Jump to content

камнеломки

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

камнеломки
Временной диапазон: 89,5–0 млн лет назад. Туронян - Недавние
Камнеломка гранулата L.
Луговая камнеломка
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : покрытосеменные растения
Клэйд : Эвдикоты
Клэйд : Основные эвдикоты
Клэйд : Суперрозиды
Заказ: камнеломки
Гора. и Дж. Пресл [ 1 ]
Типовой род
Камнеломка
Семьи [ 1 ]
Синонимы
Цветочная схема цветка камнеломки
Цветочная схема Saxifraga : Bicarpellate Gynoecium

Saxifragales ( разговорное / множественное число: камнеломки семейств ) — отряд покрытосеменных растений , или цветковых растений, включающий 15 ботанических и около 100 родов , насчитывающий почти 2500 видов . Из 15 семейств многие малы, причем восемь из них монотипны (имеют только один род). Самое большое семейство — Crassulaceae (очитки), разнообразная группа преимущественно суккулентных растений , насчитывающая около 35 родов. Камнеломки встречаются по всему миру, в основном в зонах от умеренного до субтропического , редко встречаются в диком виде в тропиках ; однако многие виды в настоящее время культивируются во всем мире, поскольку знания в области растениеводства улучшились. Их можно встретить в самых разных средах: от пустынь до полностью водных местообитаний , причем виды адаптированы к альпийским , лесным или полностью водным средам обитания. Многие из них являются эпифитными или литофитными , растут на открытых скалах, деревьях или камнях и не требуют для своего развития высокоорганического или богатого питательными веществами субстрата.

Во всем мире камнеломки имеют самые разнообразные применения: от текстиля и древесины до продуктов питания. Некоторые семейства, такие как вышеупомянутые Crassulaceae, и роды имеют важное коммерческое значение в некоторых странах и экономиках, поскольку их выращивают в больших масштабах для продажи в качестве декоративных растений . Помимо декоративных растений, еще одной высоко ценимой группой являются Grossulariaceae ( смородина и крыжовник ), особенно черная смородина , красная смородина и белая смородина .

В целом отряд чрезвычайно разнообразен и включает в себя многочисленные деревья , кустарники , многолетние травы и суккуленты , а также водные и полуводные виды. Высокая степень разнообразия отряда с точки зрения вегетативных и репродуктивных признаков (а также огромного количества видов) может затруднить поиск каких-либо общих или объединяющих черт среди соответствующих родов.

В системе классификации групп филогении покрытосеменных камнеломочные растения отнесены к основному подразделению цветковых растений, называемому эвдикотами , в частности к основным эвдикотам . В эту подгруппу входят Dilleniaceae , суперастериды и суперрозиды . Суперрозиды, в свою очередь, состоят из двух компонентов: розидов и камнеломок. Порядок Saxifragales претерпел значительные изменения со времени его первоначальной классификации , которая основывалась исключительно на характеристиках растений . Современная классификация основана на генетических исследованиях с использованием молекулярной филогенетики . Существует обширная летопись окаменелостей туронско ) - кампанской фазы позднего мела , датируемая примерно 90 миллионами лет назад ( Мир . Однако молекулярные исследования могут предполагать более древнее происхождение, начиная с раннего мела (102–108 млн лет назад), с быстрой и ранней диверсификацией до более современных форм.

Описание

[ редактировать ]

Отряд морфологически Saxifragales чрезвычайно разнообразен ( сверхразнообразен). Сюда входят деревья (например, гамамелиды , гамамелиды у Grossulariaceae ), плодоносящие кустарники (например, смородина , крыжовник у Saxifragaceae ), лианы , однолетние и многолетние травы , растения альпинария (например, камнеломка у Saxifragaceae ), декоративные садовые растения (например, пионы ) . Paeoniaceae ), суккуленты (например, очиток у Crassulaceae ) и водные растения (например, тысячелистник у Haloragaceae ). [ 2 ] Цветы Биогеографию и демонстрируют значительные различия в количестве чашелистиков , лепестков , тычинок и плодолистиков , а также в положении завязи ( см. эволюцию ). [ 3 ] [ 4 ]

Такая степень разнообразия чрезвычайно затрудняет определение синапоморфии (производных общих характеристик) для группы, причем порядок определяется на основе молекулярного сродства, а не морфологии. Однако некоторые преобладающие характеристики (общие черты) представляют собой потенциальные или предполагаемые синапоморфии, основанные на наследственных состояниях. К ним относятся цветы , обычно радиально-симметричные , и лепестки свободные . Гинецей (завязь, столбик (женская репродуктивная часть) обычно состоит из двух плодолистиков и рыльце), которые свободны, по крайней мере к вершине (частично сросшийся двуплодный гинецей), и имеют гипантий (чашевидную базальную цветочную трубку). В андроцее (мужская репродуктивная часть) тычиночные пыльники обычно фиксированы у основания (прикреплены к нити у основания), иногда фиксированы дорсально (прикреплены в центре) ( см. Carlsward et al (2011), рисунок 2 ). Другими часто встречающимися особенностями являются плоды , обычно фолликулярные (образованные из одного плодолистика), семена с обильным эндоспермом. окружающие зародыш и листья с железистыми зубцами по краям (железисто-зубчатые, см. изображение ). Внутри Saxifragales, в то время как семейства древесной клады в основном древесные, преимущественно травянистые семейства Crassulaceae и Saxifragaceae демонстрируют древесные черты как вторичный переход. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

