Эволюция лемуров

Мышиные лемуры , самые маленькие приматы в мире, развивались изолированно вместе с другими лемурами на острове Мадагаскар.

Лемуры , приматы , принадлежащие к подотряду Strepsirrini , который отделился от других приматов менее 63 миллионов лет назад, эволюционировали на острове Мадагаскар в течение как минимум 40 миллионов лет. Они имеют некоторые общие черты с большинством базальных приматов, и поэтому их часто путают с предками современных обезьян, человекообразных обезьян и людей. Вместо этого они просто напоминают предков приматов.

Считается, что лемуры появились в эоцене или раньше, имея общего предка с лори , потто и галаго ( лорисоидами ). Окаменелости из Африки и некоторые тесты ядерной ДНК позволяют предположить, что лемуры проникли на Мадагаскар между 40 и 52 млн лет назад. Другие сравнения последовательностей митохондриальной и ядерной ДНК предлагают альтернативный диапазон дат от 62 до 65 млн лет назад. Считается, что предковая популяция лемуров случайно добралась до острова на плавучем коврике из растительности, хотя гипотезы о сухопутных мостах и ​​прыжках по островам также были предложены . Время и количество предполагаемых колонизаций традиционно зависели от филогенетического сходства ай-ай , самого базального члена клады лемуров .

Пройдя собственную независимую эволюцию на Мадагаскаре, лемуры диверсифицировались и заняли множество ниш, обычно занимаемых другими видами млекопитающих. В их число входят самые маленькие приматы в мире, а когда-то в их число входили и самые крупные. С момента прибытия людей примерно 2000 лет назад численность лемуров теперь ограничена 10% территории острова, или примерно 60 000 квадратных километров (23 000 квадратных миль), и многим из них грозит исчезновение .

Эволюционная история

Лемуры — приматы, принадлежащие к подотряду Strepsirrini. Как и другие стрепсириновые приматы, такие как лори , потто и галаго , они имеют общие наследственные черты с ранними приматами. В связи с этим лемуров часто путают с предковыми приматами; однако лемуры не дали начало обезьянам и человекообразным обезьянам, а эволюционировали на Мадагаскаре независимо.

Приматы впервые появились где-то между средним мелом и ранним палеоценом либо на суперконтиненте Лавразия , либо в Африке. Согласно исследованиям молекулярных часов , последний общий предок всех приматов датируется примерно 79,6 млн лет назад. хотя возраст самых ранних известных ископаемых приматов составляет всего 54–55 миллионов лет. Ближайшими родственниками приматов являются вымершие плезиадапиформы , современные колуго (обычно и неточно называемые «летучими лемурами») и землеройки . Некоторые из самых ранних известных настоящих приматов представлены ископаемыми группами Omomyidae , Eosimiidae и Adapiformes .

Отношения между известными семействами ископаемых приматов остаются неясными. По консервативной оценке дивергенция гаплоринов ( долгопятов , обезьян , человекообразных обезьян и людей ) и стрепсирринов составляет от 58 до 63 млн лет назад. Появляется консенсус, согласно которому омомииды считаются сестринской группой долгопятов. эосимиды как стволовая группа обезьян , (недолгопятые гаплорины) и Djebelemur , африканский род, вероятно, связанный с ранней азиатской ветвью cercamoniine adapiforms, являющийся стеблевой группой современных стреппсиринов, включая лемуров. , возрастом 47 миллионов лет В 2009 году широко разрекламированная и подвергшаяся научной критике публикация провозгласила, что окаменелость адапообразной формы, Darwinius masillae , продемонстрировала как адапобразные, так и обезьяньи черты, что делает ее переходной формой между полуобезьяньей и обезьяньей линиями. Источники в СМИ ошибочно назвали ископаемое «недостающим звеном» между лемурами и людьми.

Ископаемые свидетельства эволюции зубного гребня , черты, общей для лемуров с их ближайшими родственниками, лорисоидами , дают представление как об истории эволюции стрепсирин, так и о колонизации лемурами Мадагаскара.

На основании летописи окаменелостей традиционно считалось, что лемуры эволюционировали в эоцене (55–37 млн ​​лет назад). хотя молекулярные тесты предполагают палеоцен (66–56 млн лет назад) или позже. До недавнего времени считалось, что они произошли непосредственно от разнообразной группы адаптивных форм из-за нескольких общих посткраниальных черт: а также длинные морды и маленькие мозги . Хотя adapiforms также имели слуховые буллы , похожие на лемуровские , что является прозимианской характеристикой, у них был меньший мозг и более длинные морды, чем у лемуров. Есть также ряд других морфологических различий. Наиболее заметно, что у адапиформ отсутствует ключевой производный признак — зубной гребешок и, возможно, унитазный коготь , обнаруженный не только у современных (живых) стреппсирринов, но и у долгопятов. В отличие от лемуров, адаптиформы имели сросшийся нижнечелюстной симфиз (характерная черта обезьян), а также имели четыре премоляра вместо трех или двух.

Сравнительные исследования гена цитохрома b , которые часто используются для определения филогенетических связей среди млекопитающих, особенно внутри семейств и родов. — использовались, чтобы показать, что лемуры имеют общее происхождение с лорисоидами. Этот вывод также подтверждается общим стрепсириновым зубным гребнем — необычной чертой, которая вряд ли эволюционировала дважды. Если бы адапиформные были предками ныне живущих стрепсирринов, то последний общий предок современных стрепсирринов должен был бы появиться раньше раннего эоцена, Эта точка зрения подтверждена молекулярно-филогенетическим исследованием, проведенным Анной Д. Йодер и Зихэн Янг в 2004 году, которое показало, что лемуры отделились от лори примерно 62–65 млн лет назад. Эти даты были подтверждены более обширными исследованиями Джули Хорват и др . в 2008. Эти молекулярные исследования также показали, что лемуроиды развились раньше современных лорисоидов. , использовало более ограниченный набор данных и только ядерные гены Другое исследование, проведенное в 2005 году Селин Пу и др . . датировали раскол между лемурами и лори 60 млн лет назад, диверсификацию лемуров - 50 млн лет назад, а колонизацию лемурами Мадагаскара - где-то между этими двумя приблизительными датами. Однако открытие в 2003 году ископаемых лорисоидов в Фаюмской впадине в Египте отодвинуло дату расхождения лорисоидов обратно в эоцен, что соответствует датам расхождения, предсказанным Йодером и Хорватом.

Летопись окаменелостей рассказывает другую историю. Хотя он не может указать самую раннюю возможную дату появления таксономической группы, возникли другие опасения по поводу этих гораздо более ранних дат расхождения, предсказанных независимо от летописи окаменелостей. Во-первых, палеонтологи выразили обеспокоенность тем, что, если приматы существуют значительно более 66 миллионов лет, то первая треть летописи окаменелостей приматов отсутствует. Другая проблема заключается в том, что некоторые из этих молекулярных датировок переоценивают дивергенцию других отрядов млекопитающих, таких как Rodentia , что позволяет предположить, что дивергенция приматов также может быть переоценена. Один из старейших известных стрепсирринов, Djebelemur , датируется ранним эоценом Северной Африки и не имеет полностью дифференцированного зубного гребня. Основываясь на окаменелостях и других генетических тестах, более консервативная оценка датирует расхождение между лемурами и лори примерно 50-55 млн лет назад.

Загадку происхождения усложняет то, что никаких наземных окаменелостей эоцена или палеоцена. на Мадагаскаре не было обнаружено и летопись окаменелостей как в Африке, так и в Азии примерно в это время не намного лучше. Местонахождения окаменелостей на Мадагаскаре ограничены всего пятью окнами во времени, которые не включают большую часть кайнозоя , от 66 млн лет назад до ~ 26 000 лет назад. В той небольшой горной породе, содержащей окаменелости, которая существует за этот огромный промежуток времени, преобладают морские пласты вдоль западного побережья. Самые старые окаменелости лемуров на Мадагаскаре на самом деле представляют собой субфоссилии , датируемые поздним плейстоценом .

Колонизация Мадагаскара

Когда-то Мадагаскар был частью суперконтинента Гондвана и отделился от Восточной Африки, наиболее вероятного источника древней популяции лемуров, примерно 160 млн лет назад, а затем от Антарктиды между 80 и 130 млн лет назад. Первоначально остров дрейфовал на юг от того места, где он отделился от Африки (около современного Сомали ), пока не достиг своего нынешнего положения между 80 и 90 млн лет назад. Примерно в это же время она разделилась с Индией, оставив ее изолированной в Индийском океане и отделенной от соседней Африки Мозамбикским проливом . глубокий канал минимальной шириной примерно 560 км (350 миль). Эти даты разделения и предполагаемый возраст линии приматов исключают любую возможность того, что лемуры могли обитать на острове до того, как Мадагаскар отделился от Африки. эволюционный процесс, известный как викариантность . В подтверждение этого окаменелости млекопитающих на Мадагаскаре мелового периода (см. Мезозойские млекопитающие Мадагаскара ) включают гондванатеров и другие группы млекопитающих, которые не были предками лемуров или других эндемичных млекопитающих, присутствующих на острове сегодня.

Поскольку Мадагаскар уже был географически изолирован палеоценом, а разнообразие лемуров датируется этим же временем, требовалось объяснение того, как лемуры попали на остров. В 19 веке, до появления теории дрейфа континентов , учёные, в том числе Филип Склейтер , Этьен Жоффруа Сен-Илер и Эрнст Геккель, предположили, что Мадагаскар и Индия когда-то были частью южного континента, названного Склетером Лемурией , который с тех пор исчез под землей. Индийский океан. К началу 20 века распространение по океану стало самым популярным объяснением того, как лемуры достигли острова. Идея впервые оформилась в рамках движения против тектоники плит в начале 1900-х годов, когда известный палеонтолог Уильям Диллер Мэтью предложил эту идею в своей влиятельной статье «Климат и эволюция» в 1915 году. В статье Мэтью мог объяснить только наличие лемуры на Мадагаскаре путем « рафтинга ». В 1940-х годах американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон придумал термин «рассредоточение лотереи» для обозначения таких маловероятных событий.

Когда теория тектоники плит получила распространение, распространение океана вышло из моды, и многие исследователи даже считали его «чудом», если бы оно происходило. Несмотря на низкую вероятность его возникновения, распространение по океану остается наиболее общепринятым объяснением многочисленных колонизаций Мадагаскара позвоночными, в том числе лемурами. Хотя это и маловероятно, но в течение длительных периодов времени наземные животные могут иногда сплавляться к отдаленным островам на плавучих матах из запутанной растительности, которые паводковыми водами смываются в море из крупных рек.

Любое длительное путешествие по океану без пресной воды и еды оказалось бы затруднительным для крупного теплокровного (гомеотермного) млекопитающего, но сегодня многие мелкие, ведущие ночной образ жизни виды лемуров демонстрируют гетеротермию , которая позволяет им снижать метаболизм и впадать в спячку, питаясь за счет жира. резервы. Такая черта маленького предка лемура, ведущего ночной образ жизни, облегчила бы путешествие по океану и могла бы быть передана его потомкам. Однако эта черта не наблюдалась у близкородственных лорисоидов, изученных на сегодняшний день, и могла возникнуть на Мадагаскаре в ответ на суровые условия окружающей среды острова.

только пять наземных отрядов млекопитающих , каждый из которых, вероятно, произошел от одной колонизации. Поскольку на остров добрались и поскольку эти колонизации относятся либо к раннему кайнозою, либо к раннему миоцену , условия для океанического распространения на Мадагаскар, по-видимому, были лучше в течение двух отдельных периодов в прошлом. Отчет, опубликованный в январе 2010 года, подтвердил это предположение, продемонстрировав, что и Мадагаскар, и Африка находились в 1650 км (1030 миль) к югу от их нынешнего положения около 60 млн лет назад, помещая их в другой океанский круговорот и обращая вспять сильное течение, которое в настоящее время утекает. из Мадагаскара. Было даже показано, что течения оказались сильнее, чем сегодня, что сократило время сплава примерно до 30 дней или меньше, что значительно облегчило переход для мелких млекопитающих. Со временем, когда континентальные плиты дрейфовали на север, течения постепенно менялись, и к 20 млн лет назад окно для океанического распространения закрылось.

С 1970-х годов гипотеза о рафтинге была поставлена ​​​​под сомнение из-за утверждений о том, что семейство лемуров Cheirogaleidae может быть более тесно связано с другими афро-азиатскими стрепсирринами, чем с остальными лемурами. Эта идея изначально была основана на сходстве поведения и морфологии моляров , хотя она получила поддержку после открытия в 2001 году 30-миллионолетнего Бугтилемура в Пакистане и открытия в 2003 году 40-миллионолетней Каранисии в Египте . Каранисия - самая старая найденная окаменелость с зубным гребнем, тогда как Бугтилемура считалось, что у был зубной гребень, но он также имел еще более сходную морфологию коренных зубов с хейрогалеусами (карликовыми лемурами). Если бы эти отношения были правильными, даты этих окаменелостей имели бы значение для колонизации Мадагаскара, требуя двух отдельных событий. Самое экономное объяснение , учитывая генетические данные и отсутствие зубастых приматов в европейских ископаемых местах, заключается в том, что стеблевые стрепспиррины развились на афро-аравийской территории, распространившись на Мадагаскар, а в последнее время из Африки в Азию. Совсем недавно структура и общее наличие зубного гребня у Bugtilemur были поставлены под сомнение, а также многие другие особенности зубов, что позволяет предположить, что это, скорее всего, адапиформа.

Альтернативной формой океанического расселения, которая рассматривалась, были прыжки по островам , где предки лемуров могли небольшими шагами добраться до Мадагаскара, колонизируя открытые подводные горы во времена низкого уровня моря. Однако это маловероятно, поскольку единственные подводные горы, обнаруженные вдоль хребта Дэви, были бы слишком маленькими в таком широком канале. Хотя Коморские острова между Африкой и Мадагаскаром значительно больше, они слишком молоды, поскольку образовались в результате вулканической активности всего около 8 млн лет назад. острова . Также предлагалось создать сухопутный мост между Мадагаскаром и Африкой, но сухопутный мост облегчил бы миграцию гораздо большего количества представителей фауны млекопитающих Африки, чем эндемичная для Кроме того, глубокие траншеи отделяют Мадагаскар от материка, и до олигоцена уровень моря был значительно выше, чем сегодня.

Вариант гипотезы сухопутного моста был предложен в попытке объяснить, как мог образоваться сухопутный мост, и почему другие отряды млекопитающих не смогли его пересечь. Геологические исследования показали, что после столкновения Индии и Азии зона разлома Дэви была поднята тектоническими силами, возможно, достаточно высоко, чтобы создать сухопутный мост. Действительно, образцы керна вдоль зоны разлома Дэви позволяют предположить, что по крайней мере часть Мозамбикского пролива находилась над уровнем моря между 45 и 26 млн лет назад. или, возможно, уже в 55 млн лет назад. После индийско-азиатского столкновения тип разлома изменился со сдвигового разлома на нормальный разлом , а расширение морского дна создало сжатие вдоль зоны разлома Дэви, заставив его подняться. К началу миоцена Восточно-Африканский разлом создал напряжение вдоль разлома, заставив его погрузиться под океан. Даты дивергенции многих малагасийских отрядов млекопитающих раньше попадали в это окно. Обезьяны, собаки и кошки Старого Света расселились и прибыли в Африку лишь позднее, в миоцене. Однако более поздние датировки дивергенции малагасийских клад млекопитающих выходят за рамки этого окна сухопутного моста, и на Мадагаскаре можно было бы ожидать гораздо большего разнообразия групп млекопитающих, если бы сухопутный мост присутствовал в этот период времени.

Датировка колонизации лемуров спорна по тем же причинам, что и эволюция стрепсиринов. Используя как митохондриальные, так и ядерные последовательности ДНК, одна колонизация была оценена в 62–65 млн лет назад, исходя из разделения между ай-ай и остальными лемурами. С другой стороны, редкая летопись окаменелостей и некоторые оценки, основанные на других ядерных генах, подтверждают более позднюю оценку от 40 до 52 млн лет назад. Кроме того, ископаемый стрепсириновый примат из Африки, Plesiopithecus , может предположить, что ай-ай и остальные лемуры разошлись в Африке, что потребовало бы как минимум двух событий колонизации.

После того, как лемуры благополучно обосновались на Мадагаскаре с его ограниченной популяцией млекопитающих, они были защищены от растущей конкуренции со стороны развивающихся древесных групп млекопитающих. Обезьяны появились в олигоцене , и их интеллект, агрессивность и обманчивость, возможно, дали им преимущество в эксплуатации окружающей среды перед дневными адаптивнообразными приматами в Африке и Азии, что в конечном итоге привело их к вымиранию и оставлению только ночных лорисоидов.

Диверсификация

Конкурирующие филогении лемуров

Лемуроидея   Даубентонииды Индрииды Лепилемуриды хейрогалеиды Лемуриды

Лемуроидея  Даубентонииды Лепилемуриды хейрогалеиды Лемуриды † Мегаладапиды Индрииды † Палеопропитециды † Археолемуриды

Существует две конкурирующие филогении лемуров, одна из которых предложена Horvath et al. (вершина) и один Орландо и др. (нижний). Обратите внимание, что Хорват и др. не пытались разместить субископаемые лемуры .

Считается, что предок лемура, колонизировавшего Мадагаскар, был маленьким и вел ночной образ жизни. В частности, считается, что он имел адапиформную анатомию черепа , особенно черепные отверстия и среднее ухо , сравнимую с таковой у лемуридов , но при этом был похож на хейрогалеид в зубном ряду и посткраниальной анатомии .

острова Ничего определенного не известно о биогеографии во время колонизации, однако на палеоклимат (древние погодные условия), возможно, повлияло расположение Мадагаскара ниже субтропического хребта на 30 ° южной широты. и нарушение погодных условий со стороны Индии по мере ее продвижения на север. И то и другое вызвало бы эффект высыхания Мадагаскара, и в результате на острове доминировал бы засушливый колючий кустарник , который в настоящее время встречается на юге и юго-западе Мадагаскара. Это оказало бы сильное давление отбора по устойчивости к засухе . на жителей острова в период между меловым и эоценовым периодом По мере того как Мадагаскар возвышался над субтропическим хребтом, а Индия приближалась к Азии, климат становился менее сухим, и засушливый колючий кустарник отступил на юг и юго-запад.

Лемуры значительно изменились с тех пор, как впервые достигли Мадагаскара. Считается, что ай-ай и его вымершие родственники разошлись первыми, вскоре после колонизации. Согласно молекулярным исследованиям, с тех пор произошли два крупных эпизода диверсификации, в результате которых возникли все другие известные существующие и вымершие семейные линии. Остальные семьи разошлись во время первого эпизода диверсификации, в течение периода от 10 до 12 миллионов лет между поздним эоценом (42 млн лет назад) и олигоценом (30 млн лет назад). Даты этого окна расхождения охватывают эоцен-олигоценовое вымирание , во время которого произошло похолодание климата, а изменения океанских течений изменили погодные условия. За пределами Мадагаскара эти даты также совпадают с расхождением лорисоидных приматов и пяти основных клад белок, занимающих ниши, аналогичные нишам лемуров. Даты не позволяют предположить, что усиление хищничества привело к дивергенции на уровне семейств с тех пор, как первые хищники прибыли на остров между 24 и 18 млн лет назад. Точные взаимоотношения между четырьмя из пяти семейств лемуров оспариваются, поскольку они разошлись во время этого узкого и далекого окна. Хотя все исследования относят Cheirogaleidae и Lepilemuridae к сестринским кладам Indriidae и Lemuridae, некоторые предполагают, что Cheirogaleidae и Lepilemuridae разошлись первыми. в то время как другие предполагают, что первыми ответвились Indriidae и Lemuridae.

Второй крупный эпизод диверсификации произошел во время позднего миоцена, примерно 8–12 млн лет назад, и включал настоящих лемуров ( Eulemur ) и мышиных лемуров ( Microcebus ). Это событие совпало с началом индийских муссонов , последним крупным изменением климата, затронувшим Мадагаскар. Считалось, что популяции как настоящих лемуров, так и мышиных лемуров разошлись из-за фрагментации среды обитания , когда люди прибыли на остров примерно 2000 лет назад. Лишь недавно молекулярные исследования показали более отдаленное разделение этих родов. Самыми удивительными оказались мышиные лемуры, группа, которая, как сейчас считается, включает загадочные виды , то есть они неотличимы друг от друга исключительно по внешнему виду. Напротив, настоящих лемуров легче отличить, и они демонстрируют половой дихроматизм . Исследования в области кариологии , молекулярной генетики и биогеографических особенностей также помогли понять их филогению и разнообразие. Хотя оценки расхождения для этих двух родов неточны, они совпадают с изменением климата на Мадагаскаре на более влажный, поскольку новые погодные условия вызвали муссоны и, вероятно, повлияли на жизнь растений.

Эта разница в эволюционном расхождении между двумя родами может быть связана с различиями в характере их активности. Настоящие лемуры часто ведут дневной образ жизни , что позволяет потенциальным партнерам визуально различать друг друга, а также другие родственные виды. Мышиные лемуры, с другой стороны, ведут ночной образ жизни , что снижает их способность использовать визуальные сигналы для выбора партнера . Вместо этого они используют обонятельные и слуховые сигналы. По этим причинам у настоящих лемуров, возможно, развился половой дихроматизм, в то время как мышиные лемуры превратились в загадочные виды.

и

См. Также: Субфоссильный лемур.

Сифака диадемная ( Propithecus diadema ) — один из крупнейших из ныне живущих лемуров, по размерам сравнимый с индри . Он обитает в тропических лесах Мадагаскара и питается разнообразной пищей, состоящей из листьев и фруктов.

С момента прибытия на Мадагаскар лемуры изменились как по поведению, так и по морфологии. Их разнообразие соперничает с разнообразием обезьян и человекообразных обезьян, обитающих во всем остальном мире, особенно если принять во внимание недавно вымерших полуископаемых лемуров . Размер варьируется от 30 г (1,1 унции) мышиного лемура мадам Берты , самого маленького примата в мире, до вымерших 160–200 кг (350–440 фунтов) Archaeoindris Fontoynonti , лемуры развили разнообразные формы передвижения, различные уровни социальной сложности и уникальную адаптацию к местному климату. Они заняли множество ниш, обычно занимаемых обезьянами, белками , дятлами и крупными пасущимися копытными . Помимо невероятного разнообразия между семействами лемуров, среди близкородственных лемуров также наблюдается большое разнообразие. несмотря на разделение географическими барьерами или дифференциацией ниш симпатии Тем не менее , , иногда гибридизация . может происходить Диверсификация лемуров также привела к появлению универсальных видов , таких как настоящие лемуры северного Мадагаскара, которые очень легко адаптируются, в основном невзрачны и встречаются на большей части лесов острова.

Большинство из 99 ныне живущих таксонов лемуров встречаются только на Мадагаскаре. Два вида, обыкновенный бурый лемур ( Eulemur fulvus ) и лемур-мангуст ( Eulemur mongoz ), также можно встретить на Коморских островах , хотя предполагается, что оба вида были завезены на острова с северо-запада Мадагаскара людьми в течение последних нескольких лет. сотня лет. Молекулярные исследования Eulemur fulvus fulvus (с материка) и E. f. mayottensis (с Коморских островов) а на Коморских островах и на материке лемуры-мангусты подтвердили это предположение, не обнаружив генетических различий между двумя популяциями. Поскольку все лемуры, включая эти два вида коричневых лемуров, обитают только на острове Мадагаскар, они считаются эндемичными .

Исторически лемуры обитали по всему острову, населяя самые разнообразные среды обитания , включая сухие лиственные леса , низинные леса , колючие заросли , полувлажные леса , горные леса и мангровые заросли . Сегодня их коллективный ареал ограничен 10% территории острова, или примерно 60 000 км. ² (23 000 квадратных миль). Большая часть оставшихся лесов и лемуров обитает по периферии острова. Центр острова, Верхние Плато , был преобразован ранними поселенцами в рисовые поля и пастбища посредством подсечно-огневого земледелия , известного среди местных жителей как тави . Поскольку эрозия истощила почву, циклическое возобновление роста и выгорание леса прекратилось, поскольку лес постепенно не смог восстановиться. Сегодня уровень цветочного разнообразия увеличивается с осадками: от сухих южных лесов к более влажным северным лесам и тропическим лесам вдоль восточного побережья. Увеличение листвы соответствует увеличению разнообразия фауны , включая разнообразие и сложность сообществ лемуров.

Восстановление жизни Palaeopropithecus ingens , гигантского лемура-ленивца , вымершего менее тысячи лет назад.

Развиваясь в сложных условиях Мадагаскара, изобилующих бедными почвами, резкими изменениями в плохой сезонной продуктивности растений и разрушительными климатическими явлениями, такими как длительные засухи и ежегодные циклоны, Лемуры, чтобы выжить, усвоили уникальные комбинации необычных черт, что значительно отличает их от других приматов. В ответ на ограниченность сезонных ресурсов лемуры могут проявлять сезонное накопление жира, гипометаболизм (включая оцепенение и спячку у некоторых хейрогалеид ), небольшие размеры групп, низкую энцефализацию (относительный размер мозга), катемерность (активность как днем, так и ночью) и/или строгие сезоны размножения . Во-вторых, крайняя ограниченность ресурсов и сезонное размножение, как полагают, привели к появлению трех других относительно распространенных черт лемуров: доминирование самок , половой мономорфизм (отсутствие различий в размерах между полами) и конкуренция между самцами за партнеров, предполагающая низкий уровень агонизма (конфликт). ), например, конкуренция сперматозоидов .

Прибытие людей на остров 1500–2000 лет назад нанесло значительный ущерб не только размеру популяций лемуров, но и их разнообразию. Из-за разрушения среды обитания и охоты по меньшей мере 17 видов и 8 родов вымерли, а популяции всех видов сократились. Несколько видов, которые когда-то считались вымершими, с тех пор были заново открыты. Волосатоухий карликовый лемур ( Allocebus trichotis ) был известен только по пяти музейным экземплярам, ​​большинство из которых собрано в конце 19 века и один - в 1965 году. Он был заново открыт в 1989 году. и с тех пор был обнаружен в пяти национальных парках, хотя в пределах своего ареала он очень редок. Аналогичным образом, большой бамбуковый лемур ( Prolemur simus ) считался вымершим совсем недавно, в конце 1970-х годов, но его популяция находилась недалеко от национального парка Раномафана . в конце 1980-х годов Исторически он имел гораздо более широкое географическое распространение, о чем свидетельствуют субископаемые останки, но сегодня он остается одним из 25 приматов в мире, находящихся под наибольшей угрозой исчезновения. Одна отличительная морфа (возможно, вид или подвид) сифаки . ему не так повезло, поскольку он был истреблен во всех известных местах. Если тенденции не изменятся, вымирание, вероятно, продолжится.

До недавнего времени на Мадагаскаре существовали гигантские виды лемуров. В настоящее время представленные только недавними или субископаемыми останками, они были современными формами и считаются частью богатого разнообразия лемуров, которое развивалось изолированно. Некоторые из их адаптаций отличались от тех, которые наблюдаются у современных лемуров. Все 17 вымерших лемуров были крупнее современных форм, некоторые из них весили до 200 кг (440 фунтов). и предположительно были активны в течение дня. Они не только отличались от ныне живущих лемуров как размером, так и внешним видом, но и заполнили экологические ниши , которых больше не существует или которые сейчас остались незанятыми. На обширных территориях Мадагаскара, которые сейчас лишены лесов и лемуров, когда-то существовали разнообразные сообщества приматов, включавшие более 20 видов, охватывающих весь диапазон размеров лемуров.

Ссылки

Цитируемая литература

• Али, младший; Хубер, М. (2010). «Биоразнообразие млекопитающих на Мадагаскаре, контролируемое океанскими течениями». Природа . 463 (7281): 653–656. Бибкод : 2010Natur.463..653A . дои : 10.1038/nature08706 . ПМИД   20090678 . S2CID   4333977 .
  • «Животные заселили Мадагаскар, сплавляясь по нему» . ScienceDaily (пресс-релиз). 21 января 2010 г.
• Анкель-Саймонс, Ф. (2007). Анатомия приматов (3-е изд.). Академическая пресса. ISBN  978-0-12-372576-9 . OCLC   42622248 .
• Ашер, Р.Дж.; Беннетт, Н.; Леманн, Т. (6 июля 2009 г.). «Новая основа для понимания эволюции плацентарных млекопитающих» . Биоэссе . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002/bies.200900053 . ПМИД   19582725 . S2CID   46339675 .
• Блох, Дж.И.; Силкокс, Монтана; Бойер, DM; Саргис, Э.Дж. (2007). «Новые палеоценовые скелеты и связь плезиадапиформ с коронованными приматами» . Труды Национальной академии наук . 104 (4): 1159–1164. Бибкод : 2007PNAS..104.1159B . дои : 10.1073/pnas.0610579104 . ПМЦ   1783133 . ПМИД   17229835 .
• Кастресана, Дж. (2001). «Филогения цитохрома b и систематика человекообразных обезьян и млекопитающих» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 18 (4): 465–471. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003825 . ПМИД   11264397 .
• Чаттерджи, Хелен Дж.; Хо, Саймон Ю.В.; Барнс, Ян; Гроувс, Колин (2009). «Оценка времени филогении и дивергенции приматов с использованием суперматричного подхода» . Эволюционная биология BMC . 9 (259): 259. Бибкод : 2009BMCEE...9..259C . дои : 10.1186/1471-2148-9-259 . ПМК   2774700 . ПМИД   19860891 .
• де Камп, LS (1954). Затерянные континенты (1-е изд.). Дуврские публикации. ISBN  978-0-486-22668-2 .
• Данэм, AE; Рудольф, VHW (2009). «Эволюция мономорфизма полового размера: влияние пассивной охраны партнера». Журнал эволюционной биологии . 22 (7): 1376–1386. дои : 10.1111/j.1420-9101.2009.01768.x . ПМИД   19486235 . S2CID   13617914 .
  • «Новая теория о том, почему самцы и самки лемуров одинакового размера: «пассивная» защита партнера повлияла на эволюцию размера лемуров» . ScienceDaily (пресс-релиз). 1 августа 2009 г.
• Франзен, Дж.Л.; Джинджерич, доктор медицинских наук; Хаберсетцер, Дж.; Хурум, Дж. Х.; Фон Кенигсвальд, В.; Смит, Б.Х. (2009). Дж., Хоукс (ред.). «Полный скелет примата из среднего эоцена Месселя в Германии: морфология и палеобиология» . ПЛОС ОДИН . 4 (5): е5723. Бибкод : 2009PLoSO...4.5723F . дои : 10.1371/journal.pone.0005723 . ПМЦ   2683573 . ПМИД   19492084 .
• Гарбутт, Н. (2007). Млекопитающие Мадагаскара, Полное руководство . Издательство A&C Black. ISBN  978-0-300-12550-4 . OCLC   154689042 .
• Годино, М. (2006). «Происхождение лемуриформ, как видно из летописи окаменелостей». Фолиа Приматологическая . 77 (6): 446–464. дои : 10.1159/000095391 . ПМИД   17053330 . S2CID   24163044 .
• Гоммери, Д.; Раманивосоа, Б.; Томбомиадана-Равелосон, С.; Рандриантенаина, Х.; Керлок, П. (2009). «Новый вид гигантского полуископаемого лемура с северо-запада Мадагаскара ( Palaeopropithecus kelyus , Primates)». Аккаунты Палевол . 8 (5): 471–480. дои : 10.1016/j.crpv.2009.02.001 .
  • «На Мадагаскаре обнаружены новые вымершие виды лемуров» . ScienceDaily (пресс-релиз). 27 мая 2009 г.
• Гудман, С.М.; Бенстед, JP, ред. (2003). Естественная история Мадагаскара . Издательство Чикагского университета. ISBN  0-226-30306-3 . OCLC   51447871 .
  • Уэллс, Н.А. (2003). Некоторые гипотезы мезозойской и кайнозойской палеоэкологической истории Мадагаскара . стр. 16–34.
  • Флинн, Джей-Джей; Висс, Арканзас (2003). «Фауна наземных позвоночных мезозоя: ранняя история разнообразия позвоночных Мадагаскара». Естественная история Мадагаскара . стр. 34–40.
  • Краузе, Д.В. (2003). Позднемеловые позвоночные Мадагаскара: окно в биогеографию Гондваны в конце эпохи динозавров . стр. 40–47.
  • Берни, Д.А. (2003). Доисторические экосистемы Мадагаскара . стр. 47–51.
  • Гудман, С.М.; Ганцхорн, Ю.; Ракотондравони, Д. (2003). Знакомство с млекопитающими . стр. 1159–1186.
  • Йодер, AD (2003). Филогения лемуров . стр. 1242–1247.
  • Годфри, ЛР; Юнгерс, WL (2003). Субфоссильные лемуры . стр. 1247–1252.
  • Мучлер, Т.; Тан, CL (2003). Хапалемур , бамбуковый или нежный лемур . стр. 1324–1329.
• Гудман, С.М.; Паттерсон, Б.Д., ред. (1997). Естественные изменения и влияние человека на Мадагаскаре . Издательство Смитсоновского института. ISBN  978-1-56098-682-9 . ОСЛК   35620388 .
  • Краузе, Д.В.; Хартман, Дж. Х.; Уэллс, Н.А. (1997). Глава 1: Позднемеловые позвоночные Мадагаскара: последствия биотических изменений в глубоком времени . стр. 3–43.
  • Саймонс, Э.Л. (1997). Глава 6: Лемуры: старые и новые . стр. 142–166.
• Гулд, Л.; Заутер, М.Л., ред. (2006). Лемуры: экология и адаптация . Спрингер. ISBN  978-0-387-34585-7 . OCLC   209925660 .
  • Гулд, Л.; Заутер, М.Л. (2006). "Предисловие". Лемуры: экология и адаптация . Спрингер. стр. VII – XIII. ISBN  978-0-387-34586-4 .
  • Таттерсолл, И. (2006). «Глава 1: Происхождение малагасийских приматов Strepsirhine» . Лемуры: экология и адаптация . Спрингер. стр. 3–18. ISBN  978-0-387-34586-4 .
  • Годфри, ЛР; Юнгерс, В.Л.; Шварц, GT (2006). «Глава 3: Экология и вымирание субископаемых лемуров Мадагаскара» . Лемуры: экология и адаптация . Спрингер. стр. 41–64. ISBN  978-0-387-34586-4 .
  • Кертис, диджей (2006). «Глава 7: Катемеральность у лемуров» . Лемуры: экология и адаптация . Спрингер. стр. 133–158. ISBN  978-0-387-34586-4 .
  • Джонсон, SE (2006). «Глава 9: Эволюционное расхождение в комплексе видов бурого лемура» . Лемуры: экология и адаптация . Спрингер. стр. 187–210. ISBN  978-0-387-34586-4 .
  • Ирвин, Монтана (2006). «Глава 14: Экологически загадочные лемуры: сифаки восточных лесов ( Propithecus candidus , P. diadema , P. edwardsi , P. perrieri и P. tattersalli )» . Лемуры: экология и адаптация . Спрингер. стр. 305–326. ISBN  978-0-387-34586-4 .
• Гроувс, CP; Хелген, К.М. (2007). «Краниодентальные признаки в таксономии пропитеков ». Международный журнал приматологии . 28 (6): 1363–1383. дои : 10.1007/s10764-007-9226-5 . hdl : 1885/35492 . S2CID   22899861 .
• Харкорт, К. (1990). "Введение" . Лемуры Мадагаскара и Коморских островов: Красная книга МСОП . МСОП. ISBN  2-88032-957-4 . ОСЛК   28425691 .
• Хорват, Дж. Э.; Вайсрок, Д.В.; Эмбри, СЛ; Фиорентино, И.; Балхофф, JP; Каппелер, П.; Рэй, Джорджия; Уиллард, ХФ; Йодер, AD (2008). «Разработка и применение набора филогеномных инструментов: раскрытие эволюционной истории лемуров Мадагаскара» (PDF) . Геномные исследования . 18 (3): 489–499. дои : 10.1101/гр.7265208 . ПМК   2259113 . ПМИД   18245770 .
• Янечка, Ю.Э.; Миллер, В.; Прингл, TH; Винс, Ф.; Зитцманн, А.; Хелген, КМ; Спрингер, М.С.; Мерфи, WJ (2007). «Молекулярные и геномные данные идентифицируют ближайшего из ныне живущих родственников приматов» (PDF) . Наука . 318 (5851): 792–794. Бибкод : 2007Sci...318..792J . дои : 10.1126/science.1147555 . ПМИД   17975064 . S2CID   12251814 .
• Кей, РФ; Росс, К.; Уильямс, бакалавр (1997). «Антропоидное происхождение». Наука . 275 (5301): 797–804. дои : 10.1126/science.275.5301.797 . ПМИД   9012340 . S2CID   220087294 .
• Мэтью, WD (1915). «Климат и эволюция» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 24 (1): 171–318. Бибкод : 1914NYASA..24..171M . дои : 10.1111/j.1749-6632.1914.tb55346.x . S2CID   86111580 .
• МакКолл, РА (1997). «Последствия недавних геологических исследований Мозамбикского пролива для колонизации Мадагаскара млекопитающими» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 264 (1382): 663–665. Бибкод : 1997РСПСБ.264..663М . дои : 10.1098/rspb.1997.0094 . ПМК   1688410 . ПМИД   9178538 .
• Маклейн, AT; Мейер, Ти Джей; Фолк, К.; Херке, Юго-Запад; Ольденбург, JM; Буржуа, МГ; Абшир, Флорида; Роос, К.; Батцер, Массачусетс (2012). Мерфи, WJ (ред.). « Alu Филогения лемуров на основе (Инфраотряд: Lemuriformes)» . ПЛОС ОДИН . 7 (8): е44035. Бибкод : 2012PLoSO...744035M . дои : 10.1371/journal.pone.0044035 . ПМЦ   3429421 . ПМИД   22937148 .
• Миттермайер, РА ; Констант, WR; Хокинс, Ф.; Луи, EE ; и другие. (2006). Лемуры Мадагаскара . Иллюстрировано С.Д. Нэшем (2-е изд.). Интернационал Консервации . ISBN  1-881173-88-7 . OCLC   883321520 .
• Миттермайер, РА ; Рацимбазафи Дж.; Райландс, AB; Уильямсон, Л.; Оутс, Дж. Ф.; Мбора, Д.; Ганцхорн, Ю.; Родригес-Луна, Э.; Паласиос, Э.; Хейманн, EW; Кирульф, MCM; Юнчэн, Л.; Суприатна Дж.; Роос, К.; Уокер, С.; Агиар, Дж. М., ред. (2007). «Приматы в опасности: 25 приматов мира, находящихся под угрозой исчезновения, 2006–2008 гг.» (PDF) . Сохранение приматов . 22 . Иллюстрировано С.Д. Нэшем. Группа специалистов МСОП/SSC по приматам: 1–40. дои : 10.1896/052.022.0101 . hdl : 1893/1360 . S2CID   198157959 . Архивировано из оригинала (PDF) 23 июля 2011 г.
• Нилд, Т. (2007). Суперконтинент: десять миллиардов лет жизни нашей планеты . Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-02659-9 . OCLC   85485183 .
• Орландо, Л.; Кальвиньяк, С.; Шнебелен, К.; Дуади, CJ; Годфри, ЛР; Хянни, К. (2008). «ДНК вымерших гигантских лемуров связывает археолемуридов с современными индриидами» . Эволюционная биология BMC . 8 (121): 121. Бибкод : 2008BMCEE...8..121O . дои : 10.1186/1471-2148-8-121 . ПМК   2386821 . ПМИД   18442367 .
• Пасторини, Дж.; Форстнер, MRJ; Мартин, РД (2001). «Филогенетическая история сифаков ( Propithecus : Lemuriformes), полученная на основе последовательностей мтДНК». Американский журнал приматологии . 53 (1): 1–17. doi : 10.1002/1098-2345(200101)53:1<1::AID-AJP1>3.0.CO;2-J . ПМИД   11195201 . S2CID   25352177 .
• Пасторини, Дж.; Тельманн, У.; Мартин, Р.Д. (2003). «Молекулярный подход к сравнительной филогеографии современных малагасийских лемуров» . Труды Национальной академии наук . 100 (10): 5879–5884. Бибкод : 2003PNAS..100.5879P . дои : 10.1073/pnas.1031673100 . ПМК   156295 . ПМИД   12719521 .
• Пу, К.; Мэдсен, О.; Марквард, Э.; Виетес, ДР; Де Йонг, WW; Венсес, М. (2005). «Асинхронная колонизация Мадагаскара четырьмя эндемичными кладами приматов, тенреков, хищников и грызунов, как следует из ядерных генов» (PDF) . Систематическая биология . 54 (5): 719–730. дои : 10.1080/10635150500234534 . ПМИД   16243759 .
• Престон-Мафэм, К. (1991). Мадагаскар: Естественная история . Факты в файле. ISBN  978-0-8160-2403-2 . ОСЛК   23650974 .
• Сэмондс, Кентукки; Залмут, Исландия; Ирвин, Монтана; Краузе, Д.В.; Роджерс, Р.Р.; Рахаривони, LL (2009). « Eotheroides labondrano , новая среднеэоценовая морская корова (Mammalia, Sirenia) из бассейна Махадзанга, северо-запад Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1233–1243. Бибкод : 2009JVPal..29.1233S . дои : 10.1671/039.029.0417 . S2CID   59466434 .
• Зейферт, ER; Саймонс, Эл.; Аттиа, Ю. (2003). «Ископаемые свидетельства древнего расхождения лори и галаго» . Природа . 422 (6930): 421–424. Бибкод : 2003Natur.422..421S . дои : 10.1038/nature01489 . ПМИД   12660781 . S2CID   4408626 .
• Сассман, Р.В. (2003). Экология приматов и социальная структура . Pearson Custom Publishing. ISBN  978-0-536-74363-3 . OCLC   199284796 .
• Таваре, С.; Маршалл, ЧР; Уилл, О.; Солиго, К.; Мартин, РД (2002). «Использование летописи окаменелостей для оценки возраста последнего общего предка современных приматов». Природа . 416 (6882): 726–729. Бибкод : 2002Natur.416..726T . дои : 10.1038/416726a . ПМИД   11961552 . S2CID   4368374 .
  • «Ученые отодвигают происхождение приматов с 65 миллионов на 85 миллионов лет назад» . ScienceDaily (пресс-релиз). 18 апреля 2002 г.
• Уильямс, бакалавр; Кей, РФ; Кирк, ЕС (2010). «Новые взгляды на происхождение антропоидов» . Труды Национальной академии наук . 107 (11): 4797–4804. Бибкод : 2010PNAS..107.4797W . дои : 10.1073/pnas.0908320107 . ПМК   2841917 . ПМИД   20212104 .
• Йодер, AD; Ян, З. (2004). «Даты дивергенции малагасийских лемуров оценены на основе нескольких генных локусов: геологический и эволюционный контекст» (PDF) . Молекулярная экология . 13 (4): 757–773. Бибкод : 2004MolEc..13..757Y . дои : 10.1046/j.1365-294X.2004.02106.x . ПМИД   15012754 . S2CID   14963272 .
• Йодер, AD; Новак, доктор медицины (2006). «Было ли на Мадагаскаре преобладающей биогеографической силой наместничество или расселение? Только время покажет» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 37 : 405–431. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110239 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 июля 2011 г.