✖


Jump to content

Систематика лемуров

Старый рисунок кошачьего лемура, сидящего и поедающего фрукты, а также вид в профиль головы и тела.
был Кошачий лемур одним из первых лемуров , классифицированных Карлом Линнеем в 1758 году.

Лемуры были впервые классифицированы в 1758 году Карлом Линнеем , и сегодня их таксономия остается спорной: признается примерно от 70 до 100 видов и подвидов , в зависимости от того, как определяется термин «вид» . Пройдя собственную независимую эволюцию на Мадагаскаре , лемуры диверсифицировались и заняли множество экологических ниш, обычно занимаемых другими видами млекопитающих. В их число входят самые маленькие приматы в мире, а когда-то в их число входили и самые крупные. С момента прибытия людей примерно 2000 лет назад численность лемуров ограничилась 10% территории острова, или примерно 60 000 квадратных километров (23 000 квадратных миль), и многим из них грозит исчезновение . Обеспокоенность по поводу сохранения лемуров повлияла на таксономию лемуров, поскольку отдельным видам уделяется больше внимания по сравнению с подвидами.

Отношения между ай-ай и остальными лемурами оказали наибольшее влияние на таксономию лемуров семейного ранга и выше. Генетический анализ этой связи также прояснил филогению лемуров и подтвердил гипотезу о том, что лемуры сплавились на Мадагаскар. Несмотря на общее согласие относительно филогении, таксономия все еще находится в стадии обсуждения. На уровне рода таксономия была относительно стабильной с 1931 года, но с тех пор был признан ряд дополнительных родов.

С 1990-х годов произошло резкое увеличение числа признанных видов и подвидов лемуров за счет открытия новых видов, повышения статуса существующих подвидов до полноценных видов и признания новых видов среди ранее известных популяций, которые даже не были отдельные подвиды. Современные виды лемуров делятся на пять семейств и 15 родов. Если включить в список вымерших субископаемых лемуров , то к их числу добавятся три семейства, восемь родов и 17 видов. Недавний рост численности видов обусловлен как улучшением генетического анализа, так и стремлением к сохранению, чтобы стимулировать защиту изолированных и отдельных популяций лемуров. Не все в научном сообществе поддерживают эти таксономические изменения, а некоторые предпочитают вместо этого оценку в 50 ныне живущих видов.

Фон

[ редактировать ]
Крошечный, похожий на мышь лемур цепляется за почти вертикальную ветку и смотрит вниз своими большими глазами.
Мышиные лемуры — самые маленькие приматы в мире, а также один из самых своеобразных родов лемуров.

С момента прибытия на Мадагаскар, биогеографически изолированный остров с уникальной фауной млекопитающих , лемуры изменились как по поведению, так и по морфологии. Их разнообразие соперничает с разнообразием обезьян и человекообразных обезьян, обитающих во всем остальном мире, особенно если принять во внимание недавно вымерших полуископаемых лемуров . [ 1 ] Размером от 30 г (1,1 унции) мышиного лемура мадам Берты , вероятно, самого маленького примата в мире, [ 2 ] до вымерших 160–200 кг (350–440 фунтов) Archaeoindris Fontoynonti , крупнейших известных полуобезьян , [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Лемуры развили разнообразные формы передвижения, различные уровни социальной сложности и уникальную адаптацию к местному климату. Они заняли многие ниши, которые обычно занимали обезьяны , белки , дятлы и крупные пасущиеся копытные . [ 6 ] [ 7 ] Помимо невероятного разнообразия между семействами лемуров, среди близкородственных лемуров также наблюдается большое разнообразие. [ 1 ]

