Тимелейные

Тимелейные
Тимелая гирсута
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Клэйд :	Розиды
Заказ:	Мальвалес
Семья:	Тимелейные Юсс.
Роды
Посмотреть текст

Thymelaeaceae , / ˌ θ ɪ m ɪ l iː ˈ eɪ s iː / — космополитическое семейство цветковых растений состоящее из 50 родов (перечисленных ниже) и 898 видов. Он был основан в 1789 году Антуаном Лораном де Жюссье . Thymelaeaceae в основном представляют собой деревья и кустарники , с небольшим количеством виноградных лоз и травянистых растений .

Описание

Для семейства характерны несколько заметных или необычных черт (если Tepuianthus исключить ). Кора обычно блестящая и волокнистая, с полосками коры, отслаивающимися по бокам сломанных стеблей. Число тычинок обычно в один или два раза превышает количество долей чашечки ; когда дважды, они часто встречаются в двух хорошо разделенных сериях. Исключение составляют Gonystylus , у которых может быть до 100 тычинок, и Pimelea , у которой только 1 или 2.

Thymelaeaceae часто трудно идентифицировать из-за неоднозначной интерпретации частей цветка. Чашелистики, лепестки и стаминодии трудно различить, и во многих ключах нет однозначного мнения относительно того, следует ли считать стаминодии тычинками. Более того, у викстремии отдельные растения часто дают аномальные цветки.

Таксономия

Семейство названо в честь рода Thymelaea , название которого представляет собой комбинацию греческого названия травы тимьяна θύμος (thúmos) и оливы ἐλαία (elaía) – в связи с его тимьяноподобной листвой (т.е. крохотными листьями). ) и плоды, похожие на оливки.

Классификация

Thymelaeaceae относятся к отряду Malvales . За исключением сестринских отношений с Tepuianthaceae , мало что известно наверняка об их отношениях с другими семействами отряда .

В отличие от большинства современных авторов, выделяющих четыре подсемейства , Б. Е. Гербер разделил Thymelaeaceae на два подсемейства. Он сохранил подсемейство Gonostyloideae, но переименовал его в Octolepidoideae. Остальные три традиционных подсемейства (Synandrodaphnoideae, Aquilarioideae и Thymelaeoideae) были объединены в Thymelaeoideae sl ( в смысле lato ) и низведены до племенного ранга, как Synandrodaphneae, Aquilarieae и Daphneae соответственно. В подсемейство Octolepidoideae трибы не были включены, но оно было условно разделено на две неофициальные группы: группу Octolepis и группу Gonystylus. Аналогично в трибе Daphneae не обозначались подтрибы , но она неофициально разделялась на четыре группы: группу линостом , группу дафн , группу фалерий и группу гнидий . 45 родов, признанных Гербером, сгруппированы следующим образом. Три рода у Daphneae были отнесены incertae sedis (не отнесены к какой-либо конкретной группе или сами по себе выделены в отдельную группу).

Октолепидоидные

октолеписов Группа : Арнемия , Дельтария , Летедон , Октолепис , Сольмсия.

гонистиля Группа : этоксилон , амикса , гонистил.

Тимелеоидные

Синандродафнии : Синандродафна

Aquilarieae : Aquilaria , Gyrinops.

Дафна

линостом Группа : Кратерозифон , Дикранолепис , Энклея , Джедда , Линостома , Лофостома , Синаптолепис .

фалерий Группа : Педдия , Фалерия.

дафн Группа : Дафна , Дафнопсис , Диартрон , Дирка , Эджвортия , Фунифера , Гудаллия , Лагетта , Овидия , Рамнонейрон , Схенобиблус , Стеллера , Тимелая , Викстремия.

гнидий Группа : Даис , Драпетес , Гнидия , Келлерия , Лахнея , Воробьиные , Пимелея , Струтиола.

Неопределенные места обитания : Линодендрон , Стефанодафна , Лазиадения.

Филогения

Первая молекулярная филогения Thymelaeaceae была опубликована в 2002 году. Он был основан на двух участках хлоропластов ДНК . Это rbcL ген и межгенный спейсер между транспортных РНК генами trnL и trnF . Был отобран 41 вид семейства. В 2008 году Марлин Раутенбах провела филогенетическое исследование, в ходе которого были отобраны образцы 143 видов этого семейства. Выборка в этом исследовании была сконцентрирована в группе Gnidia , но выборка у остальных членов семьи была такой же обширной, как и в предыдущем исследовании, или даже больше. В дополнение к данным rbcL и trnL-F последовательности области ITS ( внутренний транскрибируемый спейсер ) нрДНК ( ядерная рибосомальная ДНК использовались ). Все клады, которые получили сильную поддержку в предыдущем исследовании, были восстановлены с еще более сильной статистической поддержкой.

Дерево ниже представляет собой отрывок из филогении Раутенбаха (2002). Виды Gnidia были выбраны среди наиболее распространенных или хорошо известных видов таким образом, чтобы показать, какие клады содержат виды Gnidia .

	Октолепис
	Последовательность Летедон Дельтария Сольмсия Арнемия
Тимелеоидные	Синандродафнии   Синандродафна Аквиларии   Аквилария Гиринопс Дафна   Группа линостом  Дикранолепис Энклея Синаптолепис Кратерозифон группа Дафна  Эджвортия Викстремия геммата Викстремия канесценс Стеллера Диартрон Дафна Тимелея Группа Фалерия  Фалерия Помост Группа Гнидия  Гнидия глаука Гнидия крауссиана Гнидия калоцефала Стефанодафна Скажи это Овидия Педдия Гнидия низкая Гнидия квадратная Волосатая Гнидия Пимелея Гнидия кистевидная Гнидия пинифолия Струтиола Лахнея Пассерина Драпетес Аномальная Гнидия

Определение родов

Яркие цветы Gnidia Rubescens .

Гнидия пинифолия в цвету.

Gnidia glauca (ранее известная как Lasiosiphon glaucus ).

Деталь цветков Gnidia glauca (ранее известного как Lasiosiphon glaucus ).

Ограничение . родов у Thymelaeaceae всегда было особенно трудным и в некоторой степени искусственным Например, трудность отличить Дафну от Викстремии отмечали Раутенбах и Гербер. Несколько небольших родов, вероятно, встроены в Daphne или Wikstroemia , или, если Daphne и Wikstroemia смешаны, эти небольшие роды могут быть встроены в оба одновременно. Stellera , например, вложена, по крайней мере, в Wikstroemia (см. филогенетическое древо ниже).

установило монофилию Тимелеи последовательностей ДНК и полифилию Диартрона Недавнее сравнение . но не было достаточного количества выборок у Викстремии и Дафны, чтобы исключить возможность Тимелеи , Диартрона включения в них и других.

Крупный род Gnidia полифилетичен, его виды делятся на 4 отдельные клады, каждая из которых содержит другие роды семейства (см. филогенетическое древо ниже). Типовым видом Gnidia является Gnidia pinifolia . Если Gnidia разделена на 4 или более отдельных рода, отдельный род, содержащий G. pinifolia, сохранит название Gnidia . Закари С. Роджерс опубликовал пересмотренную версию Гнидии Мадагаскара в 2009 году в «Анналах ботанического сада Миссури» .

Некоторые из старых методов лечения Thymelaeaceae признают Lasiosiphon как отдельный род от Gnidia . Позже было показано, что это различие было искусственным. Однако Ван дер Банк и др. (2002) предположил, что Ласиосифон может быть воскрешен, если его переопределить. Типовым видом Lasiosiphon является Gnidia glauca , ранее известная как Lasiosiphon glaucus .

Открытые вопросы

Раутенбах использовала для некоторых групп названия, отличные от Гербера, и поместила некоторые группы в другой таксономический ранг, но ее филогения поддерживает классификацию Гербера, за некоторыми исключениями, указанными ниже. Единственное сильно поддерживаемое отличие (99% (процент начальной загрузки)) от классификации Гербера заключалось в том, что Дейс оказался сестрой Фалерии . Филогения ставит под сомнение монофилию подсемейства Octolepidoideae, а также монофилию неформальных Octolepis и Gonostylus. групп , но этот результат имел лишь слабую статистическую поддержку. Только выборка большего количества видов и большего количества ДНК от каждой позволит определить, являются ли эти группы монофилетическими или нет. Стефанодафна и Педдия, возможно, должны быть переведены в группу Gnidia , но поддержка не была сильной ( 60% BP) для клады, состоящей из группы Gnidia с Stephanodaphne и Peddiea . Опять же, для решения этого вопроса потребуется более обширная выборка. Два из трех родов, помещенных Гербером incertae sedis (). Linodendron и Lasiadenia ) еще не отобраны, и их связь с другими родами остается неясной.

Роды

Gonystylus Bancanus, произрастающий в Брунее , Индонезии и Малайзии : ботанический рисунок подробной анатомии.

Гербер (2003) признал 45 родов, исключив Tepuianthus из семейства , погрузив Atemnosiphon и Englerodaphne в Gnidia , Eriosolena в Daphne , а Thecanthes в Pimelea . Наиболее крупные роды и примерное количество видов в каждом — Gnidia (160), Pimelea (110), Daphne (95), Wikstroemia (70), Daphnopsis (65), Struthiola (35), Lachnaea (30) и Thymelaea ( 30), Фалерия (30) и Гонистил (25).

По состоянию на декабрь 2014 г. , более 50 родов включены во Всемирный контрольный список Thymelaceae:

Этоксилон Амикса Аквилария Арнемия Дыхательный нозифон Кратерозифон Помост Дафна Дафниморфа Дафнопсис Дельтария Диартрон Дикранолепис Скажи это Драпетес Эджвортия Энглродафна Энклея

Эриосолена Фунифера Гнидия Последовательность Гудаллия Гиринопс Джидда Подвал Лахнея Лагетта Ласиадения Летедон Линодендрон Линостома Лофостома Октолепис Овидия

Пассерина Педдия Фалерия Пимелея Рестелла Рамнонейрон Схенобиблус Сольмсия Стеллера Стефанодафна Струтиола Синандродафна Синаптолепис Тепуиантус Текантес Тимелея Викстремия

В прошлом разные авторы определяли Thymelaeaceae по-разному. Например, Джон Хатчинсон исключил из семейства Gonystylus и его близких родственников, а также Aquilaria и его близких родственников, образовав 2 обособленных семейства: Gonystylaceae и Aquilariaceae. Но сегодня единственное противоречие, которое все еще остается по поводу границ семейства, - это вопрос о том, следует ли включать Tepuianthus или выделять его в отдельное монородовое семейство. Стивенс включает Tepuianthus , но Кубицки рассматривает Tepuianthaceae как отдельное семейство.

Распределение

Семейство более разнообразно в Южном полушарии, чем в Северном , с основными концентрациями видов в Африке и Австралии . Роды в подавляющем большинстве африканские.

Этноботаника и хозяйственное использование

Lagetta lagetto the Lacebark : ботаническая иллюстрация, показывающая растение с образцами веревок и ткани, изготовленных из его волокон.

Замысловатые ямайские сувениры, сотканные из волокна кружевной коры .

Бразильская — род , Funifera utilis названный в честь пригодности волокна для изготовления веревок. (Под устаревшим названием Lagetta funifera ).

Несколько родов имеют экономическое значение. Gonystylus (Ramin) ценится за свою сравнительно мягкую, легко обрабатываемую желтоватую древесину, но торговля всеми видами этого рода контролируется СИТЕС . Многие роды имеют внутреннюю кору, дающую прочные волокна, пригодные для изготовления веревок и бумаги - факт, фактически признанный в названии одного из родов, Funifera в переводе с латыни означает «носитель (поставщик) веревки». Кора Daphne , Edgeworthia , Rhamnoneuron , Thymelaea , Stellera и Wikstroemia используется для изготовления бумаги, а виды Lagetta известны как кружевная кора из-за кружевной внутренней коры, привлекательный внешний вид которой привел к тому, что их стали использовать для изготовления одежды и одежды. другие утилитарные предметы.

Токсичность и медицинское применение

Привлекательные, но смертоносные плоды Daphne mezereum .

Многие виды (например, Wikstroemia indica и Stellera chamaejasme ) имеют фактическое или потенциальное применение в медицине и при употреблении в пищу ядовиты , действуя как сильное очищающее средство (например, Daphne mezereum ). Эта токсичность часто связана с содержанием в растениях эфиров форбола , которые, как следует из названия, также распространены в молочайном семействе Euphorbiaceae .

Использование в качестве декоративных растений.

Ароматные и очень декоративные цветы Daphne bholua , непальского вида, который также используется в традиционном производстве бумаги.

Дафну выращивают (несмотря на высокую токсичность ее привлекательных плодов) из-за ее сладко пахнущих цветов . виды Wikstroemia , Daphne , Phaleria , Dais , Pimelea выращивают В качестве декоративных растений и другие роды .

Галерея

• 
  Соцветие австралийской Pimelea spectabilis .
• 
  Дафна полосатая , родом из Альп и Доломитовых Альп .
• 
  Южноафриканские Struthiola мирсиниты .
• 
  Цветы неопознанного вида воробьиных .
• 
  Phaleria capitata с Суматры с цветной капустой .
• 
  Stellera chamaejasme Центральной Восточной и Азии .
• 
  Цветок дафнопсиса кистевидного .
• 
  Плоды дафнопсиса кистевидного .
• 
  Цветы Dirca palustris из США.
• 
  Эджвортия хризантовая , родом из Китая.
• 
  Цветки гавайской Wikstroemia phillyreifolia .

Внешние ссылки

• Закари С. Роджерс (с 2009 г.). Всемирный контрольный список Thymelaeaceae (версия 1).
• Филогения покрытосеменных Питер Ф. Стивенс (с 2001 г.) В: Ботанический сад Миссури.
• Раутенбах (2008) в: UJDigiSpace @ Йоханнесбургский университет.
• Распространение : Гнидии не монофилетичны: таксономические значения для Gnidia и ее родственников Thymelaeoideae.
• Thymelaeaceae Монголии во FloraGREIF