Jump to content

Диоскореальные

Диоскореальные
Временной диапазон: средний мел - недавние 116–0 млн лет назад.
Диоскорея обыкновенная
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : покрытосеменные растения
Клэйд : Однодольные
Заказ: Диоскореальные
Март. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]
Типовой вид
Диоскорея волосистая
Семьи
Синонимы
  • Бурманниалес Хайнце
  • Нартециалес Ревел и Зомлефер
  • Таккалес Дюмортье
  • Тамалес Дюмортье
  • Dioscoreanae Reveal и Доуэлд
  • Бурманнииды Хайнце

Dioscoreales это порядок однодольных , цветковых растений , организованный в соответствии с современными классификационными системами такими как Группа филогении покрытосеменных или Сеть филогении покрытосеменных . группируются с лилиоидными однодольными , при этом они являются сестринской группой Pandanales Среди однодольных растений Dioscoreales . Всего в отряд Dioscoreales входят три семейства, 22 рода и около 850 видов .

Dioscoreales включает семейство Dioscoreaceae , в которое, в частности, входят ямс ( Dioscorea ) и несколько других луковичных и клубневых растений, некоторые из которых широко культивируются в качестве основного источника пищи в некоторых странах.

Некоторые виды встречаются исключительно в засушливом климате (включая некоторые части Южной Африки ) и адаптировались к этой суровой среде как каудекс образующие многолетние caudiciformes, , в том числе Dioscorea Elephantipes , «слоновья нога» или «батат из слоновьих ног».

Более старые системы имели тенденцию помещать все лилиоидные однодольные с сетчатыми прожилковыми листьями (такие как Smilacaceae и Stemonaceae вместе с Dioscoraceae) в Dioscoreales; Как в настоящее время установлено с филогенетическим анализом использованием комбинированной морфологии и молекулярных с сетчатыми жилками методов, Dioscreales теперь содержит множество лоз в пределах Dioscoraceae, а также микогетеротрофных Burmanniaceae и автотрофных Nartheciaceae .

Описание

[ редактировать ]

Dioscoreales – это лианы или травянистые лесные растения. Они могут быть ахлорофильными или сапрофитными . Синапоморфии включают клубневидные корни, железистые волоски, характеристики семенной кожуры и наличие оксалата кальция кристаллов . [ 5 ] Другие характеристики отряда включают наличие сапониновых стероидов , кольцевидных сосудистых пучков , которые встречаются как в стебле , так и в листьях . Листья часто без оболочки у основания, имеют характерный черешок и сетчатую жилкованную пластинку. В качестве альтернативы они могут быть небольшими и чешуйчатыми с обшитым основанием. Цветки раздельнополыми актиноморфные обоеполыми , могут быть или соцветия , а цветки или несут железистые волоски. Околоцветник может быть заметным или редуцированным, столбик короткий с хорошо развитыми ветвями. Листья околоцветника сохраняются в развитии плода , который представляет собой сухую коробочку или ягоду . У семени эндотегмен дубильный , а зародыш короткий. [ 6 ]

Все виды, за исключением родов, отнесенных к Nartheciaceae, экспрессируют одновременный микроспорогенез . Растения Nartheciaceae демонстрируют последовательный микроспорогенез , что является одним из признаков, указывающих на то, что семейство является сестринским по отношению ко всем остальным членам отряда.

Таксономия

[ редактировать ]

Додарвиновский

[ редактировать ]

Для ранней истории от Линдли (1853 г.) [ 7 ] и далее см. Caddick et al. (2000) Таблица 1, [ 8 ] Кэддик и др. (2002a) Таблица 1 [ 5 ] и таблица 2 у Bouman (1995). [ 9 ] Таксономическая морфологических классификация Dioscoreales осложнилась наличием ряда особенностей , напоминающих двудольные , что побудило некоторых авторов рассматривать этот порядок как промежуточный между однодольными и двудольными. [ 9 ]

Самец Dioscorea batatas ( D. polystachya Хукера ) в «Общей системе ботаники» , 1873 г.