Прибытие людей на остров 1500–2000 лет назад нанесло значительный ущерб не только размеру популяций лемуров, но и их разнообразию. [ 7 ] Из-за разрушения среды обитания и охоты по меньшей мере 17 видов и 8 родов вымерли, а многие другие оказались под угрозой. [ 8 ] Исторически лемуры обитали по всему острову, населяя самые разнообразные среды обитания, включая сухие лиственные леса , низинные леса , колючие заросли , полувлажные леса , горные леса и мангровые заросли . Сегодня их коллективный ареал ограничен 10% территории острова, или примерно 60 000 км. 2 (23 000 квадратных миль). [ 9 ] Большая часть оставшихся лесов и лемуров обитает по периферии острова. Центр острова, Верхние Плато , был преобразован ранними поселенцами в рисовые поля и пастбища посредством подсечно-огневого земледелия , известного среди местных жителей как тави . Поскольку эрозия истощила почву, циклическое возобновление роста и выгорание леса прекратилось, поскольку лес постепенно не смог восстановиться. [ 10 ] В 2008 году 41% всех таксонов лемуров находились под угрозой исчезновения, а 42% были занесены в Красный список МСОП как « недостаточные данные ». [ 11 ]

Обзор таксономической и филогенетической классификации

[ редактировать ]
Обложка книги с текстом "Caroli Linnaeus Equitis de Stella Polari, Archiatri Regii, Med. & Botan. Profess. Upsal.; Acad. Upsal. Holmens. Petropol. Imper. Lond. Monspel. Tolos. Soc. Systema Naturae per Regna Tria. Природы, отряды, виды, синонимы, места, том I, реформированный св. Лаврентием, 1758 г.»
Лемуры были впервые официально классифицированы в 10-м издании Systema Naturae .

В первом томе 10-го издания Systema Naturae (1758) Карл Линней , основатель современной биномиальной номенклатуры , создал род Lemur , включив в него три вида: Lemur tardigradus ( красный стройный лори , ныне известный как Loris tardigradus ), Lemur catta ( кошачий лемур ) и Lemur volans ( филиппинский колуго , ныне известный как Cynocephalus volans ). [ 12 ] Хотя термин «лемур» сначала предназначался для лори , вскоре он был применен к эндемичным малагасийским приматам, которые с тех пор стали известны как «лемуры». [ 13 ] [ 14 ] Название происходит от латинского термина «лемуры », который относится к «духам мертвых» из римской мифологии . [ 1 ] По собственному объяснению Линнея, название было выбрано из-за ночной активности и медленных движений стройных лори. [ 14 ] Будучи знаком с произведениями Вергилия и Овидия и видя аналогию, соответствующую его схеме наименования, Линней адаптировал термин «лемур» для этих ночных приматов. [ 15 ] Однако часто ошибочно предполагалось, что Линней имел в виду призрачный внешний вид, отражающие глаза и призрачные крики лемуров. [ 14 ] Было также высказано предположение, что Линней, возможно, также знал, что у некоторых малагасийцев существуют легенды о том, что лемуры — это души их предков. [ 16 ] но это маловероятно, учитывая, что название было выбрано для стройных лори из Индии. [ 14 ]

Со времени первой таксономической классификации лемуров в таксономию лемуров было внесено множество изменений. В отряде приматов землеройки (отряд Scandentia) до 1980-х годов считались базальными полуобезьяньими приматами — близкими родственниками лемуров. [ 17 ] Колуго , которых также неправильно называют «летающими лемурами», когда-то считались лемуроподобными приматами, но были переклассифицированы в близких родственников летучих мышей . [ 18 ] а в последнее время как близкие родственники приматов своего отряда Dermoptera. [ 19 ] Приматы вместе со своими ближайшими родственниками, землеройками, колугоми и давно вымершими плезиадапиформами , образуют таксономически неранговую Euarchonta кладу в составе Euarchontoglires . Лорисиды , некоторые из которых были первоначально отнесены Карлом Линнеем к роду Lemur , с тех пор были перемещены либо в собственный инфраотряд (Lorisiformes), либо в собственное надсемейство (Lorisoidea) внутри Lemuriformes. [ 20 ] [ 21 ]

