Клубень

Клубни — это тип увеличенной структуры, которую растения используют в качестве органов хранения питательных веществ , полученных из стеблей или корней. Клубни помогают растениям размножаться (переживать зиму или засушливые месяцы), обеспечивают энергию и питательные вещества и являются средством бесполого размножения . ^{[ 1 ]}

Стеблевые клубни проявляются в виде утолщенных корневищ (подземных стеблей) или столонов (горизонтальных связей между организмами); примеры включают картофель и ямс . Термин «корневой клубень» описывает модифицированные боковые корни , например, у сладкого картофеля , маниоки и георгинов .

Терминология

Этот термин происходит от латинского Tuber , что означает «шишка, шишка или опухоль». ^{[ 2 ]}

Некоторые авторы ограничивают определение клубня структурами, полученными из стеблей . ^{[ 3 ]} в то время как другие применяют термин « корневой клубень» к структурам, полученным из корней . ^{[ 4 ]}

Стеблевые клубни

Стеблевой клубень образуется из утолщенных корневищ или столонов . На верхних сторонах клубня образуются побеги, которые превращаются в типичные стебли и листья, а на нижней стороне образуются корни. Они имеют тенденцию образовываться по бокам материнского растения и чаще всего располагаются у поверхности почвы. Подземный клубень обычно представляет собой недолговечный запасающий и регенеративный орган, развивающийся из побега, ответвляющегося от взрослого растения. Потомство или новые клубни прикрепляются к родительскому клубню или формируются на конце гипогеогенного (заложенного под землей) корневища. Осенью растение отмирает, за исключением новых клубней-потомков, у которых есть одна доминирующая почка, из которой весной вырастает новый побег, дающий стебли и листья; летом клубни загнивают и начинают расти новые клубни. Некоторые растения также образуют более мелкие клубни или бугорки , которые действуют как семена, образуя небольшие растения, напоминающие (по морфологии и размеру) проростки. Некоторые стеблевые клубни, например клубневые бегонии , живут долго , но у многих растений клубни выживают только до тех пор, пока растения полностью не распустятся, после чего клубень превращается в сморщенную оболочку. ^{[ нужна ссылка ]}

Стеблевые клубни обычно начинаются с увеличения гипокотильной части проростка, но иногда также включают первый или два узла эпикотиля и верхнюю часть корня. Клубень имеет вертикальную ориентацию, с одной или несколькими вегетативными почками наверху и мочковатыми корнями, образующимися внизу из базального отдела. Обычно клубень имеет продолговатую округлую форму. ^{[ нужна ссылка ]}

Клубневые бегонии, ямс , ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Цикламены обычно выращивают стеблевыми клубнями. Виноградная лоза резеда ( Anredera cordifolia ) дает воздушные стеблевые клубни на лозах высотой от 3,5 до 7,5 метров (от 12 до 25 футов); клубни падают на землю и растут. Plectranthus esculentus из семейства яснотковых производит клубневые подземные органы у основания стебля массой до 1,8 кг (3 фунта 15 унций) на клубень, образующиеся из пазушных почек, образующих короткие столоны, которые превращаются в клубни. ^{[ 7 ]} Хотя бобовые обычно не связаны с образованием стеблевых клубней, Lathyrus tuberosus является примером родного растения Азии и Европы, где его когда-то выращивали как сельскохозяйственную культуру. ^{[ 8 ]}

Картофель

Картофель представляет собой стеблевые клубни: увеличенные столоны утолщаются и превращаются в запасающие органы . ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Клубень имеет все части нормального стебля, включая узлы и междоузлия. Узлы — это глаза, и на каждом есть шрам от листа. Узлы или глазки расположены вокруг клубня по спирали, начиная с конца, противоположного месту прикрепления к столону. Концевая почка образуется в самой дальней точке от места прикрепления столона и клубней и, таким образом, имеет такое же апикальное доминирование , что и нормальный стебель. Внутри клубень наполнен крахмалом, хранящимся в увеличенных паренхимоподобных клетках. Внутренняя часть клубня имеет типичные клеточные структуры любого стебля, включая сердцевину, сосудистые зоны и кору. ^{[ нужна ссылка ]}