Хотя Линдли не использовал термин «Dioscoreales», он поместил семейство Dioscoraceae вместе с четырьмя другими семействами в так называемый Альянс (эквивалент современного порядка), названный Dictyogens. Он отразил неопределенность относительно места этого Альянса, поместив его как отдельный класс между эндогенами (однодольными) и экзогенами (двудольными). [ 10 ] Ботанический авторитет предоставлен фон Мартиусу (1835) APG за его описание семейства Dioscoreae или Ordo . [ 3 ] в то время как другие источники [ 11 ] процитируйте Хукера (Dioscoreales Hook.f. ) за использование им термина «Dioscorales» в 1873 году. [ 12 ] с единственным семейством Dioscoreae. [ 13 ] Однако в своей более точной работе « Genera plantara» (1883 г.) он просто поместил Dioscoraceae в «серию» Epigynae. [ 14 ]

Постдарвинистский

[ редактировать ]

Хотя работа Чарльза Дарвина « Происхождение видов » (1859) предшествовала публикации Бентама и Хукера, последний проект был начат гораздо раньше, и Джордж Бентам поначалу скептически относился к дарвинизму . [ 15 ] Новый филетический подход изменил способ, которым систематики рассматривали классификацию растений, включая эволюционную информацию в свои схемы, но это мало что дало для дальнейшего определения границ Dioscoreaceae. Основные работы конца девятнадцатого и начала двадцатого века, в которых использовался этот подход, были в немецкой литературе. Такие авторы, как Эйхлер , [ 16 ] Энглер [ 17 ] и Веттштайн [ 18 ] поместил это семейство в Liliiflorae , основной подраздел однодольных. осталось Хатчинсону (1926) [ 19 ] возродить Dioscoreales и сгруппировать Dioscoreaceae и родственные семейства. Описанные Хатчинсоном Dioscoreales включали еще три семейства в дополнение к Dioscoreaceae, Stenomeridaceae , Trichopodaceae и Roxburghiaceae . Из них только Trichopodaceae были включены в классификацию группы филогении покрытосеменных (APG) (см. Ниже), но были отнесены к Dioscoraceae. Stenomeridaceae, как и Stenomeris, также был включен в Dioscoreaceae как подсемейство Stenomeridoideae, а остальные роды сгруппированы в подсемейство Dioscoreoideae. [ 9 ] С другой стороны, Roxburghiaceae были выделены в сестринский порядок Pandanales как Stemonaceae . Большинство систематиков двадцатого века (исключением была система Кронквиста 1981 года , которая отнесла большинство таких растений к отряду Liliales , подклассу Liliidae , классу Liliopsida = monocotyledons, разделу Magnoliophyta = покрытосеменные) признали Dioscoreales отдельным отрядом, но продемонстрировали широкие различия в его составе. . [ 5 ] [ 9 ]

Дальгрен , во второй версии своей таксономической классификации (1982) [ 20 ] возвел Liliiflorae в надотряд и поместил в него Dioscoreales как отряд. В его системе Dioscoreales содержали только три семейства: Dioscoreaceae, Stemonaceae ( т.е. Roxburghiaceae Хатчинсона) и Trilliaceae . Последние два семейства рассматривались (1969), как отдельный отряд ( Stemonales или Roxburghiales) другими авторами, такими как Хубер . [ 21 ] Позже APG присвоила их Панданалесу и Лилиалесу соответственно. Конструкция Dioscoreaceae, предложенная Дальгреном, включала Stenomeridaceae и Trichopodaceae, сомневаясь в том, что они различны, а также Croomiaceae в Stemonaceae. Кроме того, он выразил сомнение в однородности отряда, особенно Trillaceae. Dioscoreales в то время мало отличались от Asparagales . Исследуя Stemonales Хубера, он обнаружил, что два составляющих семейства имеют столь же близкое родство с Dioscoreaceae, как и друг с другом, и, следовательно, включил их в свой состав. Он также рассмотрел близкородственные семейства и их родство с Dioscoreales, например, монородовые Taccaceae, а затем отдельный отряд Taccales. Аналогичные соображения обсуждались в отношении двух семейств Asparagales: Smilacaceae и Petermanniaceae. [ 20 ]

В третьей и последней версии Дальгрена (1985) [ 22 ] это более широкое описание Dioscoreales было создано в рамках надотряда Lilianae , подкласса Liliidae (однодольные), класса Magnoliopsida (покрытосеменные) и включало семь семейств Dioscoreaceae , Petermanniaceae , Smilacaceae , Stemonaceae , Taccaceae , Trichopodaceae и Trilliaceae . Thismiaceae рассматривались либо как отдельное семейство, тесно связанное с Burmanniaceae , либо как триба (Thismieae) в более широком смысле Burmanniaceae, образующая отдельный порядок Burmanniales в системе Дальгрена. [ 23 ] Родственные Nartheciaceae рассматривались как триба Narthecieae в составе Melanthiaceae третьего порядка, Melanthiales . Дальгреном [ 22 ] Дальгрен считал, что Dioscoreales наиболее сильно напоминают предков однодольных и, следовательно, имеют «двудольные» характеристики, что делает их наиболее центральным отрядом однодольных. [ 9 ] Из этих семи семейств Боуман считал Dioscoreaceae, Trichopodaceae, Stemonaceae и Taccaceae «основными» семействами отряда. Однако это исследование также показало как четкое разграничение отряда от других отрядов, особенно Asparagales, так и отсутствие однородности внутри отряда. [ 9 ]