Таксономическая номенклатура малагасийской фауны приматов получила широкое распространение в 1800-х годах с помощью музейных систематиков , таких как Альберт Гюнтер и Джон Эдвард Грей , а также натуралистов и исследователей, таких как Альфред Грандидье . [ 22 ] [ 23 ] С этой номенклатурой разобрались лишь несколько десятилетий спустя, когда Эрнст Шварц стандартизировал ее в 1931 году. [ 24 ] [ 25 ] Лишь в 1990-х годах в этой номенклатуре началась новая волна таксономических изменений. [ 26 ]

Супрародовая классификация

[ редактировать ]

Хотя Карл Линней первоначально отнес первых «лемуров», которых он отнес к отряду «Приматы», [ 27 ] в 1775 году поместил их в отряд Quadrumana. лемуры и другие приматы, не относящиеся к человеку, были позже отделены от людей, когда Иоганн Фридрих Блюменбах (Он также отнес людей к отряду Bimana.) [ 28 ] Эту точку зрения поддержали другие известные натуралисты и зоологи того времени, в том числе Этьен Жоффруа Сен-Илер (который впервые поместил лемуров в Стрепсиррини в 1812 году), [ 29 ] Жорж Кювье , [ 30 ] и (первоначально) Джон Эдвард Грей. [ 31 ] К 1862 году Уильям Генри Флауер , сравнительный анатом , выступал против перемещения стрепсирин из Quadrumana в Insectivora (ныне заброшенная биологическая группа), утверждая, что их мозг имел переходные черты между другими приматами и «низшими» млекопитающими. [ 32 ] В 1863 году Томас Генри Хаксли восстановил отряд приматов, включив в него людей, других человекообразных обезьян, обезьян, лемуров и даже колуго. [ 33 ] Однако противодействие продолжалось: многие специалисты утверждали, что лемуров (или «полуобезьян») следует разместить в своем собственном порядке. В 1873 году английский сравнительный анатом Сент-Джордж Джексон Миварт опроверг эти аргументы и приступил к определению приматов по списку анатомических особенностей. [ 34 ]

Ближайшие родственники лемуров [ 35 ] [ 36 ]
Эуархонта  

Скандентия (землёзки)

Dermoptera (колуго)

† Плезиадапиформные

 Приматы  

Haplorhini (долгопяты, обезьяны, человекообразные обезьяны)

 Стрепсиррини  

С 19 века классификация лемуров выше уровня рода претерпела множество изменений. Ранние систематики предложили множество классификаций лемуров, но в целом отделили индриидов от других лемуров и поместили ай-ай в отдельную основную группу; некоторые относили карликовых и мышиных лемуров к галаго. [ 37 ] В 1915 году Уильям Кинг Грегори опубликовал классификацию. [ 38 ] это оставалось общепринятым в течение следующих десятилетий. Он объединил всех лемуров в «серию» Lemuriformes и выделил три семейства: Daubentoniidae, Indriidae и Lemuridae (включая нынешние Cheirogaleidae и Lepilemuridae). [ 37 ] Влиятельная классификация млекопитающих Джорджа Гейлорда Симпсона 1945 года поместила древесных землеройок и ископаемых анагалов (оба теперь классифицируются вне приматов) внутри Lemuriformes, а ископаемые семейства Plesiadapidae и Adapidae были отнесены к надсемейству Lemuroidea с большинством лемуров. [ 39 ]

Хотя землеройки, плезиадапиды и т.п. в настоящее время больше не считаются близкими родственниками лемуров, сохраняются разногласия по поводу классификации лемуров и родственных групп, что приводит к конкурирующим расположениям инфраотрядов и надсемейств внутри Strepsirrini. В одной таксономии инфраотряд Lemuriformes содержит всех ныне живущих стреппсирринов двух надсемейств: Lemuroidea для всех лемуров и Lorisoidea для лорисоидов ( лорисиды и галаго). [ 21 ] [ 40 ] Альтернативно, лорисоидов иногда помещают в отдельный инфраотряд Lorisiformes, отдельный от лемуров. [ 41 ] Еще одна классификация, опубликованная Колином Гроувсом, поместила ай-ай в отдельный инфраотряд Chiromyiformes, в то время как остальные лемуры были отнесены к Lemuriformes, а лорисоиды - к Lorisiformes. [ 20 ]