Таксономия

[ редактировать ]

Saxifragales — относительно небольшой покрытосеменных отряд , насчитывающий всего 15 семейств , около 100 родов и около 2470 видов . [ 3 ]

Первая страница Saxifragales Линдли 1853 года.
Джоном Линдли, 1853 г. Описание Saxifragales

Saxifragales была впервые описана в 1820 году Бертольдом и Преслем в 1820 году как группа растений Saxifrageae с пятью родами, включая Saxifraga , давшими свои названия как ботанический авторитет (Bercht. & J.Presl). [ 8 ] Иногда эти полномочия также передавались Дюмортье в связи с более поздней публикацией (1829 г.). Дюмортье впервые использовал слово Saxifragaceae. [ 9 ] Ко времени выхода Джона Линдли книги «Растительное царство» (1853 г.) уже использовался термин Saxifragales, который Линдли назвал «Альянсом», состоящим из пяти семейств. [ 10 ] Позднее камнеломки были отнесены к покрытосеменных классу Dicotyledons , также называемому Magnoliopsida . [ 11 ]

Филогения

[ редактировать ]

Отряд Saxifragales претерпел значительные изменения как по размещению, так и по составу с момента использования молекулярной филогенетики и использования современной классификации группы филогении покрытосеменных (APG). [ 1 ] [ 12 ] Они идентифицированы как строго монофилетическая группа. [ 13 ]

В первоначальной публикации APG (1998 г.) Saxifragales были идентифицированы в эвдикотов основной кладе , но их связь с другими кладами была неопределенной. Основные эвдикоты состоят из отряда Gunnerales и большой клады Pentapetalae (названной так из-за синапоморфии пятичленных ( 5 частей) околоцветников), причем последние составляют около 70% всех покрытосеменных растений с восемью основными линиями. [ 14 ] [ 15 ] Позже (2003 г.) этот отряд был описан как «один из главных сюрпризов молекулярно-филогенетического анализа покрытосеменных растений», поскольку элементы ранее были помещены в три или четыре отдельных подкласса на основе морфологии. [ 16 ] [ 3 ] эта проблема была решена в третьей системе APG (2009 г.), в которой Saxifragales была помещена в сестринскую группу розидов В конечном итоге (Rosidae) в кладе Pentapetalae. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] Эта большая комбинация впоследствии получила название суперрозиды (Superrosidae), что представляет собой часть ранней диверсификации покрытосеменных растений . [ 3 ] [ 1 ] [ 20 ] Среди розидов они имеют ряд общих черт с Rosales , особенно Rosaceae , включая гипантий, пятичастные цветки и свободные цветочные части. [ 21 ] Как указано, на Saxifragales приходится 1,3% разнообразия эвдикотов. [ 22 ]

Кладограмма взаимоотношений Saxifragales среди основных эвдикотов [ 1 ] [ 12 ] [ 23 ]
Основные эвдикоты
130
Цифры указывают время расхождения в Myr.

Биогеография и эволюция

[ редактировать ]

Разнообразие камнеломок было быстрым, с обширной окаменелостей . летописью [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] что указывает на то, что отряд был более разнообразным и более распространенным , чем предполагает изучение ныне существующих членов, при этом значительное фенотипическое разнообразие возникло на ранних этапах. [ 2 ] Самые ранние ископаемые свидетельства обнаружены в туроне - кампане (поздний мел), что позволяет предположить минимальный возраст 89,5 млн лет назад . Однако оценка времени молекулярной дивергенции предполагает более раннее время - 102–108 млн лет, в раннем мелу, для групп кроны и ствола соответственно. Молекулярные данные отряда Saxifragales предполагают очень быстрое начальное время диверсификации, около 6–8 млн лет, между 112 и 120 млн лет, при этом основные линии появляются в течение 3–6 млн лет. [ 30 ] [ 3 ] [ 31 ]