Молекулярная филогенетика и группа филогении покрытосеменных

[ редактировать ]

Растущая доступность методов молекулярной филогенетики в дополнение к морфологическим характеристикам в 1990-х годах привела к серьезному пересмотру взаимоотношений внутри однодольных. [ 24 ] В этом большом межинституциональном исследовании семенных растений с использованием пластидного гена rbc L авторы использовали систему Дальгрена в качестве основы , но следовали Торну (1992). [ 25 ] в изменении суффиксов надотрядов с « -iflorae » на « -anae ». [ а ] Это продемонстрировало, что Lilianae включает три линии, соответствующие порядкам Дальгрена Dioscoreales, Liliales и Asparagaless.

В соответствии с филогенетических групп покрытосеменных растений системой 1998 г. [ 26 ] взявшие за основу систему Дальгрена, отряд был помещен в однодольных кладу и включал пять семейств Burmanniaceae , Dioscoreaceae, Taccaceae, Thismiaceae и Trichopodaceae.

В АПГ II (2003 г.) [ 27 ] в Dioscoreales был внесен ряд изменений в результате обширного исследования Кэддика и его коллег (2002), [ 5 ] [ 28 ] с использованием анализа трех генов : rbc L , atp B и 18S рДНК , в дополнение к морфологии . Эти исследования привели к переосмыслению взаимоотношений между большинством родов внутри отряда. Было показано, что Thismiaceae являются сестринской группой Burmanniaceae и поэтому были включены в нее. Монотипные также можно семейства Taccaceae и Trichopodaceae были включены в Dioscoreaceae, а Nartheciaceae было сгруппировать в Dioscoreales. АПГ III (2009) [ 29 ] это не изменило, поэтому теперь порядок включает три семейства Burmanniaceae, Dioscoreaceae и Nartheciaceae.

Хотя дальнейшие исследования более глубоких взаимоотношений внутри Dioscoreales продолжаются, [ 30 ] [ 31 ] [ 23 ] Авторы APG IV (2016) считали, что предлагать реструктуризацию порядка еще преждевременно. В частности, эти вопросы связаны с противоречивой информацией о взаимоотношениях между Thismia и Burmanniaceae. [ 32 ] и, следовательно, следует ли отнести Thismiaceae к последним или восстановить их. [ 1 ]

Филогения

[ редактировать ]

Молекулярная филогенетика Dioscoreales представляет особые проблемы из-за отсутствия пластидных генов . у микогетеротрофов [ 30 ] Dioscoreales является монофилетическим и отнесен к отряду Pandanales родственному , как показано на кладограмме I. [ 32 ] [ 1 ]

Кладограмма I: Филогенетический состав однодольных. [ 1 ]
однодольные

Эволюция

[ редактировать ]

Данные об эволюции отряда собраны на основе молекулярного анализа, поскольку таких окаменелостей не обнаружено. Подсчитано, что Dioscoreales и его родственная клада Pandanales разделились около 121 миллиона лет назад в раннем меловом периоде, когда стеблевая группа сформировалась . Затем потребовалось от 3 до 6 миллионов лет, чтобы коронная группа дифференцировалась в середине мелового периода .

Подразделение

[ редактировать ]

Три семейства Dioscreales насчитывают около 22 родов и около 849 видов. [ 33 ] что делает его одним из самых мелких однодольных отрядов. [ 31 ] Из них самая большая группа — Dioscorea (батат), насчитывающая около 450 видов. Напротив, второй по величине род - Burmannia , насчитывающий около 60 видов, причем у большинства из них только один или два. [ 31 ]

Некоторые авторы, [ 23 ] отдавая предпочтение исходным семействам APG (1998), продолжайте рассматривать Thismiaceae отдельно от Burmanniaceae и Taccaceae от Dioscoreaceae. [ 31 ] Но в исследовании Хертверка и его коллег, проведенном в 2015 году, семь родов, представляющих все три семейства, были изучены с использованием набора данных из восьми генов. Dioscoreales был монофилетическим и был представлен тремя субкладами, соответствующими семействам APG. Dioscoreaceae и Burmanniaceae находились в родственных отношениях. [ 32 ]

