✖


Jump to content

Альтернативы дарвиновской эволюции

«Недарвиновская эволюция» перенаправляется сюда. Научную статью, написанную Джеком Лестером Кингом и Томасом Х. Джуксом, см. в разделе «Недарвиновская эволюция» (статья) .
Средневековая великая цепь бытия как лестница, подразумевающая возможность прогресса: [1] Рамона Луллия , «Лестница восхождения и нисхождения разума» 1305 год.

Альтернативы дарвиновской эволюции были предложены учеными, занимающимися биологией, для объяснения признаков эволюции и родства различных групп живых существ. Рассматриваемые альтернативы не отрицают ни того, что эволюционные изменения с течением времени являются источником разнообразия жизни, ни того, что живущие сегодня организмы имеют общего предка из далекого прошлого (или предков, в некоторых предположениях); скорее, они предлагают альтернативные механизмы эволюционных изменений с течением времени, выступая против мутаций, вызванных естественным отбором, как наиболее важной движущей силы эволюционных изменений.

Это отличает их от некоторых других видов аргументов, которые отрицают наличие какой-либо крупномасштабной эволюции, как, например, некоторые формы креационизма , которые не предлагают альтернативные механизмы эволюционных изменений, а вместо этого отрицают, что эволюционные изменения вообще имели место. . Не все формы креационизма отрицают наличие эволюционных изменений; в частности, сторонники теистической эволюции , такие как биолог Аса Грей , утверждают, что эволюционные изменения действительно происходят и несут ответственность за историю жизни на Земле, при условии, что на этот процесс в некотором значимом смысле повлиял бог или боги.

Там, где факт эволюционных изменений был принят, но механизм, предложенный Чарльзом Дарвином , естественный отбор , был отвергнут, были приняты такие объяснения эволюции, как ламаркизм , катастрофизм , ортогенез , витализм , структурализм и мутационизм (до 1900 года называвшийся сальтационизмом). Различные факторы побудили людей предложить недарвиновские механизмы эволюции. Естественный отбор с его упором на смерть и конкуренцию не привлекал некоторых натуралистов, поскольку они считали его аморальным, оставляя мало места для телеологии или концепции прогресса (ортогенеза) в развитии жизни. Некоторые из тех, кто признал эволюцию, но не любил естественный отбор, выдвигали религиозные возражения. Другие считали, что эволюция — это по своей сути прогрессивный процесс, для объяснения которого одного лишь естественного отбора недостаточно. Третьи считали, что природа, включая развитие жизни, следует упорядоченным закономерностям, которые не может объяснить естественный отбор.

К началу 20-го века биологи в целом признали эволюцию, но естественный отбор затмился . [2] Было предложено множество альтернативных теорий, но биологи быстро отвергли такие теории, как ортогенез, витализм и ламаркизм, которые не предлагали никакого механизма эволюции. Мутационный подход действительно предложил механизм, но он не был общепринятым. Поколение спустя заявило, что современный синтез сметает все альтернативы дарвиновской эволюции, хотя некоторые из них были возрождены после открытия молекулярных механизмов для них.

Неизменные формы [ править ]

Основные статьи: Гиломорфизм и Великая цепь бытия

Аристотель не принимал ни божественное творение, ни эволюцию, вместо этого утверждая в своей биологии , что каждый вид ( эйдос ) был неизменным, размножаясь в соответствии со своей идеальной вечной формой Платона (не то же самое, что теория форм ). [3] [4] Предложение Аристотеля в De Generatione Animalium фиксированной иерархии в природе - scala naturae («лестница природы») дало раннее объяснение непрерывности живых существ. [5] [6] [7] Аристотель видел, что животные телеологичны (функционально ориентированы на конечные цели) и имеют части, гомологичные частям других животных, но он не связал эти идеи с концепцией эволюционного прогресса. [8]

В средние века схоластика развила взгляды Аристотеля в идею великой цепи бытия . [1] Образ лестницы по своей сути предполагает возможность восхождения, но и древние греки, и средневековые схоласты, такие как Рамон Луллий, [1] утверждали, что каждый вид оставался неизменным с момента своего создания. [9] [8]

Однако к 1818 году Этьен Жоффруа Сен-Илер утверждал в своей «Анатомической философии» , что цепь представляет собой «прогрессивную серию», в которой такие животные, как моллюски, находящиеся в нижней части цепи, могут «путем добавления частей подниматься от простоты первых образований к усложнение существ во главе шкалы», при наличии достаточного времени. Соответственно, Жоффруа и последующие биологи искали объяснения таких эволюционных изменений. [10]

В книге Жоржа Кювье 1812 года «Recherches sur les Ossements Fossiles» изложена его доктрина корреляции частей, а именно, что, поскольку организм представляет собой целостную систему, все его части взаимно соответствуют друг другу, способствуя функционированию целого. Так, по одной-единственной кости зоолог часто мог определить, к какому классу или даже роду принадлежало животное. А если бы у животного были зубы, приспособленные для разделки мяса, зоолог мог бы быть уверен, даже не глядя, что его органы чувств будут органами чувств хищника, а кишечник - хищником. Вид обладал непреодолимой функциональной сложностью, и «ни одна из его частей не может измениться без изменения других». [11] Эволюционисты ожидали, что одна часть будет меняться за раз, одно изменение будет следовать за другим. По мнению Кювье, эволюция невозможна, поскольку любое изменение могло бы вывести из равновесия всю хрупкую систему. [11]

«Очерк классификации» Луи Агассиса 1856 года является примером немецкого философского идеализма. Согласно этой теории, каждый вид сложен сам по себе, имеет сложные взаимоотношения с другими организмами и точно вписывается в окружающую среду, как сосна в лесу, и не может выжить вне этих кругов. Аргумент, основанный на таких идеальных формах, противоречит эволюции, не предлагая реального альтернативного механизма. Ричард Оуэн придерживался аналогичной точки зрения в Великобритании. [12]

Социальный философ Ламарка и эволюционист Герберт Спенсер , по иронии судьбы автор фразы « выживает сильнейший », принятой Дарвином , [13] использовал аргумент, подобный аргументу Кювье, против естественного отбора. В 1893 году он заявил, что изменение любой структуры тела потребует адаптации всех остальных частей к новому устройству. Исходя из этого, он утверждал, что маловероятно, чтобы все изменения могли появиться в нужный момент, если бы каждое из них зависело от случайной вариации; тогда как в мире Ламарка все части естественным образом адаптировались бы одновременно посредством изменения модели использования и неиспользования. [14]

изменений Альтернативные объяснения ​

Дополнительная информация: Затмение дарвинизма.