Наследственное состояние, по-видимому, древесное, как у Peridiscaceae и древесной клады, но оно также является предковым для Grossulariaceae. Ряд независимых переходов к травянистому образу жизни произошел у предков Crassulaceae, Saxifragaceae и основания клады Haloragaceae-Penthoraceae (два других семейства Haloragaceae sl остались древесными), в то время как другие таксоны вернулись к древесному образу жизни, особенно Crassulaceae. Большинство Saxifragales имеют верхнюю завязь , но в некоторых семействах наблюдается частый переход с нижним или субнижним положением, особенно Saxifragaceae и в меньшей степени Hamamelidaceae. Почти все Grossulariaceae имеют нижнюю завязь. Предковое число плодолистиков равно двум с переходом к более высоким числам, например четырем у Haloragaceae sl и Peridiscaceae с пятью у Penthoraceae. Предковое число плодолистиков у Crassulaceae равно пяти, уменьшаясь до четырёх у каланхоэ , где оно синапоморфно для рода, хотя наиболее частый переход в этом семействе — 6–10, но только там, где число тычинок увеличено выше пяти. У некоторых макаронезийских до 32 плодолистиков таксонов (Aeonieae) их 8–12, у Aeonium . [ 3 ]

Число наследственных лепестков — пять, с тремя основными переходами; 5 к 0, 5 к 4, 5 к 6–10. Увеличение количества лепестков наблюдается у Paeoniaceae и Crassulaceae, особенно у тех, у кого также увеличено количество тычинок. Церцидифиллум + Дафнифиллум, Хризосплениум и Альтингия – примеры полной потери лепестков. Соотношение предков тычинка:лепесток равно 1, с переходами, характеризующими несколько клад, например Paeonicaceae+древесная клада >2, Crassulaceae 2 (но Crassula 1). В целом в ходе эволюции произошло уменьшение, но независимо от уменьшения количества лепестков, так что уменьшилось именно количество тычинок. [ 3 ] Первоначальной средой обитания, по-видимому, были леса, за которыми последовала ранняя диверсификация в пустыню и водную среду обитания, а самой последней колонизацией стали кустарники. [ 2 ]

Разнообразие видов произошло быстро после перехода от более теплых и влажных условий Земли в эоцене (56–40 млн лет) к раннему миоцену (23–16 млн лет) и к более прохладным и засушливым условиям среднего миоцена (16–12 млн лет). Однако, похоже, это не совпало с экологической и фенотипической эволюцией, которые сами по себе коррелируют. Существует явное отставание: за увеличением видового разнообразия позже последовало увеличение нишевой и фенотипической лабильности. [ 32 ]

Подразделение

[ редактировать ]

Первая классификация APG (1998 г.) включила в отряд Saxifragales 13 семейств: [ 33 ]

Впоследствии в четвертой версии (2016 г.) это число было изменено до 15. [ 1 ] Семейства Saxifragales были сгруппированы в ряд неофициально названных надсемейных субкладов, за исключением базального разделения Peridiscaceae, которое, таким образом, образует сестринскую группу с остальными Saxifragales. Двумя основными из них являются (Paeoniaceae + древесная клада преимущественно древесных семейств) и «ядро» Saxifragales (т.е. преимущественно травянистые семейства), причем последние подразделяются на два дальнейших субклада (Haloragaceae sensu lato + Crassulaceae) и альянс Saxifragaceae. . [ 3 ]

В кладе Haloragaceae sensu lato (sl) + Crassulaceae роды, составляющие Haloragaceae sl , все мелкие, и APG II (2003) предложил объединить их в один более крупный Haloragaceae sl , но перенес Aphanopetalum из Cunoniaceae . в эту группу [ 16 ] Альянс Saxifragaceae представляет Saxifragaceae вместе с рядом древесных представителей традиционных Saxifragaceae в смысле Энглера (1930). [ 34 ] В рамках этого APG II (2003) предложил поместить два вида Pterostemon , составляющих Pterostemonaceae, в состав Iteaceae , и все последующие версии сохранили эту практику. [ 16 ] Таким образом, Saxifragales sensu APG II состоял всего из 10 семейств. Третья версия (2009 г.) добавила Peridiscaceae (от Malpighiales ) как родственную всем остальным семействам, но повторно расширила Haloragaceae, чтобы обеспечить более узкий круг, Haloragaceae sensu stricto ( ss ), чтобы получить в общей сложности 14 семейств. APG IV (2016) добавил паразитическое семейство Cynomoriaceae, в результате чего в общей сложности появилось 15 семейств, хотя его место в отряде оставалось неясным. [ 35 ] [ 1 ]

Из 15 семейств, включенных в APG IV, базальная дивергенция Peridiscaceae претерпела радикальное смещение и рециркуляцию с 2003 по 2009 год. Первоначально она состояла из двух близкородственных родов, Peridiscus и Whittonia . Система APG II поместила семейство в на основе последовательности ДНК гена rbcL Whittonia из Malpighiales . Эта последовательность оказалась не из Whittonia , а из других растений, ДНК которых загрязнила образец. [ 36 ] После размещения в Saxifragales он был расширен за счет Soyauxia . в 2007 году [ 37 ] и Медузандра в 2009 году. [ 38 ]

В первом из субкладов остальных Saxifragales Paeoniaceae обладает многими уникальными особенностями, и ее таксономическое положение долгое время оставалось спорным. [ 39 ] а Пэонию поместили в Ранункулалес , недалеко от Глауцидия , [ 40 ] [ 41 ] до перехода в Камнеломки в качестве сестры древесной клады. [ 30 ] [ 42 ]