Кладограмма II: Родство семейств Dioscoreales. [ 32 ] (количество родов) [ 33 ]

Этимология

[ редактировать ]

Назван в честь типового рода Dioscorea , который, в свою очередь, был назван Линнеем в 1753 году в честь греческого врача и ботаника Диоскорида . [ 9 ]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]

Виды этого отряда распространены на всех континентах, кроме Антарктиды . В основном это тропические или субтропические представители, но некоторые представители семейств Dioscoreaceae и Nartheciaceae встречаются в более прохладных регионах Европы и Северной Америки . способны образовывать подземный орган для резервирования питательных веществ Отряд Dioscoreales содержит растения, которые, как и многие другие однодольные, . Исключением является семейство Burmanniaceae , которое полностью микогетеротрофно и содержит виды, лишенные фотосинтетических способностей.

Экология

[ редактировать ]
Narthecium ossifragum - асфодель болотная

Три семейства, входящие в отряд Dioscoreales, также представляют три разные экологические группы растений. В состав Dioscoreaceae входят в основном лианы ( Dioscorea ) и другие ползающие виды ( Epipetrum ). С другой стороны, Nartheciaceae — это семейство, состоящее из травянистых растений, внешне напоминающих лилии ( Aletris ), тогда как Burmanniaceae — полностью мико-гетеротрофная группа.

Использование

[ редактировать ]

Многие представители Dioscoreaceae производят клубневые крахмалистые корни ( батат ), которые являются основным продуктом питания в тропических регионах. Они также были источником стероидов для фармацевтической промышленности , включая производство оральных контрацептивов .

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Подробное обсуждение этой номенклатуры см. в Lilianae.
  1. ^ Jump up to: а б с д ПНГ IV 2016 .
  2. ^ Тропикос 2015 , Dioscoreales Mart.
  3. ^ Jump up to: а б Март 1835 г. , Приказ 42. Диоскор Р. Бр. п. 9
  4. ^ ЛАПГIII 2009 .
  5. ^ Jump up to: а б с д Кэддик и др. 2002a .
  6. ^ Стивенс 2016 , Dioscoreales
  7. ^ Линдли 1853 .
  8. ^ Кэддик и др. 2000 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г Бауман 1995 .
  10. ^ Линдли 1853 , Диктиогенс с. 211
  11. ^ Бренды 2015 , Dioscoreales (Заказ)
  12. ^ Ле Маут и Декен 1873 , Когорта VI. Диоскоралес с. 1018
  13. ^ Le Maout & Decaisne 1873 , XV Dioscoreae, с. 794
  14. ^ Бентам и Хукер 1862–1883 , том. 3 часть 2 Ordo Dioscoreaceae с. 741
  15. ^ Стюсси 2009 , Естественная классификация, с. 47
  16. ^ Эйхлер 1886 , Dioscoreaceae с. 35
  17. ^ Энглер 1903 , Dioscoreaceae с. 99
  18. ^ Веттштейн 1924 , Dioscoreaceae с. 880
  19. ^ Хатчинсон 1959 .
  20. ^ Jump up to: а б Дальгрен и Клиффорд 1982 .
  21. ^ Хубер 1969 .
  22. ^ Jump up to: а б Дальгрен, Клиффорд и Йео, 1985 .
  23. ^ Jump up to: а б с Меркс и Сметс, 2014 .
  24. ^ Чейз и др. 1993 .
  25. ^ Торн 1992 .
  26. ^ АПГ I 1998 .
  27. ^ АПГ II 2003 .
  28. ^ Кэддик и др. 2002b .
  29. ^ АПГ III 2009 .
  30. ^ Jump up to: а б Меркс и др. 2009 .
  31. ^ Jump up to: а б с д Меркс и др. 2010 .
  32. ^ Jump up to: а б с д Хертвек и др., 2015 г.
  33. ^ Jump up to: а б Кристенхуш и Бинг, 2016 .

Библиография

[ редактировать ]

Статьи и главы

[ редактировать ]

Книги и симпозиумы

[ редактировать ]

Базы данных

[ редактировать ]
[ редактировать ]

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f2f57a7a02aab6e6b6091c6c05289df3__1712535480
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f2/f3/f2f57a7a02aab6e6b6091c6c05289df3.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Dioscoreales - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)