Конкурирующая таксономическая номенклатура лемуров и их родственников
2 инфразаказа [ 40 ] 3 инфраотряда [ 41 ] 4 инфраотряда [ 42 ]
  • Отряд приматов
    • Подотряд Стрепсиррини
      • Инфраотряд † Адапиформные
      • Инфраотряд Лемуриформные
        • Надсемейство Лемуроидеи.
          • Семейство † Archaeolemuridae.
          • Семья Cheirogaleidae
          • Семейство Daubentoniidae
          • Семья Indriidae
          • Семья Лемуриды
          • Семейство Lepilemuridae
          • Семейство † Megaladapidae.
          • Семейство † Palaeopropithecidae .
      • Инфраотряд Lorisiformes
    • Подотряд Хаплоррини
  • Отряд приматов
    • Подотряд Стрепсиррини
      • Инфраотряд † Адапиформные
      • Инфраотряд Chiromyiformes
        • Семейство Daubentoniidae
      • Инфраотряд Лемуриформные
        • Надсемейство Cheirogaleoidea.
          • Семья Cheirogaleidae
        • Надсемейство Лемуроидеи.
          • Семейство † Archaeolemuridae.
          • Семья Indriidae
          • Семья Лемуриды
          • Семейство Lepilemuridae
          • Семейство † Megaladapidae.
          • Семейство † Palaeopropithecidae .
      • Инфраотряд Lorisiformes
    • Подотряд Хаплоррини

Классификация нескольких таксонов лемуров вызвала особые споры. Что наиболее важно, расположение знака «ай-ай» вызывало споры с момента его появления в западной науке в 1782 году и до недавнего времени было темой споров. [ 1 ] [ 37 ] [ 43 ] Выступая против Дарвина теории естественного отбора , Ричард Оуэн в 1863 году утверждал, что отличительные характеристики ай-ай, в том числе постоянно растущие резцы и уникальный, очень гибкий средний палец, настолько идеально приспособлены для использования в добывающих целях , что они могут не эволюционировали постепенно посредством естественного отбора. [ 44 ] Совсем недавно размещение ай-ай создало проблемы для гипотезы рафтинга при колонизации Мадагаскара приматами. Если этот вид не образует монофилетическую группу с остальными лемурами, то для объяснения появления лемуров на Мадагаскаре должны были произойти многочисленные события колонизации. [ 1 ]

Ай-ай (лемуриформный примат с большой головой, ушами и глазами, черным жестким мехом, длинным густым хвостом и руками с одним необычайно тонким и длинным средним пальцем), сидящий на ветке
Ай -ай традиционно было трудно классифицировать из-за его уникальных физических особенностей.