В древесной кладе род Liquidambar был включен в состав Hamamelidaceae до тех пор, пока молекулярно-филогенетические исследования не показали, что его включение может сделать Hamamelidaceae парафилетичным , и в 2008 году он был выделен в отдельное монотипическое семейство Altingiaceae. [ 30 ] Cercidiphyllaceae долгое время ассоциировались с Hamamelidaceae и Trochodendraceae и часто считались более близкими к последним. [ 43 ] который сейчас относится к базальному эвдикотовому отряду Trochodendrales . [ 44 ] Всегда считалось, что дафнифиллум обладает аномальным сочетанием признаков. [ 45 ] [ 45 ] и был отнесен к нескольким различным отрядам, прежде чем молекулярно-филогенетический анализ показал, что он принадлежит Saxifragales. [ 46 ]

В ядре Saxifragales, Crassulaceae [ 47 ] и тетракарповые [ 48 ] были связаны с Saxifragaceae, тогда как Penthorum был связан как с Crassulaceae, так и с Saxifragaceae, [ 49 ] прежде чем быть помещенным сюда. Афанопеталум часто помещали в Cunoniaceae , семейство Oxalidales , хотя были веские причины поместить его в Saxifragales. [ 50 ] и впоследствии он был передан. [ 51 ] Haloragaceae был включен в состав Myrtales , [ 52 ] перед помещением в Saxifragales. [ 53 ]

Другая «основная» группа, альянс Saxifragaceae, включает четыре семейства: Pterostemonaceae, Iteaceae, Grossulariaceae и Saxifragaceae. [ 30 ] давно известно, что они связаны друг с другом, но описание Saxifragaceae значительно сократилось, а Pterostemonaceae погрузились как Pterostemon . в состав Iteaceae [ 54 ]

Большинство семей моногенные . Choristylis теперь считается синонимом Itea , но добавление Pterostemon дает Iteaceae два рода. [ 55 ] Liquidambar и Semiliquidambar также погружены в Altingia , что делает Altingiaceae монородовыми. [ 56 ] [ 57 ] Около 95% видов относятся к пяти семействам: Crassulaceae (1400), Saxifragaceae (500), Grossulariaceae (150–200), Haloragaceae (150) и Hamamelidaceae (100). [ 22 ] [ 30 ] [ 58 ]

Отношения семейств Saxifragales друг с другом показаны на следующей кладограмме . Филогения в этой кладограмме все еще имеет некоторую неопределенность относительно точных взаимоотношений, и филогенетическое дерево подлежит дальнейшему пересмотру. [ 59 ] [ 60 ] Cynomoriaceae , ранее помещенные в Santales или Rosales, включены в Saxifragales, но не помещены в него. Ли и др. (2019) имеют несколько иные взаимоотношения и также считают Cynomoriaceae первой ветвью дерева Crassulaceae + Haloragaceae sl , то есть сестрой этих двух семейств. [ 31 ] В скобках указано количество родов в каждом семействе:

Кладограмма семейств Saxifragales [ 1 ] [ 22 ] [ 30 ]
камнеломки

Перидисковые (4)

 97 

Пиония (Paeoniaceae)

древесная клада 

Ликвидамбар (Altingiaceae)

 69 
 98 

Гамамелидовые (27)

 95 

Церцидифиллум (Cercidiphyllaceae)

Дафнифиллум (Daphniphyllaceae)

ядро камнеломок 

Толстянковые (34)

Haloragaceae sl

Афанопеталум (Aphanopetalaceae)

Тетракарпея (Tetracarpaeaceae)

Пенторум (Penthoraceae)

Haloragaceae с.с. (8)

Альянс камнеломковых 
100% с максимальной вероятностью, поддержка начальной загрузки за исключением случаев, когда помечено процент начальной загрузки
Монородовые семейства обозначаются названиями родов, иначе количество родов указывается в (круглых скобках)
Циноморий (Cynomoriaceae) остается неразмещенным внутри этого дерева.
Ботаническая иллюстрация Peridiscus lucidus
Перидиск яркий

Перидисковые

[ редактировать ]

Peridiscaceae (семейство Ringflower) — небольшое тропическое семейство, состоящее из 4 родов и 11–12 видов небольших деревьев и кустарников, встречающееся на Гвианском щите Южной Америки (2 рода, один из которых, Whittonia , считается вымершим ) и Западной и Центральная Африка (2 рода). Большинство видов встречается в африканском роде Soyauxia . Название происходит от греческого ( вокруг пери ) диско (кольцо). [ 6 ] [ 61 ] [ 21 ]

Paeonia officinalis растет в Венгрии.
Пиония лекарственная

пионовидные

[ редактировать ]