Там, где факт эволюционных изменений был принят биологами, но отрицался естественный отбор , включая, помимо прочего, затмение дарвинизма в конце 19-го века , альтернативные научные объяснения, такие как ламаркизм , ортогенез , структурализм , катастрофизм , витализм и теистическая эволюция. [а] развлекались, не обязательно отдельно. (Чисто религиозные точки зрения, такие как креационизм молодой или старой Земли или разумный замысел , здесь не рассматриваются.) Различные факторы побудили людей предложить недарвиновские эволюционные механизмы. Естественный отбор с его упором на смерть и конкуренцию не привлекал некоторых натуралистов, поскольку они считали его аморальным, оставляющим мало места для телеологии или концепции прогресса в развитии жизни. [15] [16] Некоторые из этих ученых и философов, такие как Сент-Джордж Джексон Миварт и Чарльз Лайель , которые пришли к признанию эволюции, но не любили естественный отбор, выдвинули религиозные возражения. [17] Другие, такие как биолог и философ Герберт Спенсер , ботаник Джордж Хенслоу (сын наставника Дарвина Джона Стивенса Хенслоу , также ботаника) и писатель Сэмюэл Батлер , считали, что эволюция — это по своей сути прогрессивный процесс, для которого одного естественного отбора недостаточно. объяснять. Третьи, в том числе американские палеонтологи Эдвард Дринкер Коуп и Алфеус Хаятт , придерживались идеалистических взглядов и считали, что природа, включая развитие жизни, следует упорядоченным закономерностям, которые не может объяснить естественный отбор. [18]

Некоторые считали, что естественный отбор будет слишком медленным, учитывая оценки возраста Земли и Солнца (10–100 миллионов лет), сделанные в то время физиками, такими как лорд Кельвин , а некоторые считали, что естественный отбор не может работать, потому что в то время модели наследования включали смешение унаследованных характеристик - возражение, выдвинутое инженером Флимингом Дженкином в обзоре Origin, написанном вскоре после его публикации. [18] [19] Еще одним фактором в конце XIX века стал рост новой фракции биологов, типичными представителями которой были генетики, такие как Хьюго де Врис и Томас Хант Морган , которые хотели превратить биологию в экспериментальную лабораторную науку. Они не доверяли работам натуралистов, таких как Дарвин и Альфред Рассел Уоллес , основанным на полевых наблюдениях за изменчивостью, адаптацией и биогеографией , как слишком анекдотическим. Вместо этого они сосредоточились на таких темах, как физиология и генетика , которые можно было исследовать с помощью контролируемых экспериментов в лаборатории, и не учитывали менее доступные явления, такие как естественный отбор и адаптация к окружающей среде. [20]

Теория Дата Примечательный
сторонник 		Разновидность
может измениться? 		Механизм
перемен 		Механизм
является физическим? 		Вымирание
возможный? 		Примечания
Масштаб природы [6] в. 350 г. до н.э. Аристотель Нет Никто Н/Д Нет Как заметил Аристотель, характеристики групп не укладываются в линейный масштаб. [6] Телеология и гомология признаны, но не связаны эволюцией с адаптацией; не духовный
Великая цепочка бытия [1] 1305 Луллий, Рамон ;
схоластика 		Нет Никто Н/Д Нет Аристотелевский, вписывающийся в христианское богословие
Витализм [21] 1759 Вольф, Каспар Фридрих Да Жизненная сила в эмбрионе Нет Нет? Разновидности теорий начиная с Древнего Египта, часто духовные. Исключен из биологии в связи с химическим синтезом органических молекул, например мочевины, в 1828 году.
Теистическая эволюция 1871–6 Грей, Аса
Миварт, Сент-Джордж Дж. 		Да Божество обеспечивает полезные мутации (Грей, 1876) или задает (ортогенетическое) направление (Миварт, 1871). Нет Да «Не прошел проверку методологического натурализма , который стал определять науку». [22] Уценено биологами к 1900 году. [23]
Ортогенез [24] 1859 Баер, Карл фон Да «Целое творение» Нет Да? Множество вариантов в 19 и 20 веках.
Ортогенез [25]
инк. эмерджентная эволюция 		1959 Тейяр де Шарден, Пьер Да «Врожденная прогрессивная тенденция» ( телеологическая , виталистическая) Нет Да Духовная теория, возникновение разума, Точка Омега
ламаркизм [26] 1809 Ламарк, Жан-Батист Да Использование и неиспользование; наследование приобретенных характеристик Так думалось, но ничего не нашлось Нет Часть его взгляда на ортогенез . Исключен из биологии, поскольку барьер Вейсмана не позволяет изменениям в соматических клетках влиять на зародышевую линию гонад.
Катастрофизм [27] 1812 Кювье, Жорж Нет Вымирания, вызванные природными явлениями, такими как вулканизм , наводнения. Да, для сокращения количества видов Да Объяснить вымирание и последовательность четвероногих фаунистическую в летописи окаменелостей ; повторная популяция новыми видами после таких событий, отмеченных, но оставшихся необъяснимыми
Структурализм [28] 1917 Томпсон, Д'Арси Да Самоорганизация , физические силы Да Да? Множество вариантов, на некоторые влияет витализм.
Сальтационизм [29] [30]
или мутационизм 		1831 Жоффруа Сен-Илер, Этьен Да Большие мутации Да Да? Внезапное появление новых видов под давлением окружающей среды
Нейтральная теория молекулярной эволюции [31] 1968 Кимура, Мотоо Да Генетический дрейф Да Да Только на молекулярном уровне; соответствует естественному отбору на более высоких уровнях. Наблюдаемые « молекулярные часы » подтверждают нейтральный дрейф; не является конкурентом естественному отбору, так как не вызывает эволюции фенотипа
Дарвиновская эволюция [32]
1859 Дарвин, Чарльз Да Естественный отбор Да Да Отсутствовали механизмы мутации и наследственности до рождения генетики в 1900 году; Вместо этого Дарвин предложил пангенезис и некоторую степень наследования приобретенных характеристик.