Клубни производятся за один вегетационный период и используются для размножения растения и в качестве средства размножения . С наступлением осени надземная структура растения отмирает, но клубни выживают под землей в течение зимы до весны, когда они восстанавливают новые побеги, которые используют для роста накопленное в клубне питание. По мере развития главного побега из клубня у основания побега, расположенного рядом с клубнем, на побеге образуются придаточные корни и боковые почки. На побеге также образуются столоны — длинные этиолированные стебли. Столон удлиняется в течение долгих дней из-за присутствия высоких уровней ауксинов , которые препятствуют росту корней за пределами столона. Прежде чем начнется образование новых клубней, столон должен достичь определенного возраста. Фермент липоксигеназа вырабатывает гормон жасмоновую кислоту , который участвует в контроле развития клубней картофеля. ^{[ нужна ссылка ]}

Столоны легко распознать при выращивании растений картофеля из семян. По мере роста растений вокруг поверхности почвы из узлов образуются столоны. Клубни формируются близко к поверхности почвы, а иногда даже над землей. При выращивании картофеля клубни разрезают на части и сажают гораздо глубже в почву. Более глубокая посадка дает растениям больше места для образования клубней, и их размер увеличивается. Из кусочков вырастают побеги, вырастающие на поверхность. Эти побеги имеют корневищную форму и в земле образуют короткие столоны из узлов. Когда побеги достигают поверхности почвы, они дают корни и побеги, из которых вырастает зеленое растение. ^{[ нужна ссылка ]}

Корневые клубни

Клубневый корень или запасающий корень представляет собой видоизмененный боковой корень , увеличенный и функционирующий как запасающий орган . Увеличенная площадь клубня может быть образована на конце или середине корня или охватывать весь корень. Таким образом, он отличается по происхождению, но похож по функциям и внешнему виду на стеблевой клубень. К растениям с клубневыми корнями относятся сладкий картофель ( Ipomoea batatas ), маниока , георгин и виды Sagittaria (наконечник стрелы). ^{[ нужна ссылка ]}

Корневые клубни — это многолетние органы, утолщенные корни, которые сохраняют питательные вещества в течение периодов, когда растение не может активно расти, что позволяет ему выживать из года в год. Массивное разрастание вторичных корней, обычно представленное бататом, имеет внутреннюю и внешнюю клеточную и тканевую структуру нормального корня; они производят придаточные корни и стебли, которые снова дают придаточные корни. ^{[ 12 ]}

В корнеклубнях отсутствуют узлы и междоузлия или редуцированные листья. Проксимальный конец клубня, прикрепленный к старому растению, имеет ткань кроны, из которой образуются почки, из которых вырастают новые стебли и листва. ^{[ 13 ]} Дистальный конец клубня обычно дает неизмененные корни. В стеблевых клубнях порядок обратный: на дистальном конце образуются стебли. Клубневые корни имеют двухлетний характер: в первый год растение дает клубни, а в конце вегетации побеги часто отмирают, оставляя вновь образовавшиеся клубни; в следующий вегетационный период клубни дают новые побеги. По мере роста побегов нового растения накопленные запасы клубня расходуются на образование новых корней, стеблей и репродуктивных органов; любая оставшаяся корневая ткань отмирает одновременно с регенерацией растения следующего поколения клубней. ^{[ нужна ссылка ]}

Hemerocallis fulva (лилейник оранжевый) и ряд гибридов лилейника имеют крупные корневые клубни; H. fulva распространяется подземными столонами. ^{[ 14 ]} Это заканчивается появлением нового веера, который отращивает корни, образующие толстые клубни, а затем выпускает больше столонов. ^{[ 8 ]}^{[ 15 ]}

Растения с корневыми клубнями можно размножать с конца лета до конца зимы, выкапывая клубни и разделяя их, следя за тем, чтобы на каждом кусочке было немного ткани кроны для пересадки. ^{[ нужна ссылка ]}

Корневые клубни являются богатым источником питательных веществ для человека и диких животных, например, клубней растений Sagittaria , которые поедаются утками. ^{[ 16 ]}

См. также

Луковичные модифицированные стебли с коротким мясистым вертикальным стеблем, покрытым толстыми мясистыми модифицированными листьями, в которых заключены почки для роста в следующем сезоне. ^{[ 17 ]}
Каудекс — разновидность модификации стебля, внешне похожая на клубень.
Клубнелуковица , видоизмененные стебли, покрытые сухими чешуйчатыми листьями, называемыми туникой, отличающиеся от настоящих луковиц наличием отчетливых узлов и междоузлий.
Главный корень — самый крупный, центральный и доминирующий корень некоторых растений.