Paeoniaceae (семейство пионов) состоит из одного рода ( Paeonia ), включающего около 33 видов многолетних трав и небольших кустарников с эффектными цветами, встречающихся от Средиземноморья до Японии, но два вида встречаются в западной части Северной Америки. Они имеют коммерческое значение как популярные садовые декоративные растения, выращиваемые с древних времен и используемые в лечебных целях. Травянистые разновидности произошли от P. Lactiflora , а кустарники — от P. suffruticosa (древесного пиона), обоих азиатских видов. Ботаническое название происходит от греческого названия paionia , названного, в свою очередь, в честь бога Пана . [ 6 ] [ 61 ] [ 21 ]

Дерево ликвидамбара стирацифлуа
Ликвидамбар стирацифлуа

Альтингиевые

[ редактировать ]

Altingiaceae (семейство Sweetgum) состоит из одного рода ( Liquidambar ) с 15 видами деревьев с однополыми цветками, встречающимися в Евразии, но с одним видом в Северной и Центральной Америке, Liquidambar styraciflua (американская жевательная резинка). Ликвидамбар используется из-за его смолы и древесины, а также из-за декоративных деревьев. Номинативный род и семейство названы в честь Виллема Альтинга , а Liquidambar — жидкий амбар , по-арабски — смола. [ 6 ] [ 61 ] [ 21 ]

Ветка гамамелиса виргинского с цветами и листьями
Гамамелис виргинский

Гамамелидовые

[ редактировать ]

Hamamelidaceae (семейство гамамелиса) состоит из деревьев и кустарников, имеющих широкое распространение, но основные центры которых расположены в Восточной Азии и Малайзии. Их можно встретить во влажных лесах и на лесных склонах. Семейство насчитывает 26 родов и около 80–100 видов в пяти подсемействах, из которых номинативный падеж Hamamelidoideae содержит более 75% родов. Этот вид используется в качестве лекарственных средств, древесины и декоративных растений из своих цветов, таких как гамамелис (гамамелис) или листьев, таких как Parrotia persica (персидское железное дерево). Семейство и номинативный род названы в честь греческого hamamelis , вяз волшебный. [ 61 ] [ 21 ] [ 6 ]

Церцидифиллум японский
Церцидифиллум японский

Церцидифилловые

[ редактировать ]

Cercidiphyllaceae (семейство карамельных деревьев) — небольшое семейство лиственных деревьев, встречающееся в Китае и Японии, состоящее из одного рода Cercidiphyllum и двух видов: C. japonicum и C. Magnificum . Деревья ценятся за свою древесину ( кацура ) и как декоративные растения. C. japonicum — самое большое лиственное дерево Японии. Название происходит от греческих слов kerkis ( тополь ) и fyllon (лист), из-за предполагаемого сходства листьев. [ 61 ] [ 21 ]

Дафнифиллум макроподум
Дафнифиллум макроподум

Дафнифилловые

[ редактировать ]

Дафнифилловые (семейство лавровых) состоят из одного рода Daphniphyllum , насчитывающего около 30 видов. Это вечнозеленые однополые деревья и кустарники, распространенные в Юго-Восточной Азии и на Соломоновых островах. Высушенные листья Daphniphyllum macropodum [ а ] использовались для курения в Японии и Сибири. Название происходит от греческих слов dafne (лавр) и fyllon (лист), из-за предполагаемого сходства с листьями первого ( Laurus nobilis ). [ 61 ] [ 21 ]

Крассула перфолиата
Крассула перфолиата

Толстянковые

[ редактировать ]

Crassulaceae (семейство Orpine и Очиток) — это разнообразное и космополитическое семейство среднего размера, которое образует самое большое семейство Saxifragales. Они в основном сочные , реже водные, со специализированной формой фотосинтеза ( крассуловый кислотный обмен ). Родов варьируется от 7 до 35, в зависимости от объёма большого рода Sedum , и насчитывается около 1400 видов. Использование разнообразно, включая специи, лекарственные средства и кровельные покрытия, а также декоративные альпинарии и домашние растения, такие как южноафриканская Crassula ovata , нефритовое или денежное растение. Название происходит от латинского crassus (толстый), что означает мясистые листья. [ 61 ] [ 21 ] [ 6 ]

Смолистая лоза Афанопеталум
Афанопеталум смолистый

Афанопеталовые

[ редактировать ]

Aphanopetalaceae (семейство эвкалиптовых) состоит из одного рода австралийских вьющихся кустарников, Aphanopetalum , который включает два вида: A. clematidium (юго-запад Австралии) и A.resinosum (Квинсленд, Новый Южный Уэльс). Название происходит от греческих слов афанос (незаметный) и петалон (лепесток). [ 61 ] [ 21 ]

Цветы Tetracarpaea tasmannica
Тетракарпея тасманская

Тетракарповые

[ редактировать ]