До тех пор, пока Оуэн не опубликовал окончательное анатомическое исследование в 1866 году, ранние натуралисты не были уверены в том, был ли ай-ай (род Daubentonia ) приматом , грызуном или сумчатым . [ 43 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] Например, в конце 18 века ай-ай был отнесен к роду белок Sciurus . [ 48 ] Подчеркивая особенности примата, такие как заглазничная перемычка , стереоскопическое зрение и противопоставляемый большой палец , а не зубы, похожие на грызуны, Оуэн продемонстрировал свое сходство с другими приматами. [ 43 ] [ 49 ] В 1996 году Анкель-Саймонс продемонстрировал, что форма и расположение крошечных молочных резцов ай-ай указывают на то, что этот род имеет общее происхождение с зубастыми приматами. [ 50 ] Однако размещение ай-ай внутри приматов до недавнего времени оставалось проблематичным. Кариотип ай-ай заметно отличается от кариотипа его ближайших родственников, лори и остальных лемуров, с числом диплоидных хромосом 2n=30. [ 51 ] Основываясь на его анатомии, исследователи нашли поддержку для классификации рода Daubentonia как специализированного индриида , сестринской группы для всех стрепсирринов и неопределенного таксона среди приматов. [ 52 ] В 1931 году Шварц назвал ай-ай ответвлением Indriidae, заявив, что все лемуры монофилетичны. [ 53 ] тогда как Реджинальд Иннес Покок ранее поместил ай-ай вне лемуров. [ 54 ] В том же году Энтони и Купен отнесли ай-ай к инфраотряду Chiromyiformes, сестринской группе других стреппсиринов. Колин Гроувс поддержал эту классификацию в 2005 году, поскольку он не был полностью убежден, что ай-ай образовали кладу с остальными малагасийскими лемурами. [ 55 ] несмотря на молекулярные тесты, которые показали, что Daubentoniidae является базальным для всех Lemuroidea. [ 56 ]

Конкурирующие филогении лемуров
Клада лемуров  
Клада лемуров  
Существует две конкурирующие филогении лемуров, одна из которых предложена Horvath et al. (вершина) [ 57 ] и один Орландо и др. (нижний). [ 58 ] Обратите внимание, что Хорват и др. не пытались разместить субископаемые лемуры .

Другая интерпретация происхождения ай-ай еще раз поставила под сомнение единое происхождение лемуров. Ай-ай и ископаемый стрепсириновый примат из Африки, Plesiopithecus , имеют сходство в форме черепа и морфологии нижней челюсти, что позволяет предположить, что последний мог быть ранним родственником ай-ай. Однако размещение предка ай-ай в Африке потребовало бы многократной колонизации Мадагаскара стреппсириновыми приматами. Молекулярные тесты могут подтвердить это, поскольку они показывают, что ай-ай были первыми, кто разошлись в кладе лемуров, а другие семейства лемуров разошлись гораздо позже. [ 59 ] [ 60 ]

Первые исследователи часто классифицировали хейрогалеидов ( карликовых и мышиных лемуров ) как галаго вместе с другими лемурами из классификации Грегори 1915 года до начала 1970-х годов, когда несколько антропологов предположили, что они более тесно связаны с лорисоидами, основываясь на морфологических данных. [ 37 ] [ 61 ] Однако соответствующие генетические исследования единогласно относят хейрогалеид к кладе лемуроидов, а сам Гроувс, который пропагандировал связь хейрогалеид и лорисоидов в статье 1974 года, к 2001 году счел эту идею опровергнутой. [ 62 ] [ 61 ]

Классификации первой половины 20-го века разделили лемуров на три семейства: Daubentoniidae, Indriidae и Lemuridae, причем последнее включало нынешние Cheirogaleidae и Lepilemuridae. [ 37 ] Из-за опасений, что Lemuridae могут быть не монофилетическими, позже семейство было разделено; в 1982 году Таттерсолл выделил Cheirogaleidae для карликовых лемуров, мышиных лемуров и их родственников, а Lepilemuridae — для спортивных лемуров и бамбуковых лемуров (включая большого бамбукового лемура ). [ 63 ] Эта классификация используется до сих пор, за исключением того, что бамбуковые лемуры были отнесены обратно к Lemuridae. [ 64 ] [ 42 ]

