✖


Jump to content

Гологеномная теория эволюции

Гологеномная теория эволюции [1] [2] [3] [4] превращает отдельное животное или растение (и другие многоклеточные организмы) в сообщество или « голобионт » — хозяина плюс все его симбиотические микробы. Следовательно, коллективные геномы холобионта образуют «хологеном». Голобионты и хологеномы являются структурными единицами. [5] которые заменяют неправильные термины в контексте симбиозов хозяина и микробиоты, таких как суперорганизм (т.е. интегрированная социальная единица, состоящая из сородичей), орган и метагеном . Вариации гологенома могут кодировать фенотипическую пластичность холобионта и могут подвергаться эволюционным изменениям, вызванным отбором и дрейфом, если части гологенома передаются между поколениями с разумной точностью. Одним из важных результатов превращения человека в холобионта, подверженного эволюционным силам, является то, что генетические вариации в хологеноме могут быть вызваны изменениями в геноме хозяина, а также изменениями в микробиоме, включая новые приобретения микробов, горизонтальный перенос генов. и изменения в обилии микробов внутри хозяев. Хотя существует богатая литература по бинарным симбиозам хозяин-микроб, концепция хологенома отличается тем, что включает огромную симбиотическую сложность, присущую многим многоклеточным хозяевам. Недавнюю литературу по холобионтам и гологеномам, опубликованную на платформе открытого доступа, см. в следующей ссылке. [4]

Происхождение [ править ]

Линн Маргулис ввела термин холобионт в своей книге 1991 года «Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез» (MIT Press). [6] хотя это было не в контексте разнообразных популяций микробов. Термин холобионт происходит от древнегреческого ὅλος (холос, «целый») и слова бионт, обозначающего единицу жизни. [7]

В сентябре 1994 года Ричард Джефферсон ввёл термин «хологеном», когда представил гологеномную теорию эволюции на презентации в лаборатории Колд-Спринг-Харбор . [1] [8] [9] На симпозиуме CSH и ранее тревожное количество и разнообразие микробов, которые были обнаружены с помощью мощного инструмента ПЦР-амплификации генов 16S рибосомальной РНК, было захватывающим, но сбивающим с толку интерпретаций в различных исследованиях. Ряд выступавших назвали микробный вклад в образцы ДНК млекопитающих или растений «загрязнением». В своей лекции Джефферсон утверждал, что это, скорее всего, не загрязнения, а скорее существенные компоненты образцов, которые отражают реальный генетический состав изучаемого организма, являющийся неотъемлемой частью сложной системы, в которой он живет. Это подразумевало, что логика деятельности и возможностей организма будет заложена только в хологеноме. Наблюдения за повсеместным распространением микробов в образцах растений и почвы, а также лабораторные работы по молекулярной генетике микробных ферментов, связанных с позвоночными, влияющих на действие гормонов, послужили основой для этой гипотезы. [10] Были сделаны ссылки на работы, показывающие, что спаривающиеся феромоны высвобождаются только после того, как микробиота кожи активирует предшественники. [11]

На 14-м Южноафриканском конгрессе биохимии и молекулярной биологии в 1997 г. [12] Джефферсон описал, как модуляция уровней стероидов и других гормонов микробными глюкуронидазами и арилсульфатазой глубоко повлияла на эффективность сложного организма. После проделанной работы по выделению многочисленных и разнообразных глюкуронидаз из микробных образцов фекалий африканских животных, [13] и их дифференциальное расщепление гормонов, он предположил, что это явление, микробно-опосредованная модуляция гормонов, может лежать в основе эволюции болезней и социального поведения, а также приспособленности холобионтов и устойчивости системы. В своих лекциях Джефферсон придумал и определил термин «экотерапия», имея в виду корректировку популяционной структуры микробного состава растений и животных – микробиома – и их поддерживающей экосистемы для улучшения производительности. [9] [12] В 2007 году Джефферсон опубликовал серию публикаций о логике теории гологенома на странице Камбии «Наука как социальное предприятие». [14]

В 2008 году Юджин Розенберг и Илана Зильбер-Розенберг, очевидно, независимо использовали термин «хологеном» и разработали гологеномную теорию эволюции. [15] Первоначально эта теория была основана на наблюдениях за обесцвечиванием коралла Oculina patagonica, вызванным Vibrio shiloi . С момента своего первого появления эта теория пропагандировалась как сплав ламаркизма и дарвинизма и распространялась на всю эволюцию, а не только на эволюцию кораллов. История развития теории гологенома и логика, лежащая в основе ее развития, были в центре внимания статьи Кэрри Арнольд в журнале New Scientist в январе 2013 года. [16] Всестороннее рассмотрение теории, включая обновления Розенбергов о нейтральности, патогенезе и многоуровневом отборе, можно найти в их книге 2013 года . [2]

В 2013 году Роберт Брукер и Сет Борденштейн [17] вновь активизировали концепцию гологенома, показав, что микробиомы кишечника близкородственных видов ос Nasonia различимы и способствуют гибели гибридов. Это поставило взаимодействия между хозяевами и микробами в концептуальный континуум с взаимодействиями между генами в одном и том же геноме. В 2015 году Борденштейн и Кевин Р. Тайс наметили концептуальную основу, которая соответствует ранее существовавшим теориям в биологии. [4]

Поддержка со стороны позвоночных биологии

Многоклеточная жизнь стала возможной благодаря координации физически и временных процессов, в первую очередь благодаря гормонам . Гормоны опосредуют важнейшую деятельность у позвоночных, включая онтогенез, соматическую и репродуктивную физиологию, половое развитие, работоспособность и поведение.