Tetracarpaeaceae (семейство нежных лавровых) — очень маленькое вечнозеленое австралийское семейство кустарников с одним родом Tetracarpaea и одним видом T. tasmannica , произрастающее в субальпийской Тасмании. Название происходит от греческих слов «тетра» (четыре) и «карпос» (плод), обозначающих завязи с четырьмя плодолистиками. [ 61 ] [ 21 ] [ 6 ]

Цветки Penthorum sedoides
Пенторум седоидес

Пенторовые

[ редактировать ]

Penthoraceae (семейство канаво-очитковых) — очень небольшое семейство корневищных многолетних трав, встречающееся в восточной части Северной Америки и Восточной Азии, преимущественно в влажной среде. Он состоит из одного рода Penthorum с двумя видами: P. sedoides в Северной Америке и P. chinense от Сибири до Таиланда. P. sedoides используется в аквариумах и водных садах. [ 62 ] Название происходит от греческого слова «пенте» (пять), обозначающего пятичастный плод. [ 61 ] [ 21 ] [ 6 ]

Цветы и листья Haloragis erecta.
Галораги возведены

Галораговые

[ редактировать ]

Haloragaceae (семейство тысячелистников) — небольшое семейство деревьев, кустарников, многолетних, однолетних наземных, болотных и водных трав, распространенное по всему миру, но особенно в Австралии. Состоит из 9–11 родов и около 145 видов. Самый крупный род — Gonocarpus, насчитывающий около 40 видов. Основным садоводческим родом является Myriophyllum (водяной тысячелистник), виды которого ценятся как аквариумные и прудовые растения, но могут ускользнуть и натурализоваться, становясь инвазивными. Некоторые сорта Haloragis ценятся как декоративные. [ 62 ] Только один род, Haloragodendron , представляет собой кустарник и обитает в Южной Австралии. Семейство и номинативный род Haloragis названы от греческих слов halas (соль) и rhoges (ягоды). [ 61 ] [ 21 ] [ 6 ]

Растение Итея Вирджиния
Итея вирджиния

Iteaceae (семейство Sweetspire) — широко распространенное небольшое семейство деревьев и кустарников, состоящее из 2 родов и 18–21 вида, встречающееся в тропических и северных регионах с умеренным климатом. Более крупный род Itea (около 16 видов) более широко распространен от Гималаев до Японии и западной Малезии , а один вид - в восточной части Северной Америки ( I. Virginica ), тогда как Pterostemon (около 2 видов) обитает в Оахаке , Мексика. . I. Virginica и I. ilicifolia из Китая ценятся как декоративные кустарники. Название происходит от греческого слова itea (ива) из-за быстрого роста и схожей формы листьев. [ 61 ] [ 21 ] [ 6 ]

Плоды и листья Ribes Rubrum.
Красная смородина

Гроссуляриевые

[ редактировать ]

Grossulariaceae (семейство крыжовниковые) – это обычно листопадные кустарники. Единственный род Ribes насчитывает около 150 видов, которые имеют коммерческое значение и широко культивируются из-за плодов, а также выращиваются как декоративные растения, такие как R. uva-crispa (крыжовник) и R. nigrum (черная смородина). Они обитают в регионах северного полушария с умеренным климатом, но простираются через Анды в Южную Америку. Фамилия происходит от латинского слова «гроссулус» (неспелый инжир), а «Рибес» латинизировано от семитского слова «рибас» (кислый вкус). [ 61 ] [ 21 ] [ 6 ]

Цветки Saxifraga granulata
Камнеломка гранулата

Камнеломковые

[ редактировать ]

Saxifragaceae (семейство Saxifragaceae) — это в основном многолетние травы, распространенные по всему Северному полушарию, Андам и Новой Гвинее, во влажных лесах и более прохладных северных регионах, редко водные, но адаптированные к широкому диапазону условий влажности. Семейство, значительно сокращенное, включает 35 родов и около 640 видов в двух линиях: камнеломки (например, Saxifraga , камнелистник) и гейхероиды (например, Heuchera , коралловые колокольчики). Самый крупный род — Saxifraga , типовой род (370 видов), хотя несколько родов монотипичны. Камнеломковые - наиболее важные для садоводства из травянистых камнеломок. Они обеспечивают продукты питания и лекарства и включают множество декоративных растений, особенно бордюрных, каменистых и лесных садов, таких как астильбы , хотя наибольшее количество культивируемых видов принадлежит камнеломкам . Название семейства и типового рода происходят от двух латинских слов saxum (камень) и frango (ломать), но точное происхождение неизвестно, хотя предполагается, что либо из-за способности Камнеломку можно выращивать в расщелинах камней или использовать в медицинских целях при камнях в почках . [ 61 ] [ 21 ] [ 6 ]

Соцветие Cynomorium coccineum
Циноморий коцинеум

Циномориевые

[ редактировать ]

