Jump to content

Переходное ископаемое

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

Переходное ископаемое это любые окаменелые остатки формы жизни, которая демонстрирует черты, общие как для группы предков, так и для группы ее производных потомков. [1] Это особенно важно там, где группа потомков резко отличается по грубой анатомии и образу жизни от группы предков. Эти окаменелости служат напоминанием о том, что таксономические подразделения — это человеческие конструкции, которые задним числом были навязаны континууму вариаций. Из-за неполноты летописи окаменелостей обычно невозможно точно узнать, насколько близко переходное ископаемое находится к точке дивергенции. Следовательно, нельзя предполагать, что переходные окаменелости являются прямыми предками более поздних групп, хотя они часто используются в качестве моделей таких предков. [2]

В 1859 году, когда Чарльза Дарвина впервые была опубликована книга «Происхождение видов» , летопись окаменелостей была плохо известна. Дарвин описывал предполагаемое отсутствие переходных окаменелостей как «самое очевидное и серьезное возражение, которое можно выдвинуть против моей теории», но объяснял это, связывая это с крайним несовершенством геологических данных. [3] Он отметил ограниченность коллекций, доступных в то время, но описал имеющуюся информацию как демонстрацию закономерностей, вытекающих из его теории происхождения с модификациями посредством естественного отбора . [4] Действительно, археоптерикс был открыт всего два года спустя, в 1861 году, и представляет собой классическую переходную форму между более ранними нептичьими динозаврами и птицами . С тех пор было обнаружено гораздо больше переходных окаменелостей , и теперь имеется множество свидетельств того, как классы позвоночных , включая множество переходных окаменелостей. все связаны между собой [5] Конкретными примерами переходов на уровне классов являются: четвероногие и рыбы , птицы и динозавры , а также млекопитающие и «млекопитающие рептилии» .

Термин «недостающее звено» широко использовался в популярных трудах по эволюции человека для обозначения предполагаемого пробела в истории эволюции гоминид . Чаще всего он используется для обозначения любых новых находок переходных ископаемых. Ученые, однако, не используют этот термин, поскольку он относится к доэволюционному взгляду на природу.

и филогенетическая таксономия Эволюционная

в филогенетической номенклатуре Переходы

Традиционная диаграмма веретена, показывающая классы позвоночных животных , «отпочковавшиеся» друг от друга. Переходные окаменелости обычно представляют животных, находящихся вблизи точек разветвления.

В эволюционной систематике, преобладающей форме таксономии на протяжении большей части 20-го века и до сих пор используемой в учебниках для неспециалистов, таксоны, основанные на морфологическом сходстве, часто изображаются как «пузыри» или «веретена», ответвляющиеся друг от друга, образующие эволюционные деревья. [6] Переходные формы рассматриваются как попадающие между различными группами с точки зрения анатомии, имеющие смесь характеристик изнутри и снаружи недавно разветвленной клады . [7]

С появлением кладистики в 1990-х годах отношения стали обычно выражаться в кладограммах , которые иллюстрируют ветвление эволюционных линий в виде палочкообразных фигур. Различные так называемые «естественные» или « монофилетические » группы образуют вложенные единицы, и только им даны филогенетические названия . Хотя в традиционной классификации четвероногие и рыбы рассматриваются как две разные группы, филогенетически четвероногие считаются ветвью рыб. Таким образом, в кладистике больше не существует перехода между устоявшимися группами, а термин «переходные окаменелости» является неправильным . Дифференциация происходит внутри групп, представленных ветвями кладограммы. [8]

В кладистическом контексте переходные организмы можно рассматривать как ранние примеры ветви, в которой не все черты, типичные для ранее известных потомков этой ветви, еще развились. [9] Таких ранних представителей группы обычно называют « базальными таксонами » или « сестринскими таксонами ». [10] в зависимости от того, принадлежит ли ископаемый организм к дочерней кладе или нет. [8]

Переходный против предкового [ править ]

Источником путаницы является представление о том, что переходная форма между двумя разными таксономическими группами должна быть прямым предком одной или обеих групп. Трудность усугубляется тем, что одной из целей эволюционной систематики является выявление таксонов, которые были предками других таксонов. Однако, поскольку эволюция представляет собой ветвящийся процесс, который создает сложную структуру кустов родственных видов, а не линейный процесс, приводящий к лестничному прогрессу, и из-за неполноты летописи окаменелостей, маловероятно, что какая-либо конкретная форма, представленная в окаменелостях, запись является прямым предком любой другой. Кладистика преуменьшает значение концепции, согласно которой одна таксономическая группа является предком другой, и вместо этого подчеркивает выявление сестринских таксонов, которые имеют более недавнего общего предка друг с другом, чем с другими группами. Есть несколько исключительных случаев, таких как некоторые морского планктона микроископаемые , когда летопись окаменелостей достаточно полна, чтобы с уверенностью предположить, что определенные окаменелости представляют собой популяцию, которая на самом деле была предком более поздней популяции другого вида. [11] Но в целом считается, что переходные окаменелости имеют особенности, которые иллюстрируют переходные анатомические особенности фактических общих предков разных таксонов, а не являются фактическими предками. [2]