С 1970-х по 1990-е годы высказывались предположения, что ершистые лемуры могут быть связаны с индриидами или сестринской группой Lemuridae и Indriidae, а бамбуковые лемуры связаны с спортивными лемурами. [ 65 ] но ни одна из точек зрения не подтверждается молекулярной филогенией. [ 57 ] У спортивных лемуров и вымерших лемуров-коал (Megaladapidae) отсутствуют верхние резцы постоянного прикуса. [ 66 ] [ 67 ] а в 1981 году Гроувс поместил обоих вместе в семейство Megaladapidae, которое он переименовал в Lepilemuridae в 2005 году, поскольку это старое название имеет приоритет . [ 68 ] Генетические исследования не подтверждают тесную связь между спортивными лемурами и лемурами-коалами и вместо этого относят лемуров-коал к сестринской группе Lemuridae; поэтому теперь они отнесены к отдельным семействам (Lepilemuridae для спортивных лемуров и Megaladapidae для лемуров-коал). [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] Лемуры -ленивцы (Palaeopropithecidae) и лемуры-обезьяны (Archaeolemuridae) были классифицированы как подсемейства внутри Indriidae еще в 1982 году. [ 63 ] но теперь признаны отдельными семьями. [ 72 ]

Отношения между семействами лемуров были проблематичными и еще не решены окончательно. Существуют две конкурирующие филогении, основанные на генетических и молекулярных данных. Один из подходов (Хорват и др .) рассматривает большее количество генов, но среди меньшего числа видов. Это приводит к тому, что Lemuridae являются сестринской группой Lepilemuridae, Cheirogaleidae и Indriidae. [ 57 ] Другой подход (Орландо и др .) рассматривает меньшее количество генов, но больше видов лемуров. Используя этот анализ, Lepilemuridae становится сестринской группой Lemuridae, Cheirogaleidae и Indriidae. [ 58 ] Обе филогении согласны с тем, что малагасийские приматы монофилетичны и что Daubentoniidae (ай-ай) являются базальными по отношению к кладе лемуроидов, отделившись значительно раньше, чем другие семейства. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] Однако две проблемы создают сложности для обоих подходов. Во-первых, четыре наиболее близкородственных ныне живущих семейства лемуров разошлись в узком интервале примерно в 10 миллионов лет, что значительно усложнило различение расколов с помощью молекулярных доказательств. Кроме того, эти семьи разошлись со своим последним общим предком примерно 42 млн лет назад; такие далекие расколы создают много шума для молекулярных методов. [ 73 ]

Классификация на уровне рода

[ редактировать ]
Гигантский лемур свисает с ветки дерева всеми четырьмя ногами, как медлительный ленивец. Хвост короткий, а руки немного длиннее ног.
Название вымершего Babakotia radofilai в 1990 году добавило еще один род к списку полуископаемых лемуров.

Раннее распространение видов лемуров среди родов во многом отличалось от современной таксономии. Например, лемуры с помеченными вилкой первоначально были помещены в Lemur , а затем в Microcebus вместе с мышиными лемурами, а затем были помещены в отдельный род Phaner . [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] и Чарльз Иммануэль Форсайт Майор разделили Cheirogaleus medius группу видов карликовых лемуров в отдельный род Opolemur , но это не было принято. [ 78 ] [ 77 ] Таксономия на уровне рода была в значительной степени стабилизирована Шварцем в 1931 году. [ 25 ] но был принят ряд более поздних изменений:

