающие потерю воды при дыхании и, следовательно, архаичный признак, ограничивающий потерю воды. [23] Однако дальнейшие исследования показали, что в этих влажных средах водный покров на поверхности листьев снижает скорость фотосинтеза, а восковые устьичные пробки уменьшают этот водный покров и, следовательно, уменьшают негативное воздействие на фотосинтетическую способность. [24] У видов Winteraceae с удаленными устьичными пробками скорость фотосинета снизилась до 40%. [20] Это также показывает, что персонажи, которые когда-то считались архаичными, скорее могли быть адаптированы к умеренно влажной среде.
Повторное открытие Тахтаджании
[ редактировать ]Takhtajania perrieri впервые была собрана в 1909 году на массиве Манонгариву в центральном Мадагаскаре на высоте 1700 метров. В 1963 году французский ботаник Рене Поль Раймон Капюрон исследовал неопознанный образец растения, который он идентифицировал как новый вид, который он назвал Bubbia perrieri , в честь французского ботаника Анри Перье де ла Бати , отнеся его к австралийскому роду Bubbia . В 1978 году ботаники Баранова и Ж. Ф. Леруа выделили растение в отдельный род Takhtajania в честь русского ботаника Армена Тахтаджана . Многие последующие экспедиции по поиску этого вида оказались тщетными, но в 1994 году малагасийский коллекционер растений Фанья Расоавимбахоака собрала экземпляр в специальном заповеднике Анджаханарибе-Суд в 150 км от места, где был собран экземпляр 1909 года, который Джордж Э. Шац определил в мае 1997 года как Тахтаджания . Последующая экспедиция обнаружила большую рощу этого вида на том месте, где был собран второй образец. [25]
Известные виды
[ редактировать ]Drimys Winteri (Зимняя кора) — стройное дерево, произрастающее в и Вальдивских лесах умеренного пояса Чили Магеллановых и Аргентины . Это обычное садовое растение, выращиваемое из-за его ароматной коры цвета красного дерева , ярко-зеленых листьев и гроздей кремово-белых жасмина цветов с ароматом . Кора исторически использовалась для предотвращения цинги . [26]
Tasmannia Piperita отличается большим диапазоном количества лепестков, тычинок и пестиков. [ нужна ссылка ] Tasmannia lanceolata , известная как тасманский перец, выращивается как декоративный кустарник и все чаще используется в качестве приправы. [ нужна ссылка ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Канеллалес» . www.mobot.org . Проверено 20 июля 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б УОКЕР, JW; БРЕННЕР, Дж.Дж.; УОКЕР, AG (17 июня 1983 г.). «Зимняя пыльца в нижнем меловом периоде Израиля: ранние свидетельства существования семейства магнолиевых покрытосеменных» . Наука . 220 (4603): 1273–1275. Бибкод : 1983Sci...220.1273W . дои : 10.1126/science.220.4603.1273 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 17769368 . S2CID 23964110 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Стивенс, ОФ «Зимние» . Веб-сайт филогении покрытосеменных .
- ^ «Winteraceae R.Br. ex Lindl. | Растения мира онлайн | Кью Сайенс» . Растения мира онлайн . Проверено 26 ноября 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Хатчинсон (1973). Семейства цветковых растений . Оксфорд в Clarendon Press.
- ^ Маркинес, Ксавьер; Ломанн, Люсия Г.; Салатино, Мария Л. Фариа; Салатино, Антонио; Гонсалес, Фавио (ноябрь 2009 г.). «Родовые связи и датировка линий Winteraceae на основе данных о последовательностях ядер (ITS) и пластид (rpS16 и psbA-trnH)» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (2): 435–449. дои : 10.1016/j.ympev.2009.07.001 . ПМИД 19580880 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Гримссон, Фридгейр; Гримм, Гвидо В.; Поттс, Аластер Дж.; Зеттер, Рейнхард; Реннер, Сюзанна С. (2018). «Тетрада пыльцы Winteraceae из раннего палеоцена западной Гренландии и летопись окаменелостей Winteraceae в Лавразии и Гондване» . Журнал биогеографии . 45 (3): 567–581. дои : 10.1111/jbi.13154 . ISSN 1365-2699 . S2CID 91077162 .
- ^ Дойл, Дж. А. 1999. Рост покрытосеменных растений, как видно из записей африканского мелового периода. Стр. 3–29, Скотт Л., Кэдман А. и Верховен Р. (ред.), Труды Третьей конференции по африканской палинологии, Йоханнесбург, 14–19 сентября 1997 г. А. А. Балкема, Роттердам.
- ^ Кутзи, Дж. А.; Прагловский, Дж. (1988). «Пыльца Winteraceae из миоцена юго-западного мыса (Южная Африка)» . Грана . 27 (1): 27–37. дои : 10.1080/00173138809427730 . ISSN 0017-3134 .
- ^ Перейти обратно: а б Тейлор С. Филд, Тим Бродрибб и Н. Мишель Холбрук (2002). «Вряд ли реликт: замерзание и эволюция древесины без сосудов у Winteraceae» (PDF) . Эволюция . 56 (3): 464–478. doi : 10.1554/0014-3820(2002)056[0464:HARFAT]2.0.CO;2 . ПМИД 11989678 .
- ^ Пул, я (2000). «Первая запись ископаемой древесины зимних видов из верхнего мела Антарктиды» . Анналы ботаники . 85 (3): 307–315. дои : 10.1006/anbo.1999.1049 . ISSN 0305-7364 .
- ^ Пейдж, Вирджиния М. (1979). «Двудольная древесина верхнего мела центральной Калифорнии» . Журнал Дендрария Арнольда . 60 (3): 223–249. дои : 10.5962/стр.185886 . S2CID 134127930 .
- ^ Готвальд, Х (1992). «Леса из морских песков верхнего эоцена Хельмштедта (Нижняя Саксония)». Палеонтографический отдел Б. 225 : 27–103.
- ^ Группа филогенеза покрытосеменных (1998). «Порядковая классификация семейств цветковых растений» . Анналы ботанического сада Миссури . 85 (4): 531–553. дои : 10.2307/2992015 . JSTOR 2992015 .
- ^ Группа филогении покрытосеменных растений (2003). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG II» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 141 (4): 399–436. doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x .
- ^ Группа филогении покрытосеменных растений (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 . ISSN 0024-4074 .
- ^ Группа филогенеза покрытосеменных (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 . ISSN 0024-4074 .
- ^ ан дер Хам, Раймонд; Джоан ван Хевен, Берти (2002). «Эволюционные тенденции пыльцы зимних растений». Грана . 41 (1): 4–9. дои : 10.1080/00173130260045431 . S2CID 216590732 .
- ^ Перейти обратно: а б Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э. (октябрь 2004 г.). «Происхождение и разнообразие покрытосеменных растений» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1614–1626. дои : 10.3732/ajb.91.10.1614 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 21652312 .
- ^ Перейти обратно: а б Фейлд, Тейлор С.; Звенецкий, Мацей А.; Холбрук, Нью-Мексико (лето 2000 г.). «Эволюция зимних видов: экофизиологическая перспектива» . Анналы ботанического сада Миссури . 87 (3): 323. дои : 10.2307/2666192 . JSTOR 2666192 .
- ^ Фейлд, Тейлор С.; Бродрибб, Тим; Холбрук, Н. Мишель (2002). «Вряд ли реликт: замерзание и эволюция бескорпусной древесины зимних растений» . Эволюция . 56 (3): 464–478. дои : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01359.x . ISSN 0014-3820 . JSTOR 3061586 . ПМИД 11989678 . S2CID 31376453 .
- ^ Хадсон, Патрик Дж.; Разанацоа, Жаклин; Фейлд, Тейлор С. (январь 2010 г.). «Ранняя эволюция сосудов и разнообразие функций древесины: идеи малагасийского канеллалеса » Американский журнал ботаники . 97 (1): 80–93. дои : 10.3732/ajb.0900130 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 21622369 .
- ^ Кронквист, Артур (1981). Комплексная система классификации цветковых растений . ISBN 0-231-03880-1 . OCLC 180644501 .
- ^ Лян, Сяо-Цин; Лу, Пин; Чжан, Цзянь-Вэй; Су, Тао; Чжоу, Чжэ-Кунь (сентябрь 2018 г.). «Первые окаменелости Zygogynum из среднего миоцена Центрального Юньнани, Юго-Западный Китай, и их палеобиогеографическое значение» . Палеомир . 27 (3): 399–409. дои : 10.1016/j.palwor.2018.05.003 . S2CID 135342481 .
- ^ Шац, Джордж Э. (лето 2000 г.). «Повторное открытие малагасийского эндемика: Takhtajania perrieri (Winteraceae)» . Анналы ботанического сада Миссури . 87 (3): 297–302. дои : 10.2307/2666189 . JSTOR 2666189 .
- ^ «Зимние: семейство растений» . Британская энциклопедия . Проверено 26 сентября 2016 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Чилийские зимнецветные Чилифлора
СМИ, связанные с Winteraceae, на Викискладе? 
Данные, относящиеся к Winteraceae , в Wikispecies
Семейства цветковых растений ( APG IV ) |
|---|
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