Витализм [ править ]

Луи Пастер считал, что только живые существа могут осуществлять брожение . Картина Альберта Эдельфельта , 1885 г.
Основная статья: Витализм

Витализм утверждает, что живые организмы отличаются от других вещей тем, что содержат что-то нефизическое, например жидкость или жизненный дух, который заставляет их жить. [33] Эта теория восходит к Древнему Египту. [34] [21] С раннего Нового времени витализм противопоставлялся механистическому объяснению биологических систем, начатому Декартом . Химики девятнадцатого века намеревались опровергнуть утверждение о том, что образование органических соединений требует влияния виталистов. [33] В 1828 году Фридрих Вёлер показал, что мочевину можно производить полностью из неорганических химикатов. [35] Луи Пастер считал, что для ферментации необходимы целые организмы, которые, как он предполагал, осуществляют химические реакции, присущие только живым существам. Эмбриолог Ганс Дриш , экспериментируя на яйцах морских ежей , показал, что разделение первых двух клеток привело к образованию двух полных, но маленьких бластул , по-видимому, показывая, что деление клеток не делило яйцеклетку на субмеханизмы, а создавало больше клеток, каждая из которых обладает жизненной способностью. сформировать новый организм. Витализм угас с появлением более удовлетворительных механистических объяснений каждой функции живой клетки или организма. [33] [36] К 1931 году биологи «почти единогласно отказались от витализма как признанного убеждения». [37]

эволюция Теистическая ​ ​

Основная статья: Теистическая эволюция

Американский ботаник Аса Грей использовал название «теистическая эволюция». [б] за свою точку зрения, изложенную в его книге 1876 года «Очерки и обзоры, относящиеся к дарвинизму» . [38] Он утверждал, что божество обеспечивает полезные мутации, направляющие эволюцию. Вместо этого святой Джордж Джексон Миварт 1871 г.) утверждал в своей книге «Происхождение видов» ( , что божество, обладающее предвидением, задает направление эволюции, определяя (ортогенетические) законы, которые ею управляют, и позволяет видам развиваться в соответствии с условиями, которые они испытывают в процессе эволюции. время идет. Герцог Аргайл изложил аналогичные взгляды в своей книге 1867 года «Царство закона» . [23] [39] По словам историка Эдварда Ларсона, эта теория провалилась в качестве объяснения в умах биологов конца XIX века, поскольку она нарушила правила методологического натурализма , которых они привыкли ожидать. [22] Соответственно, примерно к 1900 году биологи больше не считали теистическую эволюцию обоснованной теорией. По мнению Ларсона, к тому времени оно «даже не заслуживало одобрения среди ученых». [23] В 20 веке теистическая эволюция могла принять другие формы, такие как ортогенез Тейяра де Шардена. [40]

Ортогенез [ править ]

Генри Фэйрфилд Осборн заявил в 1918 году, что рога титанотера демонстрируют неадаптирующуюся ортогенетическую тенденцию .
Основная статья: Ортогенез

Ортогенез или прогрессионизм — это гипотеза о том, что жизнь имеет врожденную тенденцию к изменению, развиваясь однолинейно в определенном направлении или просто совершая определенный прогресс. Было предложено множество различных версий, некоторые из которых, например, версия Тейяра де Шардена, были открыто духовными, другие, такие как теория Теодора Эймера , по-видимому, просто биологические. Эти теории часто сочетали ортогенез с другими предполагаемыми механизмами. Например, Эймер верил в эволюцию Ламарка, но считал, что внутренние законы роста определяют, какие характеристики будут приобретены, и будут определять долгосрочное направление эволюции. [41] [42]

Ортогенез был популярен среди палеонтологов, таких как Генри Фэрфилд Осборн . Они считали, что летопись окаменелостей демонстрирует однонаправленные изменения, но не обязательно признавали, что механизм, управляющий ортогенезом, был телеологическим (целенаправленным). 1918 года утверждал Осборн в своей книге «Происхождение и эволюция жизни» , что тенденции в рогах титанотерий были как ортогенетическими, так и неадаптивными и могли быть вредными для организма. Например, они предположили, что большие рога ирландского лося стали причиной его исчезновения. [41] [42]

Поддержка ортогенеза упала во время современного синтеза в 1940-х годах, когда стало очевидно, что он не может объяснить сложные ветвящиеся модели эволюции, выявленные статистическим анализом летописи окаменелостей . [18] [19] Работы 21-го века подтвердили механизм и существование адаптации, обусловленной мутациями (форма мутаций), а это означает, что ограниченный ортогенез теперь рассматривается как возможный. [43] [44] [45] Более того, процессы самоорганизации, участвующие в определенных аспектах эмбрионального развития , часто демонстрируют стереотипные морфологические результаты, что позволяет предположить, что эволюция будет идти в предпочтительных направлениях, как только ключевые молекулярные компоненты будут на своих местах. [46]

Ламаркизм [ править ]

Основная статья: ламаркизм
Жан-Батист Ламарк , рисунок Жюля Пиццетты , 1893 год.