Cynomoriaceae (семейство тартутских или мальтийских грибов) состоит из одного рода Cynomorium с одним или двумя видами, C. coccineum (Средиземноморский бассейн) и C. songaricum (Центральная Азия и Китай; иногда рассматривается как разновидность C. coccineum ). Это многолетние двуполые травянистые паразитические растения, лишенные хлорофилла, из пустынь и засушливых регионов. Их собирают в пищу, в качестве красителя и в традиционной медицине. Название происходит от двух греческих слов kynos (собака) и morion (пенис) из-за его формы. [ 61 ] [ 21 ]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]

Камнеломки встречаются по всему миру. [ 6 ] хотя в основном в умеренных зонах и редко в тропиках. [ 61 ] Они занимают самые разнообразные местообитания от засушливых пустынь (Crassulaceae) до водных условий (Haloragaceae), при этом 6 семейств, включая североамериканские виды, являются облигатными водными (полностью зависящими от водной среды), [ 63 ] включая леса, луга и тундру. Saxifragales превосходит все другие клады сопоставимых размеров по разнообразию местообитаний. [ 2 ] Большая часть разнообразия встречается в умеренных (включая горные и засушливые) условиях, которые распространились по всему миру во время тенденций похолодания и засушивания за последние 15 млн лет. [ 32 ]

Наиболее распространенными местами обитания являются леса и скалы, в каждом из которых обитает около 300 видов, но наиболее разнообразны фенотипически леса, где представлены почти все семейства. Напротив, пустыня и тундра, состоящие всего из двух семейств, содержат лишь около 10% видов. Около 90% видов можно отнести к одному местообитанию. [ 2 ]

Сохранение

[ редактировать ]

вид Whittonia Считается, что (Peridiscaceae) вымер. По состоянию на 2019 год МСОП видов перечисляет 9 , находящихся под угрозой исчезновения , 12 видов, находящихся под угрозой исчезновения , 19 видов уязвимых и 7 видов , находящихся под угрозой исчезновения . Среди наиболее угрожаемых камнеломок - Aichryson dumosum и Monanthes wildpretii (Crassulaceae), Haloragis stokesii и Myriophyllum axilliflorum (Haloragaceae), Ribes Malvifolium и R. sardoum (Grossulariaceae), Saxifraga artvinensis (Saxifragaceae) и Molinadendron hondurense (Hamamelidaceae). [ 64 ]

Выращивание

[ редактировать ]

Ряд родов Saxifragales выращивается в коммерческих целях. [ 61 ] Пион выращивают как в качестве декоративных кустарников (обычно продаются в виде подвоя ), так и для срезанных цветов , при этом Нидерланды представляют крупнейшее производство, другими, менее значительными производителями, являются Израиль, Новая Зеландия, Чили и США. [ 65 ] Ликвидамбар используется для производства лиственных пород, при этом американская свитгамм ( Liquidambar styraciflua ) является одним из наиболее важных источников коммерческой лиственной древесины на юго-востоке США, причем одним из ее применений является шпон для фанеры . [ 66 ] Гамамелис выращивается в Новой Англии для ликеро-водочных заводов, добывающих гамамелис, широко используемый в уходе за кожей, и является крупнейшим источником этого лекарственного средства в мире. [ 67 ] Среди толстянковых экономическое значение ограничивается садоводством , при этом многие виды и сорта имеют декоративное значение, включая Crassula ovata (нефритовое растение) и Jovibarba (курица и курица). Гилотельфиум , Федимус , Очиток и Семпервивум выращивают для альпинариев и для « зеленых крыш ». [ 68 ] [ 47 ] В частности, сорта мадагаскарского каланхоэ блоссфельдиана , например «Каланхоэ Флористы», добились коммерческого успеха во всем мире, став популярными рождественскими декоративными растениями. [ 69 ] [ 70 ] Водный род Haloragaceae Myriophyllum и близкородственный ему Proserpinaca культивируются для коммерческого использования в аквариумах . [ 71 ] Мириофиллум также экономически важен для очистки воды, корма для свиней, уток и рыбы, а также для полировки древесины. [ 72 ]

Поля черной смородины, растущей в Великобритании
Посевы черной смородины, Великобритания

Ряд видов Ribes (Grossulariaceae) находятся в коммерческом производстве, сконцентрированном в Европе и СССР из видов, произрастающих в этих районах. R. nigrum (черная смородина) была впервые выращена в монастырских садах в России в 11 веке, а выращивание смородины в целом позже в Западной Европе, производство R. uva-crispa (крыжовника) началось примерно в 1700 году. Первые колонисты в Северной Америке начали выращивать смородина в конце 1700-х годов. R. nigrum — важнейшая коммерческая культура смородины, выращиваемая более чем в 23 странах, основными центрами которых являются Россия (более 63 тыс . га ), Польша, Германия, Скандинавия и Великобритания. [ 73 ] Важный источник витамина С , черная смородина используется при производстве джемов, мармеладов, компотов, сиропов, соков и других напитков, в том числе ликера «Рибена» и ликера «Кассис» . Другие технические культуры включают R. Rubrum (красная смородина). [ 74 ] [ 75 ] В 2002 году мировое производство урожая Ribes составило более 750 000 тонн, из которых около 150 000 тонн приходилось на крыжовник и самую большую группу - черную смородину. [ 76 ]