Ссылки

^ Укоренение черенков тропических деревьев , Лондон: Научный совет Содружества, 1994, с. 11, ISBN 978-0-85092-394-0
^ «Клубень» . Интернет-словарь этимологии . Архивировано из оригинала 15 февраля 2016 г.
^ Маусет, Джеймс Д. (2012), Ботаника: Введение в биологию растений (5-е изд.), Садбери, Массачусетс: Джонс и Бартлетт Лиринг, ISBN 978-1-4496-6580-7 , с. 672
^ Бентдже, Хенк (2010), Глоссарий растений Кью , Ричмонд, Суррей: Королевские ботанические сады, Кью , ISBN 978-1-84246-422-9 , с. 124
^ Раз, Лорен (2002). «Диоскореевые» . Редакционный комитет «Флоры Северной Америки» (ред.). Флора Северной Америки Севера Мексики (FNA) . Том. 26. Нью-Йорк и Оксфорд: Флора Северной Америки севера Мексики. Архивировано из оригинала 19 апреля 2006 г. – на сайте eFloras.org, Ботанический сад Миссури , Сент-Луис. Луис, Миссури и Гербарии Гарвардского университета , Кембридж, Массачусетс.
^ Мартин, ФРВ; Ортис, Соня (1963). «Происхождение и анатомия клубней Dioscorea Floribunda и D. Spiculiflora». Ботанический вестник . 124 (6): 416–421. дои : 10.1086/336228 . JSTOR 2473209 . S2CID 84746878 .
^ Дж. Аллеманн; П. Дж. Робберце; PS Хаммес (20 июня 2003 г.). «Органографические и анатомические доказательства того, что съедобными запасающими органами Plectranthus esculentus NEBr. (Lamiaceae) являются стеблевые клубни». Исследование полевых культур . 83 (1): 35–39. дои : 10.1016/S0378-4290(03)00054-6 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Мансфельд, Рудольф (2001), Энциклопедия сельскохозяйственных и садовых культур Мансфельда , Берлин: Springer, стр. 2231, ISBN 978-3-540-41017-1
^ Калифорнийский университет в Беркли . «Проект генома картофеля» . Архивировано из оригинала 15 июля 2010 года . Проверено 17 июля 2018 г.
^ «Взаимосвязь количества начальных побегов, стеблей, столонов и клубней на растении картофеля» Journal Potato Research . Спрингер Нидерланды ISSN 0014-3065 (Печать) ISSN 1871-4528 (онлайн), том 33, номер 2 / июнь 1990 г.
^ «Введение в стебли» . Университет штата Пенсильвания – Науки об окружающей среде . Образовательная служба Монако. 2000. Архивировано из оригинала 13 апреля 2005 г. Проверено 10 мая 2005 г.
^ Дэвис, Тим Д.; Хейсиг, Брюс Э., ред. (1994), Биология образования адвентивных корней , Нью-Йорк: Plenum Press, стр. 17, ISBN 978-0-306-44627-6
^ Кайт, Лидиана; Клейн, Джон (1996), Растения из пробирок: введение в микроразмножение , Портленд, штат Орегон: Timber Press, стр. 23–24, ISBN. 978-0-88192-361-2
^ Чен, Синьци; Ногучи, Джунко. « Гемерокаллис фульва » Флора Китая Том. 24. Архивировано из оригинала 14 ноября. Получено 27 - через eFloras.org. апреля 2018 г. Луис, Миссури и Гербарии Гарвардского университета , Кембридж, Массачусетс.
^ http://sain.utk.edu/инвазивные/species32.shtml ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
^ Хаммерсон, Джеффри А. (2004), Дикая природа Коннектикута: биоразнообразие, естественная история и охрана , Ганновер: Университетское издательство Новой Англии, стр. 89, ISBN 978-1-58465-369-1
^ Дэвис, PH; Каллен, Дж. (1979), Идентификация семейств цветковых растений, включая ключ к аборигенным и культивируемым в северных регионах с умеренным климатом , Кембридж: Издательство Кембриджского университета, стр. 102, ISBN 978-0-521-29359-4

Внешние ссылки

Тезаурус Кука содержит хороший перечень сортов клубней.
Программа исследований CGIAR по корням, клубням и бананам

[rooting_cuttings_of_tropical_trees-1] Укоренение черенков тропических деревьев , Лондон: Научный совет Содружества, 1994, с. 11, ISBN 978-0-85092-394-0

[2] «Клубень» . Интернет-словарь этимологии . Архивировано из оригинала 15 февраля 2016 г.