Эволюционная теория Жана-Батиста Ламарка 1809 года, трансмутация видов , была основана на прогрессивном (ортогенетическом) стремлении к большей сложности. Ламарк также разделял распространенное в то время убеждение, что характеристики, приобретенные в течение жизни организма, могут быть унаследованы следующим поколением, вызывая адаптацию к окружающей среде. Такие характеристики были вызваны использованием или неиспользованием пораженной части тела. Этот второстепенный компонент теории Ламарка стал известен гораздо позже как ламаркизм . [26] Дарвин включил эффекты увеличения использования и неиспользования частей, контролируемые естественным отбором, в книгу «Происхождение видов» , приведя такие примеры, как крупные наземные птицы, которые приобретают более сильные ноги благодаря упражнениям, и более слабые крылья из-за того, что они не летают до тех пор, пока, как страус , они вообще не могли летать. [47] В конце 19 века неоламаркизм поддержали немецкий биолог Эрнст Геккель , американские палеонтологи Эдвард Дринкер Коуп и Алфеус Хаятт , а также американский энтомолог Алфеус Паккард . Батлер и Коуп считали, что это позволяет организмам эффективно управлять своей эволюцией. [48] Паккард утверждал, что потеря зрения у слепых пещерных насекомых, которых он изучал, лучше всего объясняется ламарковским процессом атрофии из-за неиспользования в сочетании с наследованием приобретенных характеристик. [48] [49] [50] Тем временем английский ботаник Джордж Хенслоу изучал, как стресс окружающей среды влияет на развитие растений, и писал, что изменения, вызванные такими факторами окружающей среды, могут во многом объяснить эволюцию; он не видел необходимости доказывать, что такие вариации действительно могут передаваться по наследству. [51] Критики отмечали, что не существует убедительных доказательств наследования приобретенных характеристик. Вместо этого экспериментальная работа немецкого биолога Августа Вейсмана привела к созданию теории наследования зародышевой плазмы, которая, по словам Вейсмана, сделала невозможным наследование приобретенных характеристик, поскольку барьер Вейсмана предотвратил бы наследование любых изменений, произошедших в организме после рождения. следующее поколение. [49] [52]

В современной эпигенетике биологи отмечают, что фенотипы зависят от наследственных изменений экспрессии генов , которые не связаны с изменениями последовательности ДНК . Эти изменения могут передаваться из поколения в поколение у растений, животных и прокариот . Это не идентично традиционному ламаркизму, поскольку изменения не длятся бесконечно и не влияют на зародышевую линию и, следовательно, на эволюцию генов. [53]

Жорж Кювье , изображенный здесь с ископаемой рыбой, предложил катастрофизм для объяснения летописи окаменелостей .

Катастрофизм [ править ]

Основная статья: Катастрофизм

Катастрофизм — это гипотеза , выдвинутая французским анатомом и палеонтологом Жоржем Кювье в его «Исследованиях окаменелостей де четвероногих» 1812 года , о том, что различные вымирания и модели последовательности фауны, наблюдаемые в летописи окаменелостей, были вызваны крупномасштабными природными катастрофами, такими как извержения вулканов и, в случае недавних вымираний в Евразии, затопление низменных территорий морем . Это объяснялось чисто естественными событиями: он не упомянул Ноев потоп , [54] он также никогда не называл божественное творение механизмом повторного заселения после вымирания, хотя он также не поддерживал эволюционные теории, такие как теории его современников Ламарка и Жоффруа Сен-Илера. [55] [56] Кювье считал, что стратиграфические записи указывают на то, что в истории жизни на Земле было несколько таких катастроф, повторяющихся природных событий, разделенных длительными периодами стабильности. Это заставило его поверить, что Земле несколько миллионов лет. [57]

Катастрофизм нашел место в современной биологии благодаря мел-палеогеновому вымиранию в конце мелового периода, как это предложено в статье Уолтер и Луис Альварес в 1980 году. Утверждалось, что астероид длиной 10 километров (6,2 мили) ударил Землю 66 миллионов лет назад в конце мелового периода. В результате этого события, каким бы оно ни было, вымерло около 70% всех видов, включая динозавров , оставив после себя границу мела и палеогена . [58] был обнаружен потенциальный кратер длиной 180 километров (110 миль), обозначающий место удара В 1990 году в Чиксулубе на полуострове Юкатан в Мексике . [59]

Структурализм [ править ]

Основная статья: Структурализм (биология)
В своей книге «О росте и форме» 1917 года Д'Арси Томпсон проиллюстрировал геометрическую трансформацию формы одной рыбы тела в другую 20° с помощью карты сдвига под углом . Он не обсуждал эволюционные причины такого изменения, вызывая подозрения в витализме . [28]

Биологический структурализм возражает против исключительно дарвиновского объяснения естественного отбора, утверждая, что эволюцией управляют и другие механизмы, а иногда подразумевая, что они полностью вытесняют отбор. [28] Структуралисты предложили различные механизмы, которые могли руководить формированием планов тела . До Дарвина Этьен Жоффруа Сен-Илер утверждал, что животные имеют гомологичные части и что, если одна из них будет увеличена, другие будут уменьшены в качестве компенсации. [60] После Дарвина Д'Арси Томпсон намекнул на витализм и предложил геометрические объяснения в своей классической книге 1917 года «О росте и форме» . [28] Адольф Зейлахер предложил механическую инфляцию «пневных» структур в окаменелостях эдиакарской биоты, таких как дикинсония . [61] [62] Гюнтер П. Вагнер приводил доводы в пользу предвзятости развития и структурных ограничений эмбрионального развития . [63] [64] Стюарт Кауфман предпочитал самоорганизацию , идею о том, что сложная структура возникает целостно и спонтанно в результате динамического взаимодействия всех частей организма . [65] Майкл Дентон приводил доводы в пользу законов формы, по которым платоновские универсалии или «Типы» самоорганизуются. [66] В 1979 году Стивен Дж. Гулд и Ричард Левонтин предложили биологические «спандрелы» — особенности, возникающие как побочный продукт адаптации близлежащих структур. [63] Герд Мюллер и Стюарт Ньюман утверждали, что появление в летописи большинства современных окаменелостей типов в результате кембрийского взрыва было «доменделевской » эволюцией, вызванной пластическими реакциями морфогенетических систем, которые были частично организованы физическими механизмами. [67] [68] Брайан Гудвин , описанный Вагнером как часть « маргинального движения в эволюционной биологии», [63] отрицал, что биологическая сложность может быть сведена к естественному отбору, и утверждал, что формирование паттернов управляется морфогенетическим полями . [69] Биологи-дарвинисты критиковали структурализм, подчеркивая, что существует множество свидетельств глубокой гомологии того, что гены участвовали в формировании организмов на протяжении всей эволюционной истории . Они признают, что некоторые структуры, такие как клеточная мембрана, самособираются, но ставят под сомнение способность самоорганизации стимулировать крупномасштабную эволюцию. [70] [71]

Сальтационизм, мутационизм [ править ]

Хьюго де Врис, с изображением примулы вечерней , растения, которое, очевидно, произвело новые виды путем сальтации , работа Терезы Шварце , 1918 год.
Основные статьи: Сальтационизм и мутационизм

Сальтационизм [72] [73] считал, что новые виды возникают в результате крупных мутаций . Это рассматривалось как гораздо более быстрая альтернатива дарвиновской концепции постепенного процесса небольших случайных изменений, на который воздействует естественный отбор. Он был популярен среди первых генетиков, таких как Хьюго де Врис , который вместе с Карлом Корренсом помог заново открыть Грегора Менделя законы наследственности в 1900 году, Уильям Бейтсон , британский зоолог, перешедший на генетику, и в начале своей карьеры Томас Хант Морган . Эти идеи развились в мутационизм — мутационную теорию эволюции. [29] [30] виды проходили периоды быстрых мутаций, возможно, в результате стресса окружающей среды, которые могли привести к множественным мутациям, а в некоторых случаях и к совершенно новым видам в одном поколении Согласно экспериментам де Фриза с примулой вечерней Oenothera, . с 1886 года. Первоцветы, казалось, постоянно производили новые сорта с поразительными вариациями формы и цвета, некоторые из которых казались новыми видами, потому что растения нового поколения можно было скрещивать только друг с другом, а не со своими родителями. [74] Однако в 1918 году Герман Йозеф Мюллер показал, что новые сорта, наблюдаемые де Фрисом, были результатом полиплоидных гибридов, а не быстрой генетической мутации. [75]

Первоначально де Врис и Морган считали, что мутации настолько велики, что мгновенно создают новые формы, такие как подвиды или даже виды. Эксперименты Моргана в 1910 году с плодовыми мушками, в ходе которых он выделил мутации таких характеристик, как белые глаза, изменили его мнение. Он увидел, что мутации представляют собой небольшие менделевские характеристики, которые будут распространяться в популяции только тогда, когда они будут полезны, чему способствует естественный отбор. Это представляло собой зародыш современного синтеза и начало конца мутационизма как эволюционной силы. [76]

Современные биологи признают, что мутация и отбор играют роль в эволюции; общепринятая точка зрения состоит в том, что, хотя мутации предоставляют материал для отбора в форме вариаций, все неслучайные результаты вызваны естественным отбором. [77] Вместо этого Масатоси Ней утверждает, что создание более эффективных генотипов путем мутации имеет фундаментальное значение для эволюции и что эволюция часто ограничивается мутациями. [78] Эндосимбиотическая теория предполагает редкие, но важные события скачкообразной эволюции посредством симбиогенеза . [79] Карл Вёзе что отсутствие континуума сигнатур РНК между доменами бактерий и его коллеги предположили , , архей и эукарий показывает, что эти основные линии материализовались через большие скачки в клеточной организации. [80] Считается, что сальтация в различных масштабах возможна благодаря механизмам, включая полиплоидию , которая, безусловно, может создавать новые виды растений. [81] [82] дупликация генов , латеральный перенос генов , [83] и мобильные элементы (прыгающие гены). [84]

Генетический дрейф [ править ]

Многие мутации являются нейтральными или «тихими», не влияя на аминокислотную последовательность, которая образуется, когда ген вовлеченный транслируется в белок , и накапливаются с течением времени, образуя молекулярные часы . Однако это не вызывает фенотипической эволюции.
Основная статья: Нейтральная теория молекулярной эволюции

Нейтральная теория молекулярной эволюции , предложенная Мотоо Кимурой в 1968 году, утверждает, что на молекулярном уровне большинство эволюционных изменений и большая часть вариаций внутри и между видами вызваны не естественным отбором а генетическим дрейфом мутантных , аллелей , которые являются нейтральными. — Нейтральная мутация это мутация, которая не влияет на способность организма выживать и размножаться. Нейтральная теория допускает возможность того, что большинство мутаций вредны, но утверждает, что, поскольку они быстро удаляются естественным отбором, они не вносят существенного вклада в вариации внутри и между видами на молекулярном уровне. Предполагается, что мутации, которые не являются вредными, в основном нейтральны, а не полезны. [31]

Теория была спорной, поскольку звучала как вызов дарвиновской эволюции; Споры усилились после публикации в 1969 году статьи Джека Лестера Кинга и Томаса Х. Джукса , провокационно, но ошибочно озаглавленной « Недарвиновская эволюция ». Он предоставил широкий спектр доказательств, включая сравнение последовательностей белков , исследования гена-мутатора Treffers в E. coli , анализ генетического кода и сравнительную иммунологию , чтобы доказать, что большая часть эволюции белков происходит из-за нейтральных мутаций и генетического дрейфа. [85] [86]

По мнению Кимуры, эта теория применима только к эволюции на молекулярном уровне, тогда как фенотипическая эволюция контролируется естественным отбором, поэтому нейтральная теория не является истинной альтернативой. [31] [87]

теории Комбинированные ​ ​

Начиная с XIX века предлагалось множество объяснений того, как происходила эволюция, учитывая, что многие ученые изначально возражали против естественного отбора (пунктирные оранжевые стрелки). Многие из этих теорий привели (синие стрелки) к той или иной форме направленной эволюции ( ортогенеза ), прямо или косвенно ссылаясь на божественный контроль (пунктирные синие стрелки) или без него. Например, эволюционисты, такие как Эдвард Дринкер Коуп, верили в сочетание теистической эволюции, ламаркизма, витализма и ортогенеза. [88] представлен последовательностью стрелок в крайнем левом углу диаграммы.