Многие из этих гормонов, включая большинство стероидов и тироксинов , секретируются в неактивной форме через эндокринную и апокринную системы в эпителиальные коридоры, в которых микробиота широко распространена и разнообразна, включая кишечник, мочевыводящие пути, легкие и кожу. Там неактивные гормоны могут быть повторно активированы путем расщепления остатков глюкуронида или сульфата, что позволяет им реабсорбироваться. Таким образом, на концентрацию и биодоступность многих гормонов влияет микробное расщепление конъюгированных посредников, что само по себе определяется разнообразной популяцией с избыточными ферментативными возможностями. Аспекты энтерогепатической циркуляции были известны на протяжении десятилетий, но рассматривались как вспомогательный эффект детоксикации и выведения метаболитов и ксенобиотиков, включая влияние на продолжительность жизни фармацевтических препаратов, включая противозачаточные препараты.

Основная предпосылка первого изложения Джефферсоном теории гологенома заключается в том, что целый ряд гормонов может быть реактивирован и резорбирован из эпителия, потенциально модулируя эффективные соотношения времени и дозы многих гормонов позвоночных. Способность изменять и модулировать, усиливать и подавлять, распространять и рекрутировать новые способности как закодированные микробами «признаки» означает, что отбор проб, восприятие и реагирование на окружающую среду становятся внутренними особенностями и возникающими способностями холобионта с механизмами, которые могут обеспечить быстрое, чувствительные, тонкие и постоянные изменения производительности.

Исследования Froebe et al. [18] в 1990 году, что указывает на то, что необходимые феромоны спаривания, включая андростенолы, требуют активации ассоциированными с кожей микробными глюкуронидазами и сульфатазами. В отсутствие микробных популяций в коже не высвобождался обнаруживаемый ароматический феромон, поскольку проферомон оставался водорастворимым и нелетучим. Фактически это означало, что микробы в коже были необходимы для выработки сигнала спаривания. [19]

коралловой со стороны Поддержка биологии

Последующее переосмысление теории гологенома Розенбергом и Зильбером-Розенбергом, опубликованное через 13 лет после определения теории Джефферсоном, было основано на их наблюдениях за кораллами и гипотезе коралловых пробиотиков.

Неотбеленный и отбеленный коралл

Коралловые рифы являются крупнейшими структурами, созданными живыми организмами, и содержат многочисленные и очень сложные микробные сообщества. Коралловая «голова» представляет собой колонию генетически идентичных полипов , которые выделяют экзоскелет возле основания. В зависимости от вида экзоскелет может быть твердым, на основе карбоната кальция , или мягким и белковым. На протяжении многих поколений колония создает крупный скелет, характерный для этого вида. В колонии кораллов обитают разнообразные формы жизни, включая фотосинтезирующие водоросли, такие как Symbiodinium , а также широкий спектр бактерий, включая азотфиксаторы . [20] и разлагатели хитина , [21] все они составляют важную часть питания кораллов. [22] Связь между кораллом и его микробиотой зависит от вида, и разные популяции бактерий обнаруживаются в слизи, скелете и тканях одного и того же фрагмента коралла. [23]

За последние несколько десятилетий произошло значительное сокращение популяций кораллов. Изменение климата , загрязнение воды и чрезмерный вылов рыбы — три фактора стресса, которые, как было описано, приводят к восприимчивости к болезням. Описано более двадцати различных заболеваний кораллов, но лишь у немногих из них были выделены и охарактеризованы возбудители.

Обесцвечивание кораллов является наиболее серьезным из этих заболеваний. В Средиземном море обесцвечивание Oculina patagonica было впервые описано в 1994 году и на основе строгого применения постулатов Коха было установлено, что оно вызвано заражением Vibrio shiloi . [24] С 1994 по 2002 год бактериальное обесцвечивание O. patagonica происходило каждое лето в восточном Средиземноморье. Удивительно, но после 2003 г. O. patagonica в восточном Средиземноморье стала устойчивой к инфекции V. shiloi , хотя другие заболевания по-прежнему вызывают обесцвечивание.

Удивление связано с тем, что кораллы долгоживущие, их продолжительность жизни составляет порядка десятилетий. [25] и не имеют адаптивной иммунной системы . Их врожденная иммунная система не вырабатывает антитела, и, по-видимому, они не смогут реагировать на новые вызовы, кроме как в эволюционных временных масштабах. Тем не менее, многие исследователи задокументировали различия в восприимчивости к отбеливанию, которые можно назвать «толерантностью, обусловленной опытом». [26] [27] Загадка того, как кораллам удалось приобрести устойчивость к определенному патогену, привела Юджина Розенберга и Илану Зильбер-Розенберг к выдвижению гипотезы кораллового пробиотика. [23] Эта гипотеза предполагает, что между кораллами и их симбиотическими микробными сообществами существуют динамические отношения. Полезные мутации могут возникать и распространяться среди симбиотических микробов гораздо быстрее, чем в кораллах-хозяевах. Изменяя свой микробный состав, «холобионт» может адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды гораздо быстрее, чем путем генетической мутации и отбора только у вида-хозяина.

Экстраполяция гипотезы коралловых пробиотиков на другие организмы, включая высшие растения и животных, привела к поддержке Розенбергом и публикациям гологеномной теории эволюции.

Теория [ править ]

Определение [ править ]

Основа гологеномной теории эволюции выглядит следующим образом (сокращенно от Rosenberg et al. , 2007): [28]

  • «Все животные и растения устанавливают симбиотические отношения с микроорганизмами».
  • «Различные виды-хозяева содержат разные популяции симбионтов, и особи одного и того же вида также могут содержать разные популяции симбионтов».
  • «Связь между организмом-хозяином и его микробным сообществом влияет как на хозяина, так и на его микробиоту».
  • «Генетическая информация, кодируемая микроорганизмами, может меняться под воздействием окружающей среды быстрее и посредством большего количества процессов, чем генетическая информация, кодируемая организмом-хозяином».
  • «...геном хозяина может действовать в консорциуме с геномами связанных с ним симбиотических микроорганизмов, создавая гологеном. Этот гологеном... может меняться быстрее, чем геном хозяина в одиночку, тем самым придавая больший адаптивный потенциал объединенному холобионту. эволюция».
  • «Каждый из этих пунктов, взятых вместе, [побудил Розенберга и др. предложить, что] холобионта с его гологеномом следует рассматривать как единицу естественного отбора в эволюции».

Некоторые авторы дополняют приведенные выше принципы дополнительным. Если данный холобионт следует считать единицей естественного отбора:

  • Хологеном должен передаваться по наследству из поколения в поколение. [29] [30]

Десять принципов холобионтов и гологеномов были представлены в PLOS Biology: [4]

  • I. Голобионты и хологеномы – единицы биологической организации.
  • II. Голобионты и хологеномы не являются системами органов, суперорганизмами или метагеномами.
  • III. Хологеном – это комплексная генная система.
  • IV. Концепция гологенома перезапускает элементы эволюции Ламарка.
  • V. Гологеномная изменчивость объединяет все механизмы мутации.
  • VI. Гологеномную эволюцию легче всего понять, приравняв ген в ядерном геноме к микробу в микробиоме.
  • VII. Концепция гологенома идеально вписывается в генетику и учитывает теорию многоуровневого отбора.
  • VIII. Хологеном формируется в результате отбора и нейтральности.
  • IX. Гологеномное видообразование сочетает в себе генетику и симбиоз.
  • X. Голобионты и их гологеномы не меняют правил эволюционной биологии

и вертикально Горизонтально передающиеся симбионты

Многие тематические исследования ясно демонстрируют важность связанной с организмом микробиоты для его существования. (Например, см. многочисленные тематические исследования в статье «Микробиом» .) Однако горизонтальную и вертикальную передачу эндосимбионтов . следует различать [31] Эндосимбионтов, чья передача преимущественно вертикальная, можно рассматривать как вкладчиков в наследственную генетическую изменчивость, присутствующую у вида-хозяина. [29]

В случае колониальных организмов, таких как кораллы, микробные ассоциации колонии сохраняются, хотя отдельные члены колонии, размножающиеся бесполым путем, живут и умирают. У кораллов также есть половой способ размножения, в результате которого образуются планктонные личинки; менее ясно, сохраняются ли микробные ассоциации на этой стадии роста. Кроме того, бактериальное сообщество колонии может меняться в зависимости от сезона. [23]

Многие насекомые поддерживают наследственные облигатные симбиозные отношения с бактериальными партнерами. Например, нормальное развитие самок ос вида Asobara tabida зависит от заражения Wolbachia . Если их «вылечить» от инфекции, их яичники дегенерируют. [32] Передача инфекции вертикальная, через цитоплазму яйцеклетки.

Напротив, в литературе описано множество облигатных симбиозных отношений, в которых передача симбионтов осуществляется посредством горизонтального переноса. Хорошо изученным примером является питающийся по ночам кальмар Euprymna scolopes , который маскирует свои очертания на фоне освещенной луной поверхности океана, излучая свет снизу с помощью симбиотической бактерии Vibrio fischeri . [33] Розенберги приводят этот пример в контексте гологеномной теории эволюции. [34] Кальмар и бактерия поддерживают высокоразвитые отношения. Только что вылупившийся кальмар собирает свои бактерии из морской воды, а латеральный перенос симбионтов между хозяевами позволяет быстрее передавать полезные мутации внутри вида-хозяина, чем это возможно при мутациях внутри генома хозяина.

и Первичные вторичные симбионты

Зеленый овощной клоп ( Nezara viridula ) во Фронтоне , Франция

Еще одно традиционное различие между эндосимбионтами - первичные и вторичные симбионты. [29] Первичные эндосимбионты обитают в специализированных клетках-хозяевах, которые могут быть организованы в более крупные органоподобные структуры (у насекомых — бактериом ). Ассоциации между хозяевами и первичными эндосимбионтами обычно древние, их возраст оценивается от десятков до сотен миллионов лет. Согласно эндосимбиотической теории , крайние случаи первичных эндосимбионтов включают митохондрии , пластиды (включая хлоропласты ) и, возможно, другие органеллы эукариотических клеток. Первичные эндосимбионты передаются обычно исключительно вертикально, причем отношения всегда мутуалистические и вообще обязывающие для обоих партнеров. Первичный эндосимбиоз встречается на удивление часто. Например, около 15% видов насекомых являются носителями этого типа эндосимбионтов. [35] Напротив, вторичный эндосимбиоз часто является факультативным, по крайней мере, с точки зрения хозяина, и ассоциации менее древние. Вторичные эндосимбионты не обитают в специализированных тканях хозяина, но могут обитать в полостях тела, рассеянных в жировой, мышечной или нервной тканях, или могут расти в кишечнике. Передача может осуществляться посредством вертикальной, горизонтальной или как вертикальной, так и горизонтальной передачи. Отношения между хозяином и вторичным эндосимбионтом не обязательно выгодны хозяину; действительно, отношения могут быть паразитическими. [29]

