Семенной завод

Семенные растения ; Временной диапазон: фамен – настоящее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Сосна обыкновенная, Pinus sylvestris , представитель семейства Pinophyta.
	Клен сикамор, Acer pseudoplatanus , представитель эвдикотов .
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Сперматофиты
Существующие подразделения
	Голосеменные растения Цикадофиты ; Гинкгофита ; Пинофита ; Гнетофиты ; ; покрытосеменные растения ;
Синонимы
	Фанерогамы ; Феногамы ;

Семенное растение или сперматофит ( букв. « семенное растение » ; от древнегреческого σπέρματος ( spérmatos ) «семя» и φυτόν (phytón) «растение»), также известное как фанерогам (таксон Phanerogamae ) или феногам (таксон Phaenogamae ), любое растение , дающее семена . Это категория эмбриофитов (т.е. наземных растений), которая включает большинство известных наземных растений, включая цветковые и голосеменные , но не включает папоротники , мхи или водоросли .

Термин фанерогама или фанерогаме происходит от греческого φανερός ( фанерос ), означающего «видимый», в отличие от термина «криптогама» или « криптогаме » (от древнегреческого κρυπτός (kruptós) «скрытый»), вместе с суффиксом γαμέω. ( gaméō ), что означает «жениться». Эти термины отличают растения со скрытыми половыми органами (криптогамы) от растений с видимыми половыми органами (фанерогамы).

Описание

Сохранившиеся сперматофиты образуют пять отделов, первые четыре из которых относятся к голосеменным , растениям, имеющим незакрытые, «голые семена»: ^[1]^: 172

Cycadophyta , саговники, субтропическая и тропическая группа растений.
Ginkgophyta , включающая единственный современный вид деревьев рода Ginkgo .
Pinophyta с шишками . — хвойные деревья и кустарники
Gnetophyta , гнетофиты, различные древесные растения из реликтовых родов Ephedra , Gnetum и Welwitschia .

Пятый сохранившийся отдел — цветковые растения , также известные как покрытосеменные или магнолиофиты, самая большая и разнообразная группа сперматофитов:

Покрытосеменные , цветковые растения, в отличие от голосеменных растений, имеют семена, заключенные в плодах .

Помимо пяти ныне живущих таксонов, перечисленных выше, летопись окаменелостей содержит свидетельства существования многих вымерших таксонов семенных растений, в том числе:

Pteridospermae , так называемые «семенные папоротники», были одной из самых ранних успешных групп наземных растений, а в позднем палеозое преобладали леса, в которых преобладали семенные папоротники .
Glossopteris был самым известным родом деревьев на древнем южном суперконтиненте Гондвана в пермский период.

К триасовому периоду экологическое значение семенных папоротников снизилось, а представители современных групп голосеменных были многочисленными и доминировали до конца мелового периода , когда покрытосеменные растения распространились.

Эволюционная история

Событие полного дупликации генома у предка семенных растений произошло около 319 миллионов лет назад . ^[2] Это породило ряд эволюционных изменений, в результате которых возникли современные семенные растения.

среднего девона (возрастом 385 миллионов лет) предшественник семенных растений из Бельгии, Был идентифицирован который примерно на 20 миллионов лет предшествовал самым ранним семенным растениям. Рункария , маленькая и радиально-симметричная, представляет собой интегументированный мегаспорангий, окруженный купулой. Мегаспорангий многолопастным имеет нераскрытый дистальный отросток, выступающий над покровом . Предполагается, что расширение участвовало в анемофильном (ветровом) опылении . Рункария проливает новый свет на последовательность приобретения персонажей, ведущую к появлению семени. Рункария обладает всеми качествами семенных растений, за исключением твердой семенной оболочки и системы направления пыльцы к семени. ^[3]

Вскоре за рункарией последовали растения с более конденсированной купулой, такие как Spermasporites и Moresnetia . Семенные растения существенно диверсифицировались к фамену , последнему этапу девона. Примеры включают Elkinsia , Xenotheca , Archaeosperma , Hydrasperma , Aglosperma и Warsteinia . Некоторые из этих девонских семян теперь отнесены к отряду Lyginopteridales . ^[4]

Филогения

Семенные растения представляют собой кладу сосудистых растений (трахеофитов). ^[5]