Различные альтернативы дарвиновской эволюции путем естественного отбора не обязательно были взаимоисключающими. эволюционная философия американского палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа Ярким примером является . Коуп, религиозный человек, начал свою карьеру с отрицания возможности эволюции. В 1860-х годах он признал, что эволюция возможна, но под влиянием Агассиса отверг естественный отбор. Вместо этого Коуп принял теорию повторения эволюционной истории во время роста эмбриона - что онтогенез повторяет филогению , что, по мнению Агассиса, демонстрировало божественный план, ведущий прямо к человеку, в закономерности, обнаруженной как в эмбриологии , так и в палеонтологии . Коуп не зашел так далеко, видя, что эволюция создала ветвящееся дерево форм, как предполагал Дарвин. Однако каждый эволюционный шаг был неслучайным: направление было определено заранее и носило закономерный характер (ортогенез), а шаги были не адаптивными, а частью божественного плана (теистическая эволюция). Это оставило без ответа вопрос о том, почему должен происходить каждый шаг, и Коуп изменил свою теорию, чтобы учесть функциональную адаптацию для каждого изменения. Все еще отвергая естественный отбор как причину адаптации, Коуп обратился к ламаркизму, чтобы найти силу, направляющую эволюцию. Наконец, Коуп предположил, что ламаркианское использование и неупотребление приводит к концентрации виталистской субстанции силы роста, «батмизма», в тех областях тела, которые используются наиболее интенсивно; в свою очередь, это заставило эти области развиваться за счет остальных. Таким образом, сложный набор убеждений Коупа объединил пять эволюционных философий: рекапитуляционизм, ортогенез, теистическая эволюция, ламаркизм и витализм. [88] Другие палеонтологи и полевые натуралисты продолжали придерживаться взглядов, сочетающих ортогенез и ламаркизм, до современного синтеза в 1930-х годах. [89]

естественного отбора с альтернативами продолжающимися Возрождение

Основная статья: Современный синтез (20 век)

К началу 20-го века, во время затмения дарвинизма , биологи сомневались в естественном отборе, но в равной степени быстро отвергали такие теории, как ортогенез, витализм и ламаркизм, которые не предлагали никакого механизма эволюции. Мутационный подход действительно предложил механизм, но он не был общепринятым. [90] Современный синтез поколением позже, примерно между 1918 и 1932 годами, в целом отмел все альтернативы дарвинизму, хотя некоторые из них включали формы ортогенеза, [45] эпигенетические механизмы , напоминающие ламаркистское наследование приобретенных характеристик , [53] катастрофизм, [58] структурализм, [69] и мутациизм [78] были возрождены, например, благодаря открытию молекулярных механизмов. [91]

Биология стала дарвинистской, но вера в ту или иную форму прогресса (ортогенеза) остается как в общественном сознании, так и среди биологов. Рьюз утверждает, что биологи-эволюционисты, вероятно, продолжат верить в прогресс по трем причинам. Во-первых, антропный принцип требует, чтобы люди могли задаться вопросом о процессе, который привел к их собственному существованию, как если бы они были вершиной такого прогресса. Во-вторых, ученые в целом и эволюционисты в частности верят, что их работа постепенно приближает их к истинному пониманию реальности по мере того, как знания увеличиваются, и, следовательно (как утверждается в этом аргументе), прогресс также наблюдается и в природе. В этой связи Рьюз отмечает, что Ричард Докинз открыто сравнивает культурный прогресс с мемами и биологический прогресс с генами. В-третьих, эволюционисты выбираются самостоятельно; это люди, такие как энтомолог и социобиолог Э.О. Уилсон , которые заинтересованы в прогрессе, чтобы дать смысл жизни. [92]

См. также [ править ]

Примечания [ править ]

  1. ^ Не путать с более поздним использованием термина «теистическая эволюция» , который относится к теологической вере в совместимость науки и религии.
  2. ^ Грей, а затем и историки науки, не ссылались на использование теистической эволюции в 20-м веке (описанное в этой статье), что можно принять дарвиновскую эволюцию, не будучи атеистом.