Яркие примеры [ править ]

Археоптерикс [ править ]

Археоптерикс — одно из самых известных переходных окаменелостей, свидетельствующее об эволюции птиц от -теропод динозавров .

Археоптерикс род динозавров -теропод , тесно связанных с птицами. С конца 19-го века палеонтологи признавали его и отмечали в справочниках непрофессионалов как старейшую из известных птиц, хотя исследование 2011 года поставило под сомнение эту оценку, предположив, что это неавиальный динозавр . связанных с происхождением птиц. [12]

Он обитал на территории нынешней южной Германии в позднеюрский период около 150 миллионов лет назад, когда Европа была архипелагом в мелком теплом тропическом море, гораздо ближе к экватору, чем сейчас. По форме похожа на европейскую сороку , причем самые крупные особи, возможно, достигают размеров ворона . [13] Археоптерикс мог вырасти примерно до 0,5 метра (1,6 фута) в длину. Несмотря на небольшой размер, широкие крылья и предполагаемую способность летать или планировать, археоптерикс имеет больше общего с другими мелкими мезозойскими динозаврами, чем с современными птицами. В частности, он имеет следующие общие черты с дейнонихозаврами ( дромеозаврами и троодонтидами ): челюсти с острыми зубами, три пальца с когтями, длинный костлявый хвост, сверхразгибаемые вторые пальцы («убийственный коготь»), перья (что предполагает гомеотермию ) и различные особенности скелета. [14] Эти особенности делают археоптерикса явным кандидатом на роль переходного ископаемого между динозаврами и птицами. [15] что делает его важным для изучения как динозавров, так и происхождения птиц.

О первом полном экземпляре было объявлено в 1861 году, и археоптерикса с тех пор было найдено еще десять окаменелостей . Большинство из одиннадцати известных окаменелостей содержат отпечатки перьев — одни из старейших прямых свидетельств существования таких структур. Более того, поскольку эти перья принимают развитую форму маховых , окаменелости археоптерикса являются свидетельством того, что перья начали развиваться еще до поздней юры. [16]

Австралопитек [ править] афарский

A. afarensis - поза при ходьбе

Гоминид Australopithecus afarensis представляет собой эволюционный переход между современными двуногими людьми и их четвероногими предками- обезьянами . Ряд черт скелета A. afarensis сильно отражает прямохождение, до такой степени, что некоторые исследователи предположили, что двуногость развилась задолго до A. afarensis . [17] В общей анатомии таз гораздо больше похож на человеческий, чем на обезьяний. Лопатки подвздошных костей короткие и широкие, крестец широкий и расположен непосредственно позади тазобедренного сустава, имеется явное свидетельство сильного прикрепления разгибателей коленного сустава , что предполагает вертикальное положение. [17] : 122 

Хотя таз не совсем похож на человеческий (он заметно широк или расширен, с латерально ориентированными подвздошными лопатками), эти особенности указывают на радикально реконструированную структуру, позволяющую приспособить значительную степень прямохождения . Бедренная кость наклоняется к колену от бедра . Эта черта позволяет стопе опускаться ближе к средней линии тела и явно указывает на привычное двуногое передвижение. Этой же особенностью обладают современные люди, орангутанги и обезьяны-пауки . На ступнях большие пальцы сведены , что затрудняет, а то и делает невозможным захват ветвей задними конечностями . Помимо передвижения, A. afarensis мозг был немного больше, чем у современного шимпанзе. [18] (ближайший из ныне живущих родственников человека) и имел зубы, которые больше напоминали человеческие, чем обезьяньи. [19]

, Ambulocetus Пакицетиды

Китообразные потомками (киты, дельфины и морские свиньи) являются морских млекопитающих наземных млекопитающих . Пакицетиды семейство вымершее Indohyus копытных млекопитающих, являющихся древнейшими китами, ближайшей сестринской группой которых является из семейства Raoellidae . [20] [21] Они жили в раннем эоцене , около 53 миллионов лет назад. Их окаменелости были впервые обнаружены в Северном Пакистане в 1979 году, на реке недалеко от берегов бывшего моря Тетис . [22] [ нужна страница ] Пакицетиды могли слышать под водой, используя усиленную костную проводимость, а не барабанную перепонку, как большинство наземных млекопитающих. Такое расположение не обеспечивает направленного слуха под водой. [23]