[3] Маусет, Джеймс Д. (2012), Ботаника: Введение в биологию растений (5-е изд.), Садбери, Массачусетс: Джонс и Бартлетт Лиринг, ISBN 978-1-4496-6580-7 , с. 672

[Been10-4] Бентдже, Хенк (2010), Глоссарий растений Кью , Ричмонд, Суррей: Королевские ботанические сады, Кью , ISBN 978-1-84246-422-9 , с. 124

[FNA-5] Раз, Лорен (2002). «Диоскореевые» . Редакционный комитет «Флоры Северной Америки» (ред.). Флора Северной Америки Севера Мексики (FNA) . Том. 26. Нью-Йорк и Оксфорд: Флора Северной Америки севера Мексики. Архивировано из оригинала 19 апреля 2006 г. – на сайте eFloras.org, Ботанический сад Миссури , Сент-Луис. Луис, Миссури и Гербарии Гарвардского университета , Кембридж, Массачусетс.

[Martin-6] Мартин, ФРВ; Ортис, Соня (1963). «Происхождение и анатомия клубней Dioscorea Floribunda и D. Spiculiflora». Ботанический вестник . 124 (6): 416–421. дои : 10.1086/336228 . JSTOR 2473209 . S2CID 84746878 .

[7] Дж. Аллеманн; П. Дж. Робберце; PS Хаммес (20 июня 2003 г.). «Органографические и анатомические доказательства того, что съедобными запасающими органами Plectranthus esculentus NEBr. (Lamiaceae) являются стеблевые клубни». Исследование полевых культур . 83 (1): 35–39. дои : 10.1016/S0378-4290(03)00054-6 .

[Mansfeld2001-8] Перейти обратно: ^а ^б Мансфельд, Рудольф (2001), Энциклопедия сельскохозяйственных и садовых культур Мансфельда , Берлин: Springer, стр. 2231, ISBN 978-3-540-41017-1

[9] Калифорнийский университет в Беркли . «Проект генома картофеля» . Архивировано из оригинала 15 июля 2010 года . Проверено 17 июля 2018 г.

[10] «Взаимосвязь количества начальных побегов, стеблей, столонов и клубней на растении картофеля» Journal Potato Research . Спрингер Нидерланды ISSN 0014-3065 (Печать) ISSN 1871-4528 (онлайн), том 33, номер 2 / июнь 1990 г.

[11] «Введение в стебли» . Университет штата Пенсильвания – Науки об окружающей среде . Образовательная служба Монако. 2000. Архивировано из оригинала 13 апреля 2005 г. Проверено 10 мая 2005 г.

[Davis1994-12] Дэвис, Тим Д.; Хейсиг, Брюс Э., ред. (1994), Биология образования адвентивных корней , Нью-Йорк: Plenum Press, стр. 17, ISBN 978-0-306-44627-6

[Kyte1996-13] Кайт, Лидиана; Клейн, Джон (1996), Растения из пробирок: введение в микроразмножение , Портленд, штат Орегон: Timber Press, стр. 23–24, ISBN. 978-0-88192-361-2

[14] Чен, Синьци; Ногучи, Джунко. « Гемерокаллис фульва » Флора Китая Том. 24. Архивировано из оригинала 14 ноября. Получено 27 - через eFloras.org. апреля 2018 г. Луис, Миссури и Гербарии Гарвардского университета , Кембридж, Массачусетс.

[15] ttp://sain.utk.edu/инвазивные/species32.shtml ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[Hammerson2004-16] Хаммерсон, Джеффри А. (2004), Дикая природа Коннектикута: биоразнообразие, естественная история и охрана , Ганновер: Университетское издательство Новой Англии, стр. 89, ISBN 978-1-58465-369-1

[Davis1979-17] Дэвис, PH; Каллен, Дж. (1979), Идентификация семейств цветковых растений, включая ключ к аборигенным и культивируемым в северных регионах с умеренным климатом , Кембридж: Издательство Кембриджского университета, стр. 102, ISBN 978-0-521-29359-4

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]