Различие между вертикальным и горизонтальным переносом, а также между первичным и вторичным эндосимбиозом не является абсолютным, а следует континууму и может подвергаться влиянию окружающей среды. Например, у клопа-вонючки Nezara viridula скорость вертикальной передачи симбионтов, которую самки передают потомству, смазывая яйца желудочными придатками , составляла 100% при 20 °С, но снижалась до 8% при 30 °С. [36] вертикальная передача бактериоцитов, содержащих первичный эндосимбионт Buchnera . Аналогичным образом, у тлей при высокой температуре резко снижается [37] Точно так же различие между комменсальными , мутуалистическими и паразитическими отношениями также не является абсолютным. Примером могут служить взаимоотношения между бобовыми и ризобиальными видами: поглощение N 2 энергетически более затратно, чем поглощение фиксированного азота из почвы, поэтому почвенный азот является предпочтительным, если не ограничивающим фактором. На ранних стадиях формирования клубеньков отношения растение-ризоби на самом деле больше напоминают патогенез, чем мутуалистическую ассоциацию. [ нужна ссылка ]

Неоламаркизм дарвиновском контексте в

Неоламаркианское наследование гологенома

Ламаркизм , концепция о том, что организм может передавать характеристики, приобретенные им в течение жизни, своему потомству (также известная как наследование приобретенных характеристик или мягкое наследование ), включала в себя две распространенные идеи своего времени:

  • Использование и неиспользование – люди теряют характеристики, которые им не нужны (или не используются), и приобретают полезные характеристики.
  • Наследование приобретенных признаков – особи наследуют черты своих предков.

Хотя теория Ламарка была отвергнута неодарвинизмом современного эволюционного синтеза , в котором эволюция происходит посредством случайных вариаций, подвергающихся естественному отбору , теория гологенома имеет аспекты, которые восходят к концепциям Ламарка. В дополнение к традиционно признанным способам изменчивости ( т.е. половой рекомбинации , хромосомной перестройке, мутации), холобионт допускает два дополнительных механизма изменчивости, специфичных для теории гологенома: (1) изменения в относительной популяции существующих микроорганизмов ( т.е. амплификация и редукция) и (2) приобретение новых штаммов из окружающей среды, которые могут передаваться потомству. [34]

Изменения в относительной популяции существующих микроорганизмов соответствуют ламарковскому «использованию и неупотреблению», тогда как способность приобретать новые штаммы из окружающей среды, которые могут передаваться потомству, соответствует ламарковскому «наследованию приобретенных признаков». Поэтому ее сторонники утверждают, что теория гологенома включает ламарковские аспекты в дарвиновскую структуру. [34]

Дополнительные тематические исследования [ править ]

Гороховая тля, добывающая сок из стебля и листьев огородного гороха

Гороховая тля Acyrthosiphon pisum поддерживает облигатные симбиотические отношения с бактерией Buchnera aphidicola , которая передается по материнской линии эмбрионам, развивающимся внутри материнских овариол . Гороховая тля питается соком, который богат сахарами, но беден аминокислотами. Они полагаются на свою эндосимбиотическую популяцию Buchnera для получения незаменимых аминокислот, поставляя взамен питательные вещества, а также защищенную внутриклеточную среду, которая позволяет Buchnera расти и размножаться. [38] Отношения на самом деле сложнее взаимного питания; некоторые штаммы Buchnera повышают термотолерантность хозяина, а другие - нет. Оба штамма присутствуют в полевых популяциях, что позволяет предположить, что при некоторых условиях повышенная жароустойчивость выгодна для хозяина, тогда как при других условиях пониженная жароустойчивость, но повышенная холодоустойчивость могут быть выгодны. [39] можно рассматривать Вариантные геномы Buchnera как аллели более крупного гологенома. [30] Ассоциация между Buchnera и тлями началась около 200 миллионов лет назад, с тех пор хозяин и симбионт эволюционировали совместно; в частности, было обнаружено, что размер генома у различных видов Buchnera чрезвычайно уменьшился, в некоторых случаях до 450 т.п.н., что намного меньше даже 580 т.п.н. генома Mycoplasmagentium . [40]

Развитие брачных предпочтений, то есть полового отбора , считается ранним событием видообразования . В 1989 году Додд сообщил о брачных предпочтениях дрозофилы , вызванных диетой. [41] Недавно было продемонстрировано, что, когда в остальном идентичные популяции дрозофилы переключались в рационе между средой с патокой и средой с крахмалом, «патоковые мухи» предпочитали спариваться с другими патоковыми мухами, в то время как «крахмальные мухи» предпочитали спариваться с другими крахмальными мухами. . Это предпочтение спаривания появилось только после одного поколения и сохранялось как минимум 37 поколений. Причиной этих различий были изменения в популяциях мух определенного бактериального симбионта, Lactobacillus plantarum . Лечение антибиотиками устранило вызванные брачные предпочтения. Было высказано предположение, что симбиотические бактерии изменили уровни кутикулярных углеводородных половых феромонов . [42] однако несколько других исследовательских работ не смогли воспроизвести этот эффект. [43] [44] [45]

Зильбер-Розенберг и Розенберг (2008) свели в таблицу многие способы передачи симбионтов и их вклад в приспособленность голобионта, начиная с митохондрий, обнаруженных у всех эукариот , хлоропластов в растениях, а затем различных ассоциаций, описанных в конкретных системах. Вклад микробов в приспособленность хозяина включал обеспечение специфическими аминокислотами, рост при высоких температурах, удовлетворение потребностей в питании за счет целлюлозы, азотистый обмен, сигналы распознавания, более эффективное использование пищи, защиту яиц и эмбрионов от метаболизма, маскировку от хищников, фотосинтез, расщепление сложных полимеров, стимуляция иммунной системы, ангиогенез , синтез витаминов, расщепление клетчатки, накопление жира, поступление минералов из почвы, поступление органических веществ, ускорение минерализации, круговорот углерода и солеустойчивость. [15]

Критика [ править ]

Теория гологенома обсуждается. [46] Основная критика со стороны Эйнсворта и др. Они утверждали, что V. shiloi был ошибочно идентифицирован как возбудитель обесцвечивания кораллов и что его присутствие в обесцвеченном O. patagonica было просто результатом оппортунистической колонизации. [47]

Если это правда, то первоначальное наблюдение, которое привело к более позднему формулированию теории Розенбергом, было бы неверным. С другой стороны, Эйнсворт и др. [47] провели отбор проб в 2005 году, через два года после того, как группа Розенберга обнаружила, что O. patagonica больше не восприимчива к V. shiloi инфекции ; поэтому их вывод о том, что бактерии не являются основной причиной современного обесцвечивания средиземноморских кораллов O. patagonica, не следует считать удивительным. Строгое соблюдение постулатов Коха, использованных в работе Kushmaro et al. (1997), [24] общепринято считать, что он обеспечивает окончательную идентификацию возбудителей инфекционных заболеваний.

Бэрд и др. (2009) [25] поставили под сомнение основные предположения, сделанные Решефом и соавт. (2006) [23] предполагая, что (1) время генерации кораллов слишком медленное, чтобы приспособиться к новым стрессам в наблюдаемых временных масштабах, и что (2) масштабы расселения личинок кораллов слишком велики, чтобы обеспечить адаптацию к местной среде. Возможно, они просто недооценили потенциальную скорость традиционных способов естественного отбора. В случаях сильного стресса было зарегистрировано множество случаев экологически значимых эволюционных изменений, происходящих на протяжении нескольких поколений. [48] Новые адаптивные механизмы, такие как переключение симбионтов, возможно, не потребуются кораллам, чтобы приспособиться к быстрому изменению климата или новым стрессовым факторам. [25]

Организмы, находящиеся в симбиотических отношениях, эволюционируют, чтобы приспособиться друг к другу, и симбиотические отношения повышают общую приспособленность участвующих видов. Хотя теория хологенома все еще обсуждается, она приобрела значительную популярность в научном сообществе как способ объяснения быстрых адаптивных изменений, которые трудно вместить в традиционные дарвиновские рамки. [34]

Определения и использование слов холобионт и хологеном также различаются между сторонниками и скептиками. [5] и неправильное использование терминов привело к путанице в отношении того, что включает в себя доказательства, связанные с гологеномом. Продолжающийся дискурс пытается прояснить эту путаницу. Тайс и др. уточнить, что «критика концепции хологенома не является синонимом критики коэволюции, а утверждение о том, что сущность не является первичной единицей отбора, игнорирует тот факт, что концепция хологенома всегда охватывала многоуровневый отбор». [5]

Например, [49] Чендлер и Турелли (2014) критикуют выводы Брукера и Борденштейна (2013), отмечая, что их наблюдения также согласуются с альтернативным объяснением. Брукер и Борденштейн (2014) ответили на эту критику, заявив, что она необоснованна. [50] из-за фактических неточностей и измененных аргументов и определений, которые не были выдвинуты Брукером и Борденштейном (2013).

Недавно Форест Л. Ровер и его коллеги разработали новый статистический тест для изучения потенциала гологеномной теории эволюции видов кораллов. [51] Они обнаружили, что виды кораллов не наследуют микробные сообщества, а вместо этого колонизируются основной группой микробов, которые связаны с разнообразием видов. Авторы заключают: «Идентификация этих двух сообществ симбионтов подтверждает модель холобионта и ставит под сомнение гологеномную теорию эволюции». Однако другие исследования кораллов придерживаются оригинальных и плюралистических определений холобионтов и гологеномов. [52] Дэвид Борн, Кэтлин Морроу и Николь Вебстер поясняют, что «комбинированные геномы этого кораллового холобионта образуют гологеном коралла, и геномные взаимодействия внутри гологенома в конечном итоге определяют фенотип коралла».

Ссылки [ править ]

  1. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Джефферсон Р. (04 апреля 2019 г.). «Сельское хозяйство и третий мир» . Фиговая доля . doi : 10.6084/m9.figshare.7945781 . Проверено 4 апреля 2019 г.
  2. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б «Концепция гологенома: микробиота человека, животных и растений»
  3. ^ Розенберг Э., Зильбер-Розенберг I (март 2016 г.). «Микробы стимулируют эволюцию животных и растений: концепция гологенома» . мБио . 7 (2): e01395. дои : 10.1128/mBio.01395-15 . ПМЦ   4817260 . ПМИД   27034283 .
  4. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Борденштейн С.Р., Тайс КР (август 2015 г.). «Биология хозяина в свете микробиома: десять принципов холобионтов и гологеномов» . ПЛОС Биология . 13 (8): e1002226. дои : 10.1371/journal.pbio.1002226 . ПМЦ   4540581 . ПМИД   26284777 .
  5. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Тайс К.Р., Дейли Н.М., Классен Дж.Л., Брукер Р.М., Бейнс Дж.Ф., Бош Т.С. и др. (26 апреля 2016 г.). «Правильное понимание концепции гологенома: эко-эволюционная основа хозяев и их микробиомов» . mSystems . 1 (2): e00028–16. дои : 10.1128/mSystems.00028-16 . ПМК   5069740 . ПМИД   27822520 .
  6. ^ Маргулис Л., Фестер Р. (1 января 1991 г.). Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез . МТИ Пресс. ISBN  9780262132695 .
  7. ^ Суарес Х (01 октября 2018 г.). «Важность симбиоза в философии биологии: анализ текущих дебатов о биологической индивидуальности и ее исторических корнях» . Симбиоз . 76 (2): 77–96. Бибкод : 2018Symbi..76...77S . дои : 10.1007/s13199-018-0556-1 . ISSN   1878-7665 . S2CID   13786151 .
  8. ^ Номер 6 в серии из 7 записей VHS, Десятилетие ПЦР: празднование 10 лет амплификации , Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1994. ISBN   0-87969-473-4 . http://www.cshlpress.com/default.tpl ?.
  9. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Часть 4. Гологеном — YouTube Сельское хозяйство, окружающая среда и развивающийся мир: будущее ПЦР. Часть 4: Пленарная лекция «Гологеном» Ричарда Джефферсона, генерального директора Cambia, Колд-Спринг-Харбор, сентябрь 1994 г.
  10. ^ Уилсон К.Дж., Гиллер К.Э., Джефферсон Р.А. (1991), Хеннеке Х., Верма Д.П. (ред.), «Слияния оперонов β-глюкуронидазы (GUS) как инструмент для изучения взаимодействий растений и микробов», Достижения в молекулярной генетике растений и микробов. Взаимодействия Том. 1: Материалы 5-го Международного симпозиума по молекулярной генетике взаимодействий растений и микробов, Интерлакен, Швейцария, 9–14 сентября 1990 г. , Современные науки о растениях и биотехнологии в сельском хозяйстве, том. 10, Springer Нидерланды, стр. 226–229, doi : 10.1007/978-94-015-7934-6_35 , ISBN.  9789401579346
  11. ^ «Ингибитор вызывающих запах подмышечных бактериальных экзоферментов - Реферат» . журнал.scconline.org . Проверено 22 марта 2019 г.
  12. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Джефферсон Р.А., Уилсон К.Дж., Лян В. (15 января 1997 г.). «Молекулярная генетика оперона E. coligus: медицинские и эволюционные последствия для метаболизма глюкуронидов и ксенобиотиков» . 14-й Конгресс Южноафриканского общества биохимии и молекулярной биологии, Грэмстаун, Южная Африка . doi : 10.6084/m9.figshare.7951037 .
  13. ^ «Ранние Гусы и Репрессор — 2 патентные записи» . Открытый патент и научный поиск без линз . Проверено 3 апреля 2019 г.
  14. ^ Джефферсон, Ричард А. «Наука как социальное предприятие - мысли Ричарда Джефферсона и Камбии о демократизации инноваций, основанных на науке» . blogs.cambia.org . Проверено 3 апреля 2019 г.
  15. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Зильбер-Розенберг I, Розенберг Э (август 2008 г.). «Роль микроорганизмов в эволюции животных и растений: гологеномная теория эволюции» . Обзоры микробиологии FEMS . 32 (5): 723–35. дои : 10.1111/j.1574-6976.2008.00123.x . ПМИД   18549407 .
  16. ^ «Создатель видов, гологеном, новый взгляд на эволюцию» https://www.newscientist.com/article/mg21728992-000-the-hologenome-a-new-view-of-evolution/
  17. ^ Брукер Р.М., Борденштейн С.Р. (август 2013 г.). «Гологеномная основа видообразования: кишечные бактерии вызывают гибель гибридов рода Nasonia» . Наука . 341 (6146): 667–9. Бибкод : 2013Sci...341..667B . дои : 10.1126/science.1240659 . ПМИД   23868918 . S2CID   54607940 .
  18. ^ «Производство подмышечного неприятного запаха: новый механизм» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2015 г. Проверено 7 августа 2015 г.
  19. ^ Обеспечение инноваций: лекция 2011 года из серии Illahee https://vimeo.com/26387884
  20. ^ Шашар Н., Фельдштейн Т., Коэн Ю., Лойя Ю. (1994). «Азотфиксация (восстановление ацетилена) на коралловом рифе». Коралловые рифы . 13 (3): 171–4. Бибкод : 1994КорРе..13..171С . дои : 10.1007/BF00301195 . S2CID   26761365 .
  21. ^ Даклоу Х.В., Митчелл Р. (1979). «Бактериальные популяции и адаптации в слоях слизи живых кораллов» . Лимнология и океанография . 24 (4): 715–725. Бибкод : 1979LimOc..24..715D . дои : 10.4319/lo.1979.24.4.0715 . JSTOR   2835723 . S2CID   18157605 .
  22. ^ Кушмаро А, Крамарский-Винтер Э (2004). «Бактерии как источник питания кораллов» . Розенберг Э., Лойя Ю. (ред.). Здоровье и болезни кораллов . Берлин Гейдельберг: Springer-Verlag. стр. 231–241. ISBN  978-3-540-20772-6 .
  23. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Решеф Л., Корен О., Лойя Ю., Зильбер-Розенберг И., Розенберг Э. (декабрь 2006 г.). «Гипотеза коралловых пробиотиков» (PDF) . Экологическая микробиология . 8 (12): 2068–73. Бибкод : 2006EnvMi...8.2068R . CiteSeerX   10.1.1.627.6120 . дои : 10.1111/j.1462-2920.2006.01148.x . ПМИД   17107548 .
  24. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Кушмаро А., Розенберг Э., Файн М., Лойя Ю. (1997). «Отбеливание коралла Oculina patagonica вибрионом АК-1» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 147 (1): 159–165. Бибкод : 1997MEPS..147..159K . дои : 10.3354/meps147159 . Возбудитель, Vibrio AK-1, присутствовал в 28 исследованных обесцвеченных кораллах O. patagonica , но отсутствовал в 24 здоровых (неотбеленных) кораллах. Вибрион сп . был выделен в чистой культуре, охарактеризован микробиологически, и было показано, что он вызывает обесцвечивание при инокуляции на неотбеленные кораллы.
  25. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Бэрд А.Х., Бхагули Р., Ральф П.Дж., Такахаши С. (январь 2009 г.). «Обесцвечивание кораллов: роль хозяина» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 24 (1): 16–20. дои : 10.1016/j.tree.2008.09.005 . ПМИД   19022522 .
  26. ^ Браун Б., Данн Р., Гудсон М., Дуглас А. (2002). «Опыт определяет восприимчивость рифовых кораллов к обесцвечиванию». Коралловые рифы . 21 (2): 119–126. дои : 10.1007/s00338-002-0215-z . S2CID   3120869 .
  27. ^ Ричардсон Л.Л., Аронсон Р.Б. (2000). «Инфекционные болезни рифовых кораллов» (PDF) . Материалы 9-го Международного симпозиума по коралловым рифам . 2 : 1225–30. Архивировано из оригинала (PDF) 23 сентября 2015 г. Проверено 1 марта 2012 г.
  28. ^ Розенберг Э., Корен О., Решеф Л., Эфрони Р., Зильбер-Розенберг И. (май 2007 г.). «Роль микроорганизмов в здоровье, заболеваниях и эволюции кораллов» (PDF) . Обзоры природы. Микробиология . 5 (5): 355–62. дои : 10.1038/nrmicro1635 . ПМИД   17384666 . S2CID   2967190 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  29. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Фельдхаар Х (2011). «Бактериальные симбионты как медиаторы экологически важных признаков насекомых-хозяев» . Экологическая энтомология . 36 (5): 533–543. Бибкод : 2011EcoEn..36..533F . дои : 10.1111/j.1365-2311.2011.01318.x . S2CID   84773313 .
  30. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Гилберт С.Ф., Макдональд Э., Бойл Н., Буттино Н., Ги Л., Май М. и др. (февраль 2010 г.). «Симбиоз как источник селективных эпигенетических вариаций: принять на себя ответственность за большого парня» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 365 (1540): 671–8. дои : 10.1098/rstb.2009.0245 . ПМЦ   2817139 . ПМИД   20083641 .
  31. ^ Лефтвич П.Т., Эджингтон, член парламента, Чепмен Т. (сентябрь 2020 г.). «Эффективность передачи стимулирует ассоциации хозяина и микроба» . Слушания. Биологические науки . 287 (1934): 20200820. doi : 10.1098/rspb.2020.0820 . ПМЦ   7542779 . ПМИД   32873208 .
  32. ^ Паннебаккер Б.А., Лоппин Б., Элеманс К.П., Хамблот Л., Вавр Ф. (январь 2007 г.). «Паразитное торможение гибели клеток облегчает симбиоз» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (1): 213–5. Бибкод : 2007PNAS..104..213P . дои : 10.1073/pnas.0607845104 . ПМК   1765438 . ПМИД   17190825 .
  33. ^ Висик К.Л., Руби Э.Г. (декабрь 2006 г.). «Vibrio fischeri и его хозяин: для танго нужны двое» (PDF) . Современное мнение в микробиологии . 9 (6): 632–8. дои : 10.1016/j.mib.2006.10.001 . ПМИД   17049299 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 июня 2010 г.
  34. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Розенберг Э., Зильбер-Розенберг I (март 2011 г.). «Симбиоз и развитие: концепция хологенома». Исследование врожденных дефектов. Часть C, Эмбрион сегодня . 93 (1): 56–66. дои : 10.1002/bdrc.20196 . ПМИД   21425442 .
  35. ^ Бауманн П. (2005). «Биология бактериоцитарно-ассоциированных эндосимбионтов сокососущих насекомых». Ежегодный обзор микробиологии . 59 : 155–89. дои : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121041 . ПМИД   16153167 .
  36. ^ Прадо СС, Голден М., Фоллетт П.А., Догерти член парламента, Алмейда Р.П. (февраль 2009 г.). «Демография кишечного симбиоза и апосимбиоза Nezara viridula L. (Hemiptera: Pentatomidae)» (PDF) . Экологическая энтомология . 38 (1): 103–9. дои : 10.1603/022.038.0112 . ПМИД   19791602 . S2CID   4655500 . [ мертвая ссылка ]
  37. ^ Монтллор CB, Максмен А., Перселл А.Х. (2002). «Факультативные бактериальные эндосимбионты приносят пользу гороховой тле Acyrthosiphon pisum при тепловом стрессе» . Экологическая энтомология . 27 (2): 189–195. Бибкод : 2002EcoEn..27..189M . дои : 10.1046/j.1365-2311.2002.00393.x . S2CID   84195947 .
  38. ^ Гомес-Валеро Л., Сориано-Наварро М., Перес-Брокаль В., Хедди А., Мойя А., Гарсиа-Вердуго Х.М., Латорре А. (октябрь 2004 г.). «Сосуществование Wolbachia с Buchnera aphidicola и вторичным симбионтом тли Cinara cedri» . Журнал бактериологии . 186 (19): 6626–33. дои : 10.1128/JB.186.19.6626-6633.2004 . ПМК   516615 . ПМИД   15375144 .
  39. ^ Данбар Х.Э., Уилсон AC, Фергюсон Н.Р., Моран Н.А. (май 2007 г.). «Термоустойчивость тли определяется точечной мутацией бактериальных симбионтов» . ПЛОС Биология . 5 (5): е96. дои : 10.1371/journal.pbio.0050096 . ПМЦ   1847839 . ПМИД   17425405 .
  40. ^ Хиль Р., Сабатер-Муньос Б., Латорре А., Сильва Ф.Дж., Мойя А. (апрель 2002 г.). «Чрезвычайная редукция генома видов Buchnera: к минимальному геному, необходимому для симбиотической жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (7): 4454–8. Бибкод : 2002PNAS...99.4454G . дои : 10.1073/pnas.062067299 . ПМЦ   123669 . ПМИД   11904373 .
  41. ^ Додд Д.М. (сентябрь 1989 г.). «Репродуктивная изоляция как следствие адаптивной дивергенции Drosophila Pseudoobscura» (PDF) . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 43 (6): 1308–1311. дои : 10.2307/2409365 . JSTOR   2409365 . ПМИД   28564510 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 марта 2011 г.
  42. ^ Шэрон Г., Сигал Д., Ринго Дж. М., Хефец А., Зильбер-Розенберг И., Розенберг Э. (ноябрь 2010 г.). «Комменсальные бактерии играют роль в предпочтении спаривания Drosophila melanogaster» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (46): 20051–6. Бибкод : 2010PNAS..10720051S . дои : 10.1073/pnas.1009906107 . ПМЦ   2993361 . ПМИД   21041648 .
  43. ^ Нахарро М.А., Суметасорн М., Ламуре А., Тернер Т.Л. (06 августа 2015 г.). «Выбор партнеров на основе диеты ваших предков: репликация негенетического ассортативного спаривания у Drosophila melanogaster» . ПерДж . 3 : е1173. дои : 10.7717/peerj.1173 . ПМЦ   4558060 . ПМИД   26339551 .
  44. ^ Лефтвич П.Т., Хатчингс М.И., Чепмен Т. (декабрь 2018 г.). «Диета, кишечные микробы и выбор партнера-хозяина: понимание значимости влияния микробиома на выбор партнера-хозяина требует индивидуальной оценки» . Биоэссе . 40 (12): e1800053. doi : 10.1002/bies.201800053 . ПМИД   30311675 . S2CID   52964372 .
  45. ^ Лефтвич П.Т., Кларк Н.В., Хатчингс М.И., Чепмен Т. (ноябрь 2017 г.). «Кишечные микробиомы и репродуктивная изоляция у дрозофилы » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (48): 12767–12772. Бибкод : 2017PNAS..11412767L . дои : 10.1073/pnas.1708345114 . ПМЦ   5715749 . ПМИД   29109277 .
  46. ^ Леггат В., Эйнсворт Т., Байтелл Дж., Дав С., Гейтс Р., Хоег-Гульдберг О., Иглесиас-Прието Р., Йеллоулис Д. (2007). «Теория гологенома не учитывает коралловый холобионт» . Обзоры природы Микробиология . 5 (10): Интернет-переписка. дои : 10.1038/nrmicro1635-c1 . S2CID   9031305 .
  47. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Эйнсворт Т.Д., Файн М., Рофф Г., Хоег-Гульдберг О. (январь 2008 г.). «Бактерии не являются основной причиной обесцвечивания средиземноморского коралла Oculina patagonica» . Журнал ISME . 2 (1): 67–73. Бибкод : 2008ISMEJ...2...67A . дои : 10.1038/ismej.2007.88 . ПМИД   18059488 . S2CID   1032896 .
  48. ^ Кэрролл С.П., Хендри А.П., Резник Д.Н., Фокс CW (2007). «Эволюция в экологических временных масштабах» . Функциональная экология . 21 (3): 387–393. Бибкод : 2007FuEco..21..387C . дои : 10.1111/j.1365-2435.2007.01289.x . S2CID   39862718 .
  49. ^ Комментарий к статье «Гологеномная основа видообразования: кишечные бактерии вызывают гибель гибридов рода Nasonia» | Наука
  50. ^ Ответ на комментарий «Гологеномная основа видообразования: кишечные бактерии вызывают гибридную смертность в роде Nasonia» | Наука
  51. ^ Журнал ISME - Стабильные и спорадические симбиотические сообщества коралловых и водорослевых холобионтов.
  52. ^ Борн Д.Г., Морроу К.М., Вебстер Н.С. (сентябрь 2016 г.). «Изучение кораллового микробиома: поддержка здоровья и устойчивости рифовых экосистем» . Ежегодный обзор микробиологии . 70 (1): 317–40. doi : 10.1146/annurev-micro-102215-095440 . ПМИД   27482741 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hologenome_theory_of_evolution&oldid=1230782906"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 40291822734229134ccbeeb4ef12ccfc__1719240600
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/40/fc/40291822734229134ccbeeb4ef12ccfc.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Hologenome theory of evolution - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)