Ambulocetus natans , живший около 49 миллионов лет назад, был обнаружен в Пакистане в 1994 году. Вероятно, он был земноводным и внешне напоминал крокодила . [24] В эоцене амбулоцетиды населяли заливы и эстуарии океана Тетис на севере Пакистана. [25] Окаменелости амбулоцетид всегда находят в прибрежных мелководных морских отложениях, связанных с обильными окаменелостями морских растений и прибрежными моллюсками . [25] Хотя они встречаются только в морских отложениях, значения их изотопов кислорода указывают на то, что они потребляли воду с разной степенью солености: у некоторых экземпляров не было обнаружено никаких признаков потребления морской воды, а у других - никаких следов потребления пресной воды в то время, когда их зубы окаменели. . Очевидно, что амбулоцетиды переносили широкий диапазон концентраций соли. [26] В их рацион, вероятно, входили наземные животные, приближавшиеся к воде для питья, или пресноводные водные организмы, обитавшие в реке. [25] Следовательно, амбулоцетиды представляют собой переходную фазу предков китообразных между пресноводной и морской средой обитания.

Тиктаалик [ править ]

У Tiktaalik roseae были дыхальца (воздушные отверстия). над глазами
Восстановление жизни Tiktaalik roseae

Тиктаалик — род вымерших саркоптеригиев (кипастеперых рыб) позднего девона , многие черты которого сходны с четвероногими (четвероногими животными). [27] Это одна из нескольких линий древних саркоптеригов, развивших адаптацию к бедной кислородом мелководной среде обитания своего времени — адаптации, которые привели к эволюции четвероногих. [28] Хорошо сохранившиеся окаменелости были найдены в 2004 году на острове Элсмир в Нунавуте , Канада. [29]

Тиктаалик жил примерно 375 миллионов лет назад. Палеонтологи предполагают, что это типичный переход между позвоночными, не являющимися четвероногими, такими как Panderichthys , известными по окаменелостям возрастом около 380 миллионов лет, и ранними четвероногими, такими как Acanthostega и Ichthyostega , известными по окаменелостям возрастом около 365 миллионов лет. Его смесь примитивных рыб и производных характеристик четвероногих побудила одного из его первооткрывателей, Нила Шубина , охарактеризовать Тиктаалика как « рыбоногих ». [30] [31] В отличие от многих предыдущих, более похожих на рыб переходных окаменелостей, «плавники» Тиктаалика имеют основные кости запястья и простые лучи, напоминающие пальцы. Возможно, они были несущими . Как и у всех современных четвероногих, у него были ребра, подвижная шея с отдельным грудным поясом и легкие, хотя у него были жабры, чешуя и плавники рыбы. [27] Однако в статье Буасверта и соавт. 2008 г. отмечается, что Panderichthys , из-за его более развитой дистальной части, мог быть ближе к четвероногим, чем Tiktaalik , который, возможно, независимо развил сходство с четвероногими в результате конвергентной эволюции. [32]

Следы четвероногих, найденные в Польше и опубликованные в журнале Nature в январе 2010 года, были «надежно датированы» тем, что они на 10 миллионов лет старше самых старых известных элписстостегид. [33] которого является Тиктаалик ( примером ), подразумевая, что такие животные, как Тиктаалик , обладающие особенностями, которые развились около 400 миллионов лет назад, были «позднесохранившимися реликтами, а не прямыми переходными формами, и они подчеркивают, насколько мало мы знаем о самой ранней истории наземные позвоночные». [34]

Амфистиум [ править ]

Современные камбалы асимметричны: оба глаза находятся на одной стороне головы.
Ископаемое амфистиума с одним глазом вверху по центру головы.

Pleuronectiformes (камбалы) — отряд лучепёрых рыб . Наиболее очевидной характеристикой современной камбалы является их асимметрия: у взрослой рыбы оба глаза находятся на одной стороне головы. У некоторых семейств глаза всегда находятся на правой стороне тела (правоглазая или правоглазая камбала), а у других — всегда на левой (левосторонняя или левоглазая камбала). Примитивные колючие тюрбо включают равное количество право- и левоглазых особей и, как правило, менее асимметричны, чем другие семейства. Другими отличительными особенностями отряда являются наличие выступающих глаз, другое приспособление к жизни на морском дне ( бентосе ) и расширение спинного плавника на голову. [35]

Амфистиум — это ископаемая рыба возрастом 50 миллионов лет, идентифицированная как ранний родственник камбалы и переходная ископаемая. [36] У Amphistium переход от типичной симметричной головы позвоночного неполный, один глаз расположен ближе к центру верхней части головы. [37] Палеонтологи пришли к выводу, что «изменения происходили постепенно, в соответствии с эволюцией посредством естественного отбора , а не внезапно, как когда-то у исследователей не было другого выбора, кроме как поверить». [36]

Амфистиум входит в число многих видов ископаемых рыб, известных из Монте-Болька лагерштетте в лютетинской Италии. Heteronectes — родственное и очень похожее ископаемое из несколько более ранних слоев Франции. [37]

Рункария [ править ]

Девонское . ископаемое растение Рункария напоминает семя, но не имеет твердой семенной оболочки и средств для направления пыльцы

среднедевонский предшественник семенных растений В Бельгии был обнаружен , который примерно на 20 миллионов лет предшествовал самым ранним семенным растениям. Рункария , небольшая и радиально-симметричная, представляет собой интегументированный мегаспорангий, окруженный купулой . Мегаспорангий имеет нераскрытый дистальный отросток, выступающий над многолопастным покровом . Предполагается, что это расширение участвовало в анемофильном опылении . Рункария проливает новый свет на последовательность приобретения признаков, ведущую к образованию семян, обладающих всеми качествами семенных растений, за исключением твердой семенной кожуры и системы направления пыльцы к семени. [38]

Ископаемая запись [ править ]

Не каждая переходная форма присутствует в летописи окаменелостей , поскольку летопись окаменелостей не является полной. Организмы лишь в редких случаях сохраняются в виде окаменелостей и при самых благоприятных обстоятельствах, и лишь небольшая часть таких окаменелостей была обнаружена. Палеонтолог Дональд Протеро отметил, что это иллюстрируется тем фактом, что количество видов, известных по летописи окаменелостей, составляло менее 5% от числа известных живых видов, что позволяет предположить, что количество видов, известных по окаменелостям, должно быть намного меньше 1%. всех когда-либо существовавших видов. [39]

Из-за особых и редких обстоятельств, необходимых для окаменения биологической структуры, логика подсказывает, что известные окаменелости представляют собой лишь небольшой процент всех когда-либо существовавших форм жизни — и что каждое открытие представляет собой лишь снимок эволюции. Сам переход может быть проиллюстрирован и подтвержден только переходными окаменелостями, которые никогда не демонстрируют точной середины между явно расходящимися формами. [40]

Летопись окаменелостей очень неравномерна и, за немногими исключениями, сильно смещена в сторону организмов с твердыми частями, в результате чего большинство групп мягкотелых организмов практически не имеют летописи окаменелостей. [39] Группами, имеющими хорошую летопись окаменелостей, включая ряд переходных окаменелостей между традиционными группами, являются позвоночные, иглокожие , брахиоподы и некоторые группы членистоногих . [41]

История [ править ]

Постдарвиновский [ править ]

Историческая реконструкция археоптерикса 1904 года.
Реконструкция Ринии

Идея о том, что виды животных и растений не постоянны, а изменяются с течением времени, была высказана еще в XVIII веке. [42] Книга Дарвина «Происхождение видов» , опубликованная в 1859 году, дала ей прочную научную основу. Однако слабостью работы Дарвина было отсутствие палеонтологических свидетельств, на что указывал сам Дарвин. Хотя легко представить, что естественный отбор порождает вариации, наблюдаемые внутри родов и семейств, трансформацию между высшими категориями представить было труднее. Впечатляющая находка лондонского экземпляра археоптерикса в 1861 году, всего через два года после публикации работы Дарвина, впервые предложила связь между классом высокоразвитых птиц и классом более базальных рептилий . [43] В письме Дарвину палеонтолог Хью Фальконер писал:

Если бы каменоломням Зольнхофена было поручено — по августейшему приказу — добыть странное существо в духе Дарвина, оно не смогло бы выполнить этот приказ лучше, чем в случае с « Археоптериксом» . [44]

Таким образом, переходные окаменелости, такие как археоптерикс, стали рассматриваться не только как подтверждение теории Дарвина, но и как самостоятельные символы эволюции. [45] Например, шведский энциклопедический словарь Nordisk familjebok 1904 года показал неточную реконструкцию окаменелости археоптерикса (см. иллюстрацию) «ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts» («одно из самых значительных палеонтологических открытий, когда-либо сделанных»). [46]

Возникновение растений [ править ]

Переходные окаменелости принадлежат не только животным. С увеличением картографирования отделов растений в начале 20 века начались поиски предка сосудистых растений . В 1917 году Роберт Кидстон и Уильям Генри Лэнг нашли останки крайне примитивного растения в кремне Райни в Абердиншире , Шотландия, и назвали его Риния . [47]

Растение ринии было небольшим и похожим на палочку, с простыми дихотомически ветвящимися стеблями без листьев, каждый из которых имел спорангий . Простая форма перекликается со спорофитом мхов , у и было показано, что риний наблюдалась смена поколений с соответствующим гаметофитом в виде скученных пучков крошечных стеблей высотой всего несколько миллиметров. [48] Таким образом, риния занимает промежуточное положение между мхами и ранними сосудистыми растениями, такими как папоротники и плауны . Из ковра мохоподобных гаметофитов более крупные спорофиты Rhynia росли во многом подобно простым плаунам, распространяясь посредством горизонтально растущих стеблей, образующих ризоиды , которые прикрепляли растение к субстрату. Необычное сочетание моховых и сосудистых черт, а также чрезвычайная структурная простота растения имели огромное значение для ботанического понимания. [49]

Недостающие ссылки [ править ]

« Яванский человек » или питекантроп прямоходящий (ныне Homo erectus ), оригинальное «недостающее звено», найденное на Яве в 1891–1892 годах.
Человеческая родословная от амебы показана как переосмысленная цепь бытия с живыми и ископаемыми животными. Из критики Г. Эйвери Эрнста Геккеля , 1873.

Идея о том, что все живые существа связаны посредством какого-то процесса трансмутации, возникла еще до теории эволюции Дарвина. Жан-Батист Ламарк предполагал, что жизнь постоянно зарождается в форме простейших существ, и стремился к сложности и совершенству (т.е. человека) через прогрессивный ряд низших форм. [50] По его мнению, низшие животные были просто новичками на эволюционной сцене. [51]

После «Происхождения видов » идея «низших животных», представляющих более ранние стадии эволюции, сохранялась, как показано в Эрнста Геккеля . рисунке человеческой родословной [52] Хотя тогда считалось, что позвоночные образуют своего рода эволюционную последовательность, различные классы были различны, а неоткрытые промежуточные формы назывались «недостающими звеньями».

Этот термин впервые был использован в научном контексте Чарльзом Лайелем в третьем издании (1851 г.) его книги «Элементы геологии» в отношении недостающих частей геологической колонки , но он стал популяризирован в своем нынешнем значении, когда появился на странице xi книги. его книга «Геологические свидетельства древности человека» 1863 года. К тому времени вообще считалось, что конец последнего ледникового периода ознаменовал первое появление человечества; Лайель опирался на новые открытия в своей книге «Древность человека», чтобы заглянуть в прошлое происхождения людей. Лайель писал, что остается глубокой загадкой, как можно преодолеть огромную пропасть между человеком и животным. [53] Яркие произведения Лайеля разожгли общественное воображение, вдохновив Жюля Верна на книгу «Путешествие к центру Земли» (1864 г.) и Луи Фигье « второе издание книги La Terre avant le déluge » («Земля до потопа») 1867 г., которое включало драматические иллюстрации. дикие мужчины и женщины в звериных шкурах и с каменными топорами на месте Эдемского сада , показанного в издании 1863 года. [54]

Однако поиск окаменелости, демонстрирующей переходные черты между обезьянами и людьми, был бесплодным, пока молодой голландский геолог Эжен Дюбуа не нашел череп, коренной зуб и бедренную кость на берегу реки Соло , Ява , в 1891 году. обезьяноподобна крыша черепа , объем мозга оценивается примерно в 1000 куб.см, что находится на полпути между мозгом шимпанзе и взрослого человека. Единственный коренной зуб был больше, чем любой современный человеческий зуб, но бедренная кость была длинной и прямой, а угол колена указывал на то, что « Яванский человек » ходил прямо. [55] Получив название Pithecanthropus erectus («прямоходящий человек-обезьяна»), он стал первым в длинном списке окаменелостей эволюции человека . В то время многие называли его «недостающим звеном», что помогло установить, что этот термин в первую очередь используется для человеческих окаменелостей, хотя иногда он используется и для других промежуточных продуктов, таких как промежуточный звено динозавр-птица -археоптерикс . [56] [57]

Внезапные скачки с очевидными пробелами в летописи окаменелостей использовались в качестве доказательства прерывистого равновесия . Такие скачки можно объяснить либо макромутациями , либо просто относительно быстрыми эпизодами постепенной эволюции путем естественного отбора, поскольку период, скажем, 10 000 лет едва регистрируется в летописи окаменелостей.

Хотя «недостающее звено» по-прежнему является популярным термином, хорошо узнаваемым среди общественности и часто используемым в популярных средствах массовой информации, [58] этот термин избегают в научных публикациях. [5] Некоторые блоггеры назвали это «неуместным»; [59] и потому, что звенья больше не «отсутствуют», и потому, что человеческая эволюция больше не считается происходившей в рамках единой линейной прогрессии. [5] [60]

Прерывистое равновесие [ править ]

Теория прерывистого равновесия, разработанная Стивеном Джеем Гулдом и Найлсом Элдриджем и впервые представленная в 1972 году. [61] часто ошибочно вовлекается в обсуждение переходных окаменелостей. [62] Эта теория, однако, относится только к хорошо документированным переходам внутри таксонов или между близкородственными таксонами за геологически короткий период времени. Эти переходы, обычно прослеживаемые в одном и том же геологическом обнажении, часто демонстрируют небольшие скачки в морфологии между длительными периодами морфологической стабильности. Чтобы объяснить эти скачки, Гулд и Элдридж предположили сравнительно длительные периоды генетической стабильности, разделенные периодами быстрой эволюции. Гулд сделал следующее наблюдение относительно неправильного использования его работы креационистами для отрицания существования переходных окаменелостей:

Поскольку мы предложили прерывистое равновесие для объяснения тенденций, вызывает бешенство то, что креационисты снова и снова цитируют (я не знаю, намеренно или по глупости) признание того, что летопись окаменелостей не включает в себя переходных форм. Пунктуация встречается на уровне вида; Направленные тенденции (по лестничной модели) распространены на более высоком уровне переходов внутри основных групп.

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Фриман и Херрон 2004 , с. 816
  2. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Протеро 2007 , стр. 133–135
  3. ^ Дарвин 1859 , стр. 279–280.
  4. ^ Дарвин 1859 , стр. 341–343.
  5. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Протеро, Дональд Р. (1 марта 2008 г.). «Эволюция: какое недостающее звено?» . Новый учёный . 197 (2645): 35–41. дои : 10.1016/s0262-4079(08)60548-5 . ISSN   0262-4079 .
  6. ^ Например, см. Бентон 1997.
  7. ^ Протеро 2007 , с. 84 .
  8. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Казлев, М. Алан. «Земноводные, систематика и кладистика» . Палеос . Проверено 9 мая 2012 г.
  9. ^ Протеро 2007 , с. 127 .
  10. ^ Протеро 2007 , с. 263 .
  11. ^ Протеро, Дональд Р.; Лазарус, Дэвид Б. (июнь 1980 г.). «Планктонные микроископаемые и признание предков». Систематическая биология . 29 (2): 119–129. дои : 10.1093/sysbio/29.2.119 . ISSN   1063-5157 .
  12. ^ Син Сюй ; Хайлу Ю; Кай Ду; Фэнлу Хан (28 июля 2011 г.). « Археоптериксоподобный теропод из Китая и происхождение авиала». Природа . 475 (7357): 465–470. дои : 10.1038/nature10288 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   21796204 . S2CID   205225790 .
  13. ^ Эриксон, Грегори М .; Раухут, Оливер В.М.; Чжунхэ Чжоу ; и др. (9 октября 2009 г.). «Была ли физиология динозавров унаследована птицами? Примиряем медленный рост археоптерикса » . ПЛОС Один . 4 (10): е7390. Бибкод : 2009PLoSO...4.7390E . дои : 10.1371/journal.pone.0007390 . ISSN   1545-7885 . ПМК   2756958 . ПМИД   19816582 .
  14. ^ Ялден, Дерек В. (сентябрь 1984 г.). «Какого размера был Археоптерикс ?». Зоологический журнал Линнеевского общества . 82 (1–2): 177–188. дои : 10.1111/j.1096-3642.1984.tb00541.x . ISSN   0024-4082 .
  15. ^ « Археоптерикс : ранняя пташка» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет, Беркли . Проверено 18 октября 2006 г.
  16. ^ Wellnhofer 2004 , стр. 282–300.
  17. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Лавджой, К. Оуэн (ноябрь 1988 г.). «Эволюция ходьбы человека» (PDF) . Научный американец . 259 (5): 82–89. Бибкод : 1988SciAm.259e.118L . дои : 10.1038/scientificamerican1188-118 . ISSN   0036-8733 . ПМИД   3212438 .
  18. ^ « Австралопитек афарский » . Эволюция человека . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновского института Программа происхождения человека . Проверено 15 мая 2015 г.
  19. ^ Уайт, Тим Д .; Вор, генерал; Симпсон, Скотт; Асфау, Берхане (январь 2000 г.). «Челюсти и зубы Australopithecus afarensis из Мака, Средний Аваш, Эфиопия» Американский журнал физической антропологии . 111 (1): 45–68. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(200001)111:1<45::AID-AJPA4>3.0.CO;2-I . ISSN   0002-9483 . ПМИД   10618588 .
  20. ^ Медицинские и фармацевтические колледжи северо-восточного университета Огайо (21 декабря 2007 г.). «Киты произошли от крошечных предков, похожих на оленей» . Наука Дейли . Роквилл, доктор медицины: ScienceDaily, LLC . Проверено 15 мая 2015 г.
  21. ^ Джинджерич и Рассел, 1981 г.
  22. ^ Кастро и Хубер, 2003 г.
  23. ^ Нуммела, Сирпа; Тьювиссен, JGM; Баджпай, Сунил; и др. (12 августа 2004 г.). «Эоценовая эволюция слуха китов». Природа . 430 (7001): 776–778. Бибкод : 2004Natur.430..776N . дои : 10.1038/nature02720 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   15306808 . S2CID   4372872 .
  24. ^ Тьювиссен, JGM; Уильямс, Эллен М.; Роу, Лоис Дж.; и др. (20 сентября 2001 г.). «Скелеты наземных китообразных и связь китов с парнокопытными». Природа . 413 (6853): 277–281. Бибкод : 2001Natur.413..277T . дои : 10.1038/35095005 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   11565023 . S2CID   4416684 .
  25. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Тьювиссен, JGM; Уильямс, Эллен М. (ноябрь 2002 г.). «Ранние проявления китообразных (млекопитающих): закономерности эволюции и корреляции развития». Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 : 73–90. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426 . ISSN   1545-2069 .
  26. ^ Тьювиссен, JGM; Баджпай, Сунил (декабрь 2001 г.). «Происхождение китов как образец макроэволюции» . Бионаука . 51 (12): 1037–1049. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2 . ISSN   0006-3568 .
  27. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Дэшлер, Эдвард Б .; Шубин, Нил Х .; Дженкинс, Фариш А. младший (6 апреля 2006 г.). «Девонская четвероногие рыбы и эволюция строения тела четвероногих» . Природа . 440 (7085): 757–763. Бибкод : 2006Natur.440..757D . дои : 10.1038/nature04639 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   16598249 .
  28. ^ Клак, Дженнифер А. (декабрь 2005 г.). «Как подняться на землю». Научный американец . 293 (6): 100–107. Бибкод : 2005SciAm.293f.100C . дои : 10.1038/scientificamerican1205-100 . ISSN   0036-8733 . ПМИД   16323697 .
  29. ^ Истон, Джон (23 октября 2008 г.). « Внутренняя анатомия Тиктаалика объясняет эволюционный переход от воды к суше» . Хроники Чикагского университета . 28 (3). ISSN   1095-1237 . Проверено 19 апреля 2012 г.
  30. ^ Уилфорд, Джон Ноубл (5 апреля 2006 г.). «Ученые называют рыбные ископаемые «недостающим звеном» » . Нью-Йорк Таймс . Проверено 17 мая 2015 г.
  31. ^ Shubin 2008
  32. ^ «Информация о грудных плавниках» . uu.diva-portal.org . Проверено 9 мая 2021 г.
  33. ^ Недзведский, Гжегож; Шрек, Питер; Наркевич, Катажина; и др. (7 января 2010 г.). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши». Природа . 463 (7227): 43–48. Бибкод : 2010Natur.463...43N . дои : 10.1038/nature08623 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   20054388 . S2CID   4428903 .
  34. ^ «Четыре фута в прошлом: следы предшествуют самым ранним окаменелостям тела» . Природа (Резюме редакции). 463 (7227). 7 января 2010 г. ISSN   0028-0836 .
  35. ^ Шапло и Амаока 1998 , стр. 223–226.
  36. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Минар, Энн (9 июля 2008 г.). «Находка странной рыбы противоречит аргументу разумного замысла» . Национальные географические новости . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала 4 августа 2008 года . Проверено 17 июля 2008 г.
  37. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Фридман, Мэтт (10 июля 2008 г.). «Эволюционное происхождение асимметрии камбалы». Природа . 454 (7201): 209–212. Бибкод : 2008Natur.454..209F . дои : 10.1038/nature07108 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   18615083 . S2CID   4311712 .
  38. ^ Жерриен, Филипп; Мейер-Берто, Бриджит; Фэйрон-Демаре, Мюриэль; и др. (29 октября 2004 г.). «Рункария, предшественник семенного растения среднего девона». Наука . 306 (5697): 856–858. Бибкод : 2004Sci...306..856G . дои : 10.1126/science.1102491 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   15514154 . S2CID   34269432 .
  39. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Протеро 2007 , стр. 50–53
  40. ^ Исаак, Марк, изд. (5 ноября 2006 г.). «Заявление CC200: Переходные окаменелости» . Архив TalkOrigins . Хьюстон, Техас: Фонд TalkOrigins, Inc. Проверено 30 апреля 2009 г.
  41. ^ Донован и Пол 1998
  42. ^ Арчибальд, Дж. Дэвид (август 2009 г.). «Додарвиновское (1840 г.) «Древо жизни» Эдварда Хичкока » (PDF) . Журнал истории биологии . 42 (3): 561–592. CiteSeerX   10.1.1.688.7842 . дои : 10.1007/s10739-008-9163-y . ISSN   0022-5010 . ПМИД   20027787 . S2CID   16634677 .
  43. ^ Дарвин 1859 , Глава 10 .
  44. ^ Уильямс, Дэвид Б. (сентябрь 2011 г.). «Оценки: 30 сентября 1861 года: обнаружен и описан археоптерикс» . ЗЕМЛЯ . ISSN   1943-345Х . Архивировано из оригинала 7 мая 2012 года . Проверено 24 февраля 2012 г.
  45. ^ Веллнхофер 2009
  46. ^ Молоко 1904 , стр. 1379–1380 гг.
  47. ^ Кидстон, Роберт ; Ланг, Уильям Генри (27 февраля 1917 г.). «XXIV.— О старых растениях из красного песчаника, демонстрирующих структуру, из пласта Райни Черт, Абердиншир. Часть I. Риния Гвинн-Вогани, Кидстон и Лэнг» . Труды Королевского общества Эдинбурга . 51 (3): 761–784. дои : 10.1017/S0263593300006805 . ISSN   0080-4568 . OCLC   704166643 . S2CID   251580286 . Проверено 18 мая 2015 г.
  48. ^ Керп, Ганс; Тревин, Найджел Х.; Хасс, Хаген (2003). «Новые гаметофиты из раннедевонских рини-кремней». Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 94 (4): 411–428. дои : 10.1017/S026359330000078X . ISSN   0080-4568 . S2CID   128629425 .
  49. ^ Эндрюс 1967 , с. 32
  50. ^ Ламарк 1815–1822 гг.
  51. ^ Аппель, Тоби А. (осень 1980 г.). «Анри де Бленвиль и сериал о животных: цепочка бытия девятнадцатого века». Журнал истории биологии . 13 (2): 291–319. дои : 10.1007/BF00125745 . ISSN   0022-5010 . JSTOR   4330767 . S2CID   83708471 .
  52. ^ Геккель 2011 , с. 216.
  53. ^ Байнум, Уильям Ф. (лето 1984 г.). Чарльза Лайеля « Древность человека и ее критики». Журнал истории биологии . 17 (2): 153–187. дои : 10.1007/BF00143731 . ISSN   0022-5010 . JSTOR   4330890 . S2CID   84588890 .
  54. ^ Браун 2003 , стр. 130, 218, 515.
  55. ^ Свишер, Кертис и Левин, 2001 г.
  56. ^ Читатель 2011 г.
  57. ^ Бентон, Майкл Дж. (март 2001 г.). «Свидетельства эволюционных переходов» . действиебиологическая наука . Вашингтон, округ Колумбия: Американский институт биологических наук . Архивировано из оригинала 26 апреля 2012 года . Проверено 29 марта 2012 г.
  58. ^ Циммер, Карл (19 мая 2009 г.). «Дарвиниус: Он доставляет пиццу, удлиняется, укрепляется и находит ту тапочку, которая лежала на свободе под шезлонгом [так в оригинале] несколько недель…» The Loom (Блог). Вокеша, Висконсин: Kalmbach Publishing . Проверено 10 сентября 2011 г.
  59. ^ Самбрани, Наградж (10 июня 2009 г.). «Почему термин «недостающие звенья» неуместен» . Biology Times (блог) . Проверено 19 мая 2015 г.
  60. ^ Элдридж и Гулд 1972 , стр. 82–115.
  61. ^ Бейтс, Гэри (декабрь 2006 г.). «Эта цитата! — о пропавших переходных окаменелостях» . Создание . 29 (1): 12–15. ISSN   0819-1530 . Проверено 6 июля 2014 г.
  62. ^ Гулд 1980 , с. 189.

Источники [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 8c309e35c310054daede2d2e25e6acd9__1711474860
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/8c/d9/8c309e35c310054daede2d2e25e6acd9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Transitional fossil - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)