Использование

[ редактировать ]

Растения отряда Saxifragales нашли широкое применение, включая традиционные лекарственные средства, декоративные, домашние, аквариумные, прудовые и садовые растения, специи, пищевые продукты (фрукты и зелень), красители, курение, смолу, древесину и кровельные покрытия. [ 61 ]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ D. humile - синоним принятого D. macropodum.
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час ПНГ IV 2016 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и Касас и др. 2016 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Солтис и др. 2013 .
  4. ^ Йоханссон 2013 .
  5. ^ Солтис и др. 2006 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Ягода 2017 .
  7. ^ Карлсвард и др. 2011 .
  8. ^ Берхтольд и Пресль 1820 , стр. 259–60.
  9. ^ Дюмортье 1829 , с. 38.
  10. ^ Линдли 1853 , стр. 566–575.
  11. ^ Сингх 2004 .
  12. ^ Jump up to: а б Коул и др. 2019 .
  13. ^ Кубицкий 2007a .
  14. ^ Мур и др. 2010 .
  15. ^ Цзэн и др. 2017 .
  16. ^ Jump up to: а б с АПГ II 2003 .
  17. ^ Берли и др. 2009 .
  18. ^ Ван и др. 2009 .
  19. ^ АПГ III 2009 .
  20. ^ Солтис и др. 2018 .
  21. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Бинг 2014 .
  22. ^ Jump up to: а б с Стивенс 2019 .
  23. ^ Танк и др. 2015 .
  24. ^ Хермсен и др. 2006 .
  25. ^ Хермсен и др. 2003 .
  26. ^ Пигг и др. 2004 .
  27. ^ Эрнандес-Кастильо и Севальос-Феррис 1999 .
  28. ^ Крейн 1989 .
  29. ^ Эндресс 1989 .
  30. ^ Jump up to: а б с д и ж Цзян и др. 2008 .
  31. ^ Jump up to: а б Ли и др. 2019 .
  32. ^ Jump up to: а б Люди и др. 2019 .
  33. ^ АПГ I 1998 .
  34. ^ Энглер 1930 .
  35. ^ Белло и др. 2016 .
  36. ^ Дэвис и Чейз 2004 .
  37. ^ Солтис и др. 2007 .
  38. ^ Вурдак и Дэвис 2009 .
  39. ^ Тамура 2007 .
  40. ^ Мабберли 2008 .
  41. ^ Халда и Уоддик 2010 .
  42. ^ Ван и др. 2009a .
  43. ^ Эндресс 1986 .
  44. ^ Ворберг и др. 2007 .
  45. ^ Jump up to: а б Ценг-Чиенг, 1965 год .
  46. ^ Кубицкий 2007b .
  47. ^ Jump up to: а б Тиде и Эггли, 2007 .
  48. ^ Хилс и др. 1988 .
  49. ^ Тиде 2007 .
  50. ^ Дикисон и др. 1994 .
  51. ^ Брэдфорд, Форчун-Хопкинс и Барнс 2004 .
  52. ^ Кубицкий 2007c .
  53. ^ Муди и Лес 2007 .
  54. ^ Солтис и др. 2001 .
  55. ^ Кубицкий 2007d .
  56. ^ Икерт-Бонд и Вен 2006 .
  57. ^ Икерт-Бонд и Вен, 2013 .
  58. ^ Кубицкий 2007a , стр. 15–18
  59. ^ Донг и др. 2018 .
  60. ^ Дин и др. 2019 .
  61. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Кристенхуш и др. 2017 .
  62. ^ Jump up to: а б 2017-е годы .
  63. ^ 2017-е , с. 745.
  64. ^ МСОП 2019 .
  65. ^ Ауэр и Гринберг 2009 .
  66. ^ Корманик 1990 .
  67. ^ Гапинский 2014 .
  68. ^ Эрл и Лундин 2012 .
  69. ^ Смит и др. 2019 .
  70. ^ Гуолтни-Брант 2012 .
  71. ^ Гольдштейн и др. 2000 .
  72. ^ Чен и Фанстон 2004 .
  73. ^ Бреннан 2008b .
  74. ^ Доронина и Терехин 2009 .
  75. ^ Гро д'Айон 2016 .
  76. ^ Бреннан 2008a .

Библиография

[ редактировать ]
Главы
Исторический
покрытосеменные растения
Эвдикоты
камнеломки

Семейства камнеломок

[ редактировать ]

Палеонтология

[ редактировать ]

Веб-сайты

[ редактировать ]
Изображения
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6b6ef4ecbdd9681f9f55ee2737eeb6a1__1722122400
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/6b/a1/6b6ef4ecbdd9681f9f55ee2737eeb6a1.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Saxifragales - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)