Внутренняя филогения

Сперматофиты традиционно делились на покрытосеменные , или цветковые растения, и голосеменные , к которым относятся гнетофиты, саговники, ^[5] гинкго и хвойные деревья. Более ранние морфологические исследования предполагали тесную связь между гнетофитами и покрытосеменными растениями. ^[6] в частности на основе элементов судна . Однако молекулярные исследования (и некоторые более поздние морфологические ^[7]^[8] и ископаемые ^[9] статьи) обычно показывают кладу голосеменных растений с гнетофитами внутри хвойных деревьев или рядом с ними. Например, один общий предложенный набор отношений известен как гипотеза Гне-Пайна и выглядит так: ^[10]^[11]^[12]

Сперматофиты

покрытосеменные растения

(цветковые растения)

Голосеменные растения

Саговники

Гинкго

	Pinaceae (семейство сосновых)

	Гнетофиты

другие хвойные породы

Однако отношения между этими группами нельзя считать устоявшимися. ^[6]^[13]

Другие классификации

Другие классификации объединяют все семенные растения в один отдел с классами для пяти групп: ^{[ нужна ссылка ]}

Отдел сперматофитов
- Цикадопсида , саговники
- Гинкгупсида , гинкго
- Пинопсида , хвойные деревья, («Coniferopsida»)
- Гнетопсида , гнетофиты.
- Магнолиопсида , цветковое растение , или Ангиоспермопсида.

Более современная классификация выделяет эти группы в отдельные подразделения (иногда в суперотдел Spermatophyta ): ^{[ нужна ссылка ]}

Cycadophyta , саговники
Гинкгофита , гинкго
Пинофита , хвойные деревья
Gnetophyta , гнетофиты
Магнолиофиты , цветковые растения

Неназначенные вымершие отряды сперматофитов, некоторые из которых квалифицируются как «семенные папоротники»: ^{[ нужна ссылка ]}

† Кордаиталес
† Каламопиьялес
† Каллистофитовые
† Кайтониалесы
† Гигантоптериды
† Глоссоптериды
† Lyginopteridales
† Медуллосалес
† Пельтаспермальные
† Umkomasiales (користоспермы)
† Чекановскиалес
† Беннеттиталес
† Эрдтманитекалы
† Пентоксилалы
† Петриеллалес Тейлор и др. 1994 г.
† Avatiaceae Андерсон и Андерсон, 2003 г.
† Родиевая сторона Акселя Anderson & Anderson
† Алексиалес Андерсон и Андерсон, 2003 г.
† Хамшоувиалес Андерсон и Андерсон, 2003 г.
† Hexapterospermales Doweld 2001
† Хлатимбиалес Андерсон и Андерсон, 2003 г.
† Мататиеллалес Андерсон и Андерсон, 2003 г.
† Арбериопсида Доуэлд, 2001 г.
† Ираниалес Э. Тейлор и др. 2008 год
† Войновскиалес Э. Тейлор и др. 2008 год
† Hermanophytales E. Taylor et al. 2008 год
† Dirhopalostachyaceae E. Taylor et al. 2008 год