  • Кольцехвостый лемур , ершистые лемуры и коричневые лемуры когда-то были сгруппированы в род Lemur из-за множества морфологических сходств. Например, скелеты кошачьего лемура и коричневых лемуров практически неотличимы. [ 79 ] Однако в 1962 году ершистые лемуры были переведены в род Varecia . [ 80 ] а из-за сходства между кошачьим лемуром и бамбуковыми лемурами, особенно в отношении молекулярных данных и сходства ароматических желез, коричневые лемуры были отнесены к роду Eulemur в 1988 году. [ 79 ] [ 81 ] [ 82 ] Род Lemur теперь монотипичен и включает только кошачьего лемура.
  • В 2001 году Колин Гроувс пришел к выводу, что, несмотря на сходство, большой бамбуковый лемур достаточно отличается от бамбуковых лемуров рода Hapalemur, чтобы заслужить отдельный монотипический род Prolemur . [ 83 ] [ 84 ] в отличие от несогласия Шварца в 1931 году с решением Покока отделить Пролемура от Хапалемура . [ 85 ]
  • Первоначально отнесенный к роду Microcebus ( мышиные лемуры ), гигантский мышиный лемур был переведен в собственный род Mirza в 1985 году из-за его большего размера, морфологических различий, характеристик зубов и поведения. [ 86 ] [ 87 ]
  • Волосатоухий карликовый лемур был впервые отнесен к роду Cheirogaleus ( карликовые лемуры ) в 1875 году, а позже было обнаружено, что он имеет более близкое родство с Microcebus . Однако его зубной ряд и структура черепа считались достаточно отчетливыми, чтобы заслужить отнесение к собственному роду Allocebus . [ 86 ] [ 88 ]
  • В 1948 году палеонтолог Чарльз Ламбертон предложил новый подрод гигантских ершчатых лемуров, Pachylemur , который ранее был отнесен к роду Lemur . С 1960-х годов его считали отдельным родом, хотя два вымерших вида гигантского лемура с ершами иногда группировали под Varecia вместе со своими ближайшими родственниками. [ 89 ]
  • Новый род лемуров-ленивцев Babakotia был назван в 1990 году. [ 90 ]

Классификация на уровне видов

[ редактировать ]
Более полный список см. в разделе «Список видов лемуров» .

Существуют широко распространенные разногласия по аспектам таксономии лемуров на уровне вида, особенно в отношении недавнего увеличения числа признанных видов. [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] По словам Рассела Миттермейера , президента Conservation International (CI), систематика Колина Гроувса и других, в настоящее время существует 101 признанный вид или подвид современных лемуров, разделенных на пять семейств и 15 родов. [ 94 ] И наоборот, другие эксперты в этой области называют это возможным примером таксономической инфляции . [ 95 ] и вместо этого предпочитают оценку не менее 50 видов. [ 92 ] Все стороны в целом сходятся во мнении, что недавно вымерших субископаемых лемуров следует отнести к трем семействам , восьми родам и 17 видам. [ 96 ] [ 97 ]

Рисунок лемура среднего размера — сифаки — с темной кроной, вертикально цепляющегося за дерево.
Многие подвиды были повышены до статуса вида, в результате чего род Propithecus составил девять видов .

По мнению некоторых экспертов, за последние два десятилетия число признанных видов лемуров увеличилось более чем втрое. В 1994 году 32 различных вида были названы в первом издании Conservation International полевого справочника « Лемуры Мадагаскара» . [ 98 ] и 68 были описаны во 2-м издании, опубликованном в 2006 году. [ 99 ] В декабре 2008 года Рассел Миттермайер, Колин Гроувс и другие эксперты написали в соавторстве статью в Международном журнале приматологии, в которой классифицировали 99 видов и подвидов. [ 100 ] В конце 2010 года в третьем издании журнала «Лемуры Мадагаскара» был указан 101 таксон. [ 101 ] Число видов лемуров, вероятно, продолжит расти в ближайшие годы, поскольку продолжаются полевые исследования , цитогенетические и молекулярно-генетические исследования, особенно загадочных видов , таких как мышиные лемуры, которые невозможно различить визуально. [ 102 ]

Это трехкратное увеличение менее чем за два десятилетия не нашло всеобщей поддержки среди систематиков и исследователей лемуров. Во многих случаях классификации в конечном итоге зависят от того, какая концепция вида используется. Из-за критического состояния, в котором находится большинство популяций малагасийских приматов, систематики и защитники природы иногда предпочитают разделять их на отдельные виды, чтобы разработать эффективную стратегию сохранения всего разнообразия лемуров. [ 92 ] [ 103 ] Косвенно это означает, что полный статус вида поможет обеспечить генетически отличающимся популяциям дополнительную защиту окружающей среды. [ 92 ]

Первая большая волна описаний новых видов лемуров пришла в 2000 году, когда Колин Гроувс разделил два вида карликового лемура ( Chirogaleus ) на семