Эволюция жгутиков
| Часть серии о |
| Эволюционная биология |
|---|
 |
Эволюция жгутиков представляет большой интерес для биологов, поскольку каждая из трех известных разновидностей жгутиков ( эукариотических , бактериальных и архейных ) представляет собой сложную клеточную структуру, требующую взаимодействия множества различных систем. [ нужна ссылка ]
Эукариотический жгутик [ править ]
Существуют две конкурирующие группы моделей эволюционного происхождения жгутика эукариот (ниже называемого ресничкой , чтобы отличить его от бактериального аналога). Недавние исследования центра организации микротрубочек позволяют предположить, что самый поздний предок всех эукариот уже имел сложный жгутиковый аппарат. [1]
эндогенной, аутогенной и прямой филиации Модели
Эти модели утверждают, что реснички развились из ранее существовавших компонентов эукариотического цитоскелета (который имеет тубулин и динеин , которые также используются для других функций) как продолжение аппарата митотического веретена . Эту связь все еще можно увидеть, во-первых, у различных одноклеточных эукариот с ранним ветвлением, которые имеют из микротрубочек базальное тельце , где микротрубочки на одном конце образуют веретенообразный конус вокруг ядра, а микротрубочки на другом конце направлены в сторону от ядра. клетку и образуют ресничку. Еще одна связь состоит в том, что центриоль , участвующая в формировании митотического веретена у многих (но не всех) эукариот, гомологична ресничке и во многих случаях является базальным тельцем, из которого растет ресничка.
Промежуточной стадией между веретеном и ресничкой может быть неплавающий придаток, состоящий из микротрубочек, функция которого зависит от естественного отбора , например, увеличение площади поверхности, помощь простейшим оставаться во взвешенном состоянии в воде, увеличение шансов наткнуться на бактерии, чтобы съесть их, или служит ножкой, прикрепляющей клетку к твердой подложке.
Что касается происхождения отдельных белковых компонентов, статья об эволюции динеинов [2] [3] показывает, что более сложное семейство белков цилиарного динеина имеет очевидного предка в виде более простого цитоплазматического динеина (который сам произошел из семейства белков ААА , которое широко встречается у всех архей, бактерий и эукариот). Давние подозрения, что тубулин гомологичен FtsZ (основанные на очень слабом сходстве последовательностей и некотором сходстве поведения), были подтверждены в 1998 году независимым разрешением трехмерных структур двух белков.
/эндосимбиотические/ экзогенные модели Симбиотические
Эти модели утверждают, что реснички произошли от симбиотического Gracilicutes (предка спирохеты и Prosthecobacter ), который прикрепился к примитивному эукариоту или архебактерии ( археям ).
Современную версию гипотезы впервые предложила Линн Маргулис . [4] Гипотеза, хотя и очень широко разрекламированная, никогда не была широко принята экспертами, в отличие от аргументов Маргулиса о симбиотическом происхождении митохондрий и хлоропластов . Маргулис активно продвигала и публиковала версии этой гипотезы до конца своей жизни. [5]
Одним из основных аргументов в пользу симбиотической гипотезы было то, что существуют эукариоты, которые используют симбиотические спирохеты в качестве своей подвижности органелл (некоторые парабазалиды внутри кишок термитов , такие как Mixotricha и Trichonympha ). Это пример кооптации и гибкости биологических систем, а предполагаемые гомологии, о которых сообщалось между ресничками и спирохетами, выдержали дальнейшее изучение.
Гипотеза Маргулиса предполагает, что археи приобрели тубулина белки от эубактера, предка Prosthecobacter . Однако гомология тубулина с бактериальным репликационным и цитоскелетным белком FtsZ (см. Прокариотический цитоскелет ), который, по-видимому, был нативным для архей , позволяет предположить эндогенное происхождение тубулина, а не симбиотический перенос.
Бактериальный жгутик [ править ]
Имеются убедительные доказательства того, что бактериальный жгутик включает в себя и даже может быть основан на секреторной и транспортной системе типа III , учитывая сходство белков в обеих системах. [6]
Все известные в настоящее время нежгутиковые транспортные системы III типа выполняют функцию экспорта (инъекции) токсина в эукариотические клетки. Точно так же жгутики растут за счет экспорта флагеллина через жгутиковый механизм. Предполагается, что жгутик произошел от секреторной системы третьего типа. Например, бубонной чумы бактерия Yersinia pestis имеет сборку органелл, очень похожую на сложный жгутик, за исключением того, что у нее отсутствуют лишь несколько жгутиковых механизмов и функций, таких как игла для введения токсинов в другие клетки. Таким образом, секреторная система третьего типа подтверждает гипотезу о том, что жгутик развился из более простой бактериальной секреторной системы .
Однако истинная взаимосвязь может быть обратной: недавние филогенетические исследования убедительно свидетельствуют о том, что секреторная система третьего типа развилась из жгутика в результате серии делеций генов. [7]
Эубактериальный жгутик [ править ]
Эубактериальный жгутик — многофункциональная органелла. Это также одна из многих систем подвижности бактерий. Структура органеллы выглядит как двигатель, вал и пропеллер. [8] Однако структура жгутиков эубактерий варьируется в зависимости от того, работают ли их двигательные системы на протонах или натрии, а также от сложности жгутикового хлыста. [9] Эволюционное происхождение эубактериальных жгутиков, вероятно, является примером непрямой эволюции. Гипотеза об эволюционном пути эубактериального жгутика утверждает, что сначала развилась секреторная система, основанная на комплексе стержней и порообразователей SMC. Предполагается, что это общий предок секреторной системы типа III и жгутиковой системы. Затем в эту структуру был введен ионный насос, который улучшил секрецию. Ионный насос позже стал моторным белком. За этим последовало появление протожгутиковой нити как части структуры секреции белка. На этом этапе или позже возникает скользяще-подёргивающаяся моторика, которая затем уточняется до плавательной моторики. [8]
Архейный жгутик [ править ]
Недавно обнаруженный архейный жгутик, или архаеллум , аналогичен , но не гомологичен , бактериальному. Помимо того, что между генами двух систем не обнаружено сходства последовательностей, жгутик архей, по-видимому, растет у основания, а не на кончике, и имеет диаметр около 15 нанометров (нм), а не 20.
Сравнение последовательностей показывает, что жгутик архей гомологичен бактериальным пилям IV типа , нитчатым структурам вне клетки. [10] Втягивание пилуса обеспечивает другую форму подвижности бактерий, называемую «подергиванием» или «социальным скольжением», которая позволяет бактериальным клеткам ползать по поверхности. Они собираются через систему секреции типа II . Они также могут способствовать плаванию, но неизвестно ни одного вида бактерий, который бы использовал пили типа IV одновременно для плавания и ползания.
исследования Дальнейшие
Существуют поддающиеся проверке схемы происхождения каждой из трех систем двигательной активности, и пути дальнейших исследований ясны; для прокариот эти направления включают изучение систем секреции свободноживущих невирулентных прокариот. У эукариот необходимо гораздо лучше понять механизмы как митоза, так и построения ресничек, включая ключевую роль центриоли. Необходимо также детальное исследование различных неподвижных придатков, встречающихся у эукариот.
Наконец, изучение происхождения всех этих систем во многом выиграло бы от решения вопросов, связанных с глубокой филогенией: какие организмы наиболее глубоко ветвятся в каждом домене и каковы взаимоотношения между этими доменами.
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Юбуки, Наоджи; Леандер, Брайан С. (2013). «Эволюция центров организации микротрубочек на дереве эукариот» . Заводской журнал . 75 (2): 230–244. дои : 10.1111/tpj.12145 . ПМИД 23398214 .
- ^ Гиббонс И.Р. (1995). «Семейство моторных белков динеинов: современное состояние и вопросы на будущее». Подвижность клеток и цитоскелет . 32 (2): 136–44. дои : 10.1002/см.970320214 . ПМИД 8681396 .
- ^ Асаи диджей, член парламента Кунсе (май 2001 г.). «Тяжелая цепь динеина: структура, механика и эволюция». Тенденции в клеточной биологии . 11 (5): 196–202. дои : 10.1016/S0962-8924(01)01970-5 . ПМИД 11316608 .
- ^ Саган Л. (март 1967 г.). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 255–74. дои : 10.1016/0022-5193(67)90079-3 . ПМИД 11541392 .
- ^ Маргулис, Линн (1998). Симбиотическая планета: новый взгляд на эволюцию . Нью-Йорк: Основные книги. ISBN 978-0-465-07271-2 . ОСЛК 39700477 . [ нужна страница ]
- ^ Милн-Дэвис Б., Уимми С., Дипольд А. (март 2021 г.). «Адаптивность и динамика систем секреции III типа» . Молекулярная микробиология . 115 (3): 395–411. дои : 10.1111/mmi.14658 . ПМИД 33251695 .
- ^ Эбби С; Роча Э. 2012. Нежгутиковая система секреции типа III эволюционировала из бактериального жгутика и диверсифицировалась в системы, адаптированные к клеткам-хозяевам. ПЛОС Генетика . http://www.plosgenetics.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pgen.1002983
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Янг, Мэтт и Эдис, Танер (2004). Почему разумный замысел терпит неудачу: научная критика нового креационизма ISBN 0-8135-3433-X Издательство Университета Рутгерса Нью-Брансуик, Нью-Джерси и Лондон.72-84.
- ^ Берри, РМ и Дж. П. Армитидж. 1999. «Бактериальный двигатель жгутиков». Достижения микробной физиологии ISBN 978-0-12-027749-0 . v. 49: 291–337.
- ^ Фаги Д.М., Джаррелл К.Ф., Кузио Дж., Калмокофф М.Л. (январь 1994 г.). «Молекулярный анализ флагеллинов архей: сходство с суперсемейством пилин-транспорта IV типа, широко распространенным у бактерий». Канадский журнал микробиологии . 40 (1): 67–71. дои : 10.1139/m94-011 . ПМИД 7908603 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Вонг, Тим; Амиди, Арезу; Доддс, Александра; Сиддики, Сара; Ван, Цзин; Да, Трейси; Таманг, Дорджи Г.; Сайер, Милтон Х. (2007). «Эволюция бактериального жгутика: совокупные данные указывают на то, что жгутики развивались как модульные системы, многие компоненты которых произошли из других систем» (PDF) . Микроб . 2 (7): 335–40. Архивировано из оригинала (PDF) 15 марта 2012 года . Проверено 1 декабря 2009 г.
- Джонс, Дэн (16 февраля 2008 г.). «Раскрытие эволюции бактериального жгутика» . Новый учёный . Проверено 1 декабря 2009 г.
- Холл Дж.Л., Раманис З., Luck DJ (октябрь 1989 г.). «Базальные тельца/центриолярная ДНК: молекулярно-генетические исследования хламидомонады». Клетка . 59 (1): 121–32. дои : 10.1016/0092-8674(89)90875-1 . ПМИД 2571418 .
- Паллен М.Дж., Мацке, штат Нью-Джерси (октябрь 2006 г.). «От происхождения видов к происхождению бактериальных жгутиков». Обзоры природы. Микробиология . 4 (10): 784–90. дои : 10.1038/nrmicro1493 . ПМИД 16953248 .
- Маргулис, Линн (1981). Симбиоз в эволюции клеток: жизнь и ее среда на ранней Земле . Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-1255-8 . OCLC 6982472 .
- Маргулис Л. (апрель 1993 г.). «Наследование приобретенных микробов» (PDF) . Цитирование классических комментариев . 36 (16): 9–10.
Внешние ссылки [ править ]
- Эволюция жгутика на пальце панды
- Мацке, штат Нью-Джерси (сентябрь 2006 г.). «Эволюция в (броуновском) пространстве: модель происхождения бактериального жгутика» . Разговор о причине . Проверено 1 декабря 2009 г.