Ссылки

^ Джадд, Уолтер С .; Кэмпбелл, Кристофер С.; Келлог, Элизабет А.; Стивенс, Питер Ф.; Донохью, Майкл Дж. (2002). Систематика растений, филогенетический подход (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-403-0 .
^ Цзяо, Юаньнянь; Уикетт, Норман Дж; Айямпалаям, Сараванарадж; и др. (2011). «Наследственная полиплоидия семенных растений и покрытосеменных». Природа . дои : 10.1038/nature09916 .
^ Джерриенн, П.; Мейер-Берто, Б.; Фэйрон-Демаре, М.; Стрил, М.; Стиманс, П. (2011). «Научный журнал» . Рункария — предшественник семенного растения среднего девона . 306 (5697). Американская ассоциация содействия развитию науки: 856–858. дои : 10.1126/science.1102491 . ПМИД 15514154 . S2CID 34269432 . Архивировано из оригинала 24 февраля 2011 года . Проверено 22 марта 2011 г.
^ Андерсон, Джон М.; Андерсон, Хайди М.; Клил, Крис Дж. (2007). «Краткая история голосеменных растений: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология» (PDF) . Стрелиция . 20 : 1–280.
^ Перейти обратно: ^а ^б Чунг-Шиен Ву, Я-Нан Ван, Шу-Мэй Лю и Шу-Мио Чау (2007). «Геном хлоропластов (хпДНК) Cycas taitungensis и 56 cp белок-кодирующих генов Gnetum parvifolium: взгляд на эволюцию хпДНК и филогению современных семенных растений» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (6): 1366–1379. дои : 10.1093/molbev/msm059 . ПМИД 17383970 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б Палмер, Джеффри Д .; Солтис, Дуглас Э.; Чейз, Марк В. (2004). «Растительное древо жизни: обзор и некоторые точки зрения» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1437–1445. дои : 10.3732/ajb.91.10.1437 . ПМИД 21652302 .
^ Джеймс А. Дойл (январь 2006 г.). «Семенные папоротники и происхождение покрытосеменных» . Журнал Ботанического общества Торри . 133 (1): 169–209. doi : 10.3159/1095-5674(2006)133[169:SFATOO]2.0.CO;2 . ISSN 1095-5674 . S2CID 86302668 .
^ Койро, Марио; Хомицки, Гийом; Дойл, Джеймс А. (nd). «Экспериментальное рассечение сигнала и анализ чувствительности метода подтверждают потенциал окаменелостей и морфологии в разрешении взаимоотношений покрытосеменных растений и Gnetales». Палеобиология . 44 (3): 490–510. дои : 10.1017/pab.2018.23 . ISSN 0094-8373 . S2CID 91488394 .
^ Цзы-Цян Ван (2004). «Новый пермский гнеталийский конус как ископаемое свидетельство поддержки современной молекулярной филогении» . Анналы ботаники . 94 (2): 281–288. дои : 10.1093/aob/mch138 . ПМЦ 4242163 . ПМИД 15229124 .
^ Чау, Шу-Мио; Паркинсон, Кристофер Л.; Ченг, Юйчан; Винсент, Томас М.; Палмер, Джеффри Д. (2000). «Филогения семенных растений, сделанная на основе всех трех геномов растений: монофилия современных голосеменных растений и происхождение Gnetales от хвойных» . Труды Национальной академии наук . 97 (8): 4086–4091. Бибкод : 2000PNAS...97.4086C . дои : 10.1073/pnas.97.8.4086 . ЧВК 18157 . ПМИД 10760277 .
^ Боу, LM; Мишель, Л.; Пальто, Гвенаэль; Клод (2000). «Филогения семенных растений на основе всех трех геномных компартментов: современные голосеменные растения монофилетичны, а ближайшие родственники Gnetales - хвойные» . Труды Национальной академии наук . 97 (8): 4092–4097. Бибкод : 2000PNAS...97.4092B . дои : 10.1073/pnas.97.8.4092 . ЧВК 18159 . ПМИД 10760278 .
^ Солтис, Дуглас Э.; Солтис, Памела С.; Занис, Майкл Дж. (2002). «Филогения семенных растений на основе данных восьми генов» . Американский журнал ботаники . 89 (10): 1670–1681. дои : 10.3732/ajb.89.10.1670 . ПМИД 21665594 .
^ Выиграл, Хёсиг; Реннер, Сюзанна (август 2006 г.). «Рассеяние датировок и радиация у голосеменных Gnetum (Gnetales) - калибровка часов, когда отношения с внешними группами неопределенны» . Систематическая биология . 55 (4): 610–622. дои : 10.1080/10635150600812619 . ПМИД 16969937 .

Дальнейшее чтение

Томас Н. Тейлор, Эдит Л. Тейлор и Майкл Крингс. 2008. Палеоботаника: Биология и эволюция ископаемых растений , 2-е издание. Academic Press (отпечаток Elsevier): Берлингтон, Массачусетс; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк; Сан-Диего, Калифорния, США, Лондон, Великобритания. 1252 страницы. ISBN 978-0-12-373972-8 .

[Judd-1] Джадд, Уолтер С .; Кэмпбелл, Кристофер С.; Келлог, Элизабет А.; Стивенс, Питер Ф.; Донохью, Майкл Дж. (2002). Систематика растений, филогенетический подход (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-403-0 .

[Jiao2011-2] Цзяо, Юаньнянь; Уикетт, Норман Дж; Айямпалаям, Сараванарадж; и др. (2011). «Наследственная полиплоидия семенных растений и покрытосеменных». Природа . дои : 10.1038/nature09916 .

[3] Джерриенн, П.; Мейер-Берто, Б.; Фэйрон-Демаре, М.; Стрил, М.; Стиманс, П. (2011). «Научный журнал» . Рункария — предшественник семенного растения среднего девона . 306 (5697). Американская ассоциация содействия развитию науки: 856–858. дои : 10.1126/science.1102491 . ПМИД 15514154 . S2CID 34269432 . Архивировано из оригинала 24 февраля 2011 года . Проверено 22 марта 2011 г.

[4] Андерсон, Джон М.; Андерсон, Хайди М.; Клил, Крис Дж. (2007). «Краткая история голосеменных растений: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология» (PDF) . Стрелиция . 20 : 1–280.

[Wu_Wang_Liu_Chaw_2007-5] Перейти обратно: ^а ^б Чунг-Шиен Ву, Я-Нан Ван, Шу-Мэй Лю и Шу-Мио Чау (2007). «Геном хлоропластов (хпДНК) Cycas taitungensis и 56 cp белок-кодирующих генов Gnetum parvifolium: взгляд на эволюцию хпДНК и филогению современных семенных растений» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (6): 1366–1379. дои : 10.1093/molbev/msm059 . ПМИД 17383970 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[palmer-6] Перейти обратно: ^а ^б Палмер, Джеффри Д .; Солтис, Дуглас Э.; Чейз, Марк В. (2004). «Растительное древо жизни: обзор и некоторые точки зрения» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1437–1445. дои : 10.3732/ajb.91.10.1437 . ПМИД 21652302 .

[7] Джеймс А. Дойл (январь 2006 г.). «Семенные папоротники и происхождение покрытосеменных» . Журнал Ботанического общества Торри . 133 (1): 169–209. doi : 10.3159/1095-5674(2006)133[169:SFATOO]2.0.CO;2 . ISSN 1095-5674 . S2CID 86302668 .

[8] Койро, Марио; Хомицки, Гийом; Дойл, Джеймс А. (nd). «Экспериментальное рассечение сигнала и анализ чувствительности метода подтверждают потенциал окаменелостей и морфологии в разрешении взаимоотношений покрытосеменных растений и Gnetales». Палеобиология . 44 (3): 490–510. дои : 10.1017/pab.2018.23 . ISSN 0094-8373 . S2CID 91488394 .

[9] Цзы-Цян Ван (2004). «Новый пермский гнеталийский конус как ископаемое свидетельство поддержки современной молекулярной филогении» . Анналы ботаники . 94 (2): 281–288. дои : 10.1093/aob/mch138 . ПМЦ 4242163 . ПМИД 15229124 .

[10] Чау, Шу-Мио; Паркинсон, Кристофер Л.; Ченг, Юйчан; Винсент, Томас М.; Палмер, Джеффри Д. (2000). «Филогения семенных растений, сделанная на основе всех трех геномов растений: монофилия современных голосеменных растений и происхождение Gnetales от хвойных» . Труды Национальной академии наук . 97 (8): 4086–4091. Бибкод : 2000PNAS...97.4086C . дои : 10.1073/pnas.97.8.4086 . ЧВК 18157 . ПМИД 10760277 .

[11] Боу, LM; Мишель, Л.; Пальто, Гвенаэль; Клод (2000). «Филогения семенных растений на основе всех трех геномных компартментов: современные голосеменные растения монофилетичны, а ближайшие родственники Gnetales - хвойные» . Труды Национальной академии наук . 97 (8): 4092–4097. Бибкод : 2000PNAS...97.4092B . дои : 10.1073/pnas.97.8.4092 . ЧВК 18159 . ПМИД 10760278 .

[12] Солтис, Дуглас Э.; Солтис, Памела С.; Занис, Майкл Дж. (2002). «Филогения семенных растений на основе данных восьми генов» . Американский журнал ботаники . 89 (10): 1670–1681. дои : 10.3732/ajb.89.10.1670 . ПМИД 21665594 .

[13] Выиграл, Хёсиг; Реннер, Сюзанна (август 2006 г.). «Рассеяние датировок и радиация у голосеменных Gnetum (Gnetales) - калибровка часов, когда отношения с внешними группами неопределенны» . Систематическая биология . 55 (4): 610–622. дои : 10.1080/10635150600812619 . ПМИД 16969937 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]