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Русе 1996 , стр. 21–23.
  2. ^ Боулер 1989 , стр. 246–281.
  3. ^ Ларсон 2004 , стр. 12–13.
  4. ^ Леруа 2015 , с. 89.
  5. ^ Ллойд 1968 , стр. 166–169.
  6. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Леруа 2015 , стр. 276–278.
  7. ^ Майр 1985 , стр. 201–202.
  8. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Русе 1996 , с. 43.
  9. ^ Лавджой 2011 , с. 228 и пассим.
  10. ^ Русе 1996 , с. 95.
  11. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Ларсон 2004 , стр. 18–21.
  12. ^ Ларсон 2004 , стр. 42–43, 111.
  13. ^ Боулер 1989 , стр. 239, 342.
  14. ^ Боулер 1989 , стр. 149, 253, 259.
  15. ^ Боулер 2003 , с. 197.
  16. ^ Ларсон 2004 , стр. 119–120.
  17. ^ Quammen 2006 , стр. 209–210.
  18. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Боулер 2003 , стр. 196–253.
  19. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Ларсон 2004 , стр. 105–129.
  20. ^ Эндерсби 2007 , стр. 143–147, 182.
  21. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б БерчКобб 1985 , стр. 76–78.
  22. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Ларсон 2004 , с. 126.
  23. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Ларсон 2004 , стр. 125–128.
  24. ^ Браун, Кевен; Фон Китцинг, Эберхард (2001). Эволюция и вера бахаи: ответ Абдул-Баха дарвинизму девятнадцатого века . Калимат Пресс. п. 159. ИСБН  978-1-890688-08-0 .
  25. ^ Шарден, Пьер Тейяр де (2003) [1959]. Человеческий феномен . Сассекс Академик Пресс. п. 65. ИСБН  1-902210-30-1 .
  26. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Боулер 2003 , стр. 86–95.
  27. ^ Рудвик 1972 , стр. 131–134.
  28. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Русе 2013 , стр. 419.
  29. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Боулер 2003 , стр. 265–270.
  30. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Ларсон 2004 , стр. 127–129, 157–167.
  31. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Кимура, Мотоо (1983). Нейтральная теория молекулярной эволюции . Издательство Кембриджского университета . ISBN  978-0-521-31793-1 .
  32. ^ Левонтин, Р.К. (ноябрь 1970 г.). «Единицы выбора» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 1 :1–18. doi : 10.1146/annurev.es.01.110170.000245 . JSTOR   2096764 .
  33. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Бектель, Уильям; Ричардсон, Роберт С. (1998). «Витализм» . В Крейге, Э. (ред.). Философская энциклопедия Рутледжа . Рутледж .
  34. ^ Жидену, Полин (1996). Африканская философия . Издательство Университета Индианы . п. 16. ISBN  978-0-253-21096-8 .
  35. ^ Кинне-Сафран, Э.; Кинне, РХ (1999). «Витализм и синтез мочевины» Американский журнал нефрологии . 19 (2): 290–292. дои : 10.1159/000013463 . ПМИД   10213830 . S2CID   71727190 .
  36. ^ Дриш, Ганс (1914). История и теория витализма . Макмиллан .
  37. ^ Бедо, Марк А.; Клеланд, Кэрол Э. (2010). Природа жизни: классические и современные перспективы философии и науки . Издательство Кембриджского университета . п. 95. ИСБН  978-0-521-51775-1 .
  38. ^ Грей, Аса (1876). Очерки и обзоры по дарвинизму . Эпплтон. дои : 10.5962/bhl.title.19483 . hdl : 2027/miun.agj4537.0001.001 .
  39. ^ Кэмпбелл, Джордж (1867). Царство закона . Страхан.
  40. ^ Моррис, Джон Д.; Моррис, Генри М. (1998). Трилогия «Современное творение» . Новый Лист . п. 36.
  41. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Боулер 2003 , с. 249.
  42. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Однако 2006 г. , с. 221
  43. ^ Ямпольский, Л.Ю.; Штольцфус, А. (2001). «Предвзятость во введении вариаций как ориентирующий фактор эволюции». Эволюция и развитие . 3 (2): 73–83. дои : 10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x . ПМИД   11341676 . S2CID   26956345 .
  44. ^ Штольцфус, А. (2006). «Адаптация, обусловленная мутациями, в модели NK-белка» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (10): 1852–1862. дои : 10.1093/molbev/msl064 . ПМИД   16857856 .
  45. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Штольцфус, А.; Ямпольский, Л.Ю. (2009). «Восхождение на гору Вероятности: мутация как причина неслучайности в эволюции» . Дж. Херед . 100 (5): 637–647. дои : 10.1093/jhered/esp048 . ПМИД   19625453 .
  46. ^ Ньюман, SA (2014). «Ремикс формы и функции: физиология развития в эволюции строения тела позвоночных» . Журнал физиологии . 592 (11): 2403–2412. дои : 10.1113/jphysicalol.2014.271437 . ПМК   4048098 . ПМИД   24817211 .
  47. ^ Дарвин 1872 , с. 108 .
  48. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Боулер 2003 , с. 236.
  49. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Ларсон 2004 , стр. 125–129.
  50. ^ Квамен 2006 , с. 217
  51. ^ Боулер 2003 , стр. 239–240.
  52. ^ Боулер 2003 , стр. 253–255.
  53. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Херд, Э.; Мартиенссен, РА (2014). «Трансгенерационная эпигенетическая наследственность: мифы и механизмы» . Клетка . 157 (1): 95–109. дои : 10.1016/j.cell.2014.02.045 . ПМК   4020004 . ПМИД   24679529 .
  54. ^ Макгоуэн 2001 , стр. 3–6.
  55. ^ Рудвик 1972 , стр. 133–134.
  56. ^ Ваггонер, Бен (1996). «Жорж Кювье (1769–1832)» . Калифорнийский университет в Беркли .
  57. ^ Рудвик 1972 , с. 131.
  58. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Альварес, Луис В .; Альварес, Уолтер ; Асаро, Ф.; Мишель, Х.В. (1980). «Внеземная причина мел-третичного вымирания». Наука . 208 (4448): 1095–1108. Бибкод : 1980Sci...208.1095A . CiteSeerX   10.1.1.126.8496 . дои : 10.1126/science.208.4448.1095 . ПМИД   17783054 . S2CID   16017767 .
  59. ^ Хильдебранд, Арканзас; Пенфилд, GT; и др. (1991). «Кратер Чиксулуб: возможный ударный кратер на границе мелового и третичного периодов на полуострове Юкатан, Мексика». Геология . 19 (9): 867–871. Бибкод : 1991Geo....19..867H . doi : 10.1130/0091-7613(1991)019<0867:ccapct>2.3.co;2 .
  60. ^ Расин, Валери (7 октября 2013 г.). «Эссе: Дебаты Кювье-Жоффруа» . Энциклопедия проекта «Эмбрион», Университет штата Аризона . Проверено 10 декабря 2016 г. .
  61. ^ Seilacher 1991 , стр. 251–271.
  62. ^ Зейлахер, Адольф (июль 1989 г.). «Вендозой: Организмы в протерозойской биосфере». Летайя . 22 (3): 229–239. дои : 10.1111/j.1502-3931.1989.tb01332.x .
  63. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Вагнер, Гюнтер П. , Гомология, гены и эволюционные инновации . Издательство Принстонского университета. 2014. Глава 1: Интеллектуальная проблема морфологической эволюции: аргументы в пользу вариационного структурализма. Страницы 7–38
  64. ^ Симпсон, Карл; Эрвин, Дуглас Х. (цитата) (13 апреля 2014 г.). Гомология, гены и эволюционные инновации Гюнтер П. Вагнер . Издательство Принстонского университета . ISBN  9780691156460 .
  65. ^ Фокс, Рональд Ф. (декабрь 1993 г.). «Обзор Стюарта Кауфмана, Истоки порядка: самоорганизация и отбор в эволюции» . Биофиз. Дж . 65 (6): 2698–2699. Бибкод : 1993BpJ....65.2698F . дои : 10.1016/S0006-3495(93)81321-3 . ПМК   1226010 .
  66. ^ Дентон, Майкл Дж. (август 2013 г.). «Типы: настойчивый структуралистский вызов дарвиновскому панселекционизму» . БИО-сложность . 2013 (3). дои : 10.5048/BIO-C.2013.3 .
  67. ^ Эрвин, Дуглас Х. (сентябрь 2011 г.). «Эволюционный униформизм» . Биология развития . 357 (1): 27–34. дои : 10.1016/j.ydbio.2011.01.020 . ПМИД   21276788 .
  68. ^ Мюллер, Великобритания; Ньюман, С.А. Инновационная триада: программа EvoDevo . Дж. Эксп. Зоол. (Mol. Dev Evol), 304B (2005), стр. 487–503.
  69. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Гудвин, Брайан (2009). Русе, Майкл ; Трэвис, Джозеф (ред.). За пределами дарвиновской парадигмы: понимание биологических форм . Издательство Гарвардского университета . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
  70. ^ Моран, Лоуренс А. (2 февраля 2016 г.). «Что такое структурализм?» . Sandwalk (блог признанного эксперта) . Проверено 9 декабря 2016 г.
  71. ^ Хелд, Льюис Ирвинг (2014). Как змея лишилась ног: любопытные истории с рубежа эво-дево . Кембридж, Англия: Издательство Кембриджского университета . п. 121. ИСБН  978-1-107-62139-8 .
  72. ^ Штольцфус, А.; Кейбл, К. (2014). «Менделизм-мутационизм: забытый эволюционный синтез» . Журнал истории биологии . 47 (4): 501–546. дои : 10.1007/s10739-014-9383-2 . ПМИД   24811736 .
  73. ^ Боулер 1989 , стр. 211–212, 276–277.
  74. ^ Эндерсби 2007 , стр. 148–162.
  75. ^ Эндерсби 2007 , стр. 202–205.
  76. ^ Боулер 1989 , стр. 310–311.
  77. ^ Вагнер, врач общей практики (1 января 2013 г.). «Изменяющееся лицо эволюционного мышления» . Геномная биология и эволюция . 5 (10): 2006–2007. дои : 10.1093/gbe/evt150 . ПМЦ   3814208 .
  78. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Штольцфус, А. (2014). «В поисках эволюции, основанной на мутациях». Эволюция и развитие . 16 : 57–59. дои : 10.1111/ede.12062 .
  79. ^ Сиванен, Майкл; Кадо, Кларенс И. (2002). Горизонтальный перенос генов . Академическая пресса . п. 405. ИСБН  978-0-12-680126-2 .
  80. ^ Робертс, Э.; Сети, А.; Монтойя, Дж.; Вёзе, К.Р. ; Люти-Шультен, З. (2008). «Молекулярные признаки рибосомальной эволюции» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 105 (37): 13953–13958. Бибкод : 2008PNAS..10513953R . дои : 10.1073/pnas.0804861105 . ПМЦ   2528867 . ПМИД   18768810 .
  81. ^ Дюфрен, Франция; Герберт, Пол Д.Н. (1994). «Гибридизация и происхождение полиплоидии». Труды: Биологические науки . 258 (1352): 141–146. Бибкод : 1994РСПСБ.258..141Д . дои : 10.1098/rspb.1994.0154 . JSTOR   49988 . S2CID   84877180 .
  82. ^ Оладеле Огунсейтан . (2004). Микробное разнообразие: форма и функции у прокариот . Уайли-Блэквелл. п. 13. ISBN   978-0-632-04708-6
  83. ^ Серрес, Миннесота; Керр, Арканзас; МакКормак, Ти Джей; Райли, М. (2009). «Эволюция скачками: дупликация генов у бактерий» . Биология Директ . 4:46 . дои : 10.1186/1745-6150-4-46 . ПМЦ   2787491 . ПМИД   19930658 .
  84. ^ МакКлинток, Б. (1984). Значение ответов генома на вызов . Наука Том. 226, стр. 792–801.
  85. ^ Кинг, Джек Лестер; Томас Х. Джукс (1969). «Недарвиновская эволюция». Наука . 164 (3881): 788–798. Бибкод : 1969Sci...164..788L . дои : 10.1126/science.164.3881.788 . ПМИД   5767777 .
  86. ^ Дитрих, Майкл Р. (1994). «Истоки нейтральной теории молекулярной эволюции». Журнал истории биологии . 27 (1): 21–59. дои : 10.1007/BF01058626 . ПМИД   11639258 . S2CID   367102 .
  87. ^ Хьюз, Остин Л. (2007). «Ищем Дарвина не там, где надо: ошибочный поиск положительного отбора на уровне нуклеотидной последовательности» . Наследственность . 99 (4): 364–373. дои : 10.1038/sj.hdy.6801031 . ПМИД   17622265 . S2CID   16440448 .
  88. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Боулер 1989 , стр. 261–262.
  89. ^ Боулер 1989 , с. 264.
  90. ^ Ларсон 2004 , стр. 128–129.
  91. ^ Ларсон 2004 , стр. 222–243, 284–286.
  92. ^ Русе 1996 , стр. 536–539.

Источники [ править ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Alternatives_to_Darwinian_evolution&oldid=1222289344"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 33257eea8012f8cdfe6546f086e2a0b6__1714866960
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/33/b6/33257eea8012f8cdfe6546f086e2a0b6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Alternatives to Darwinian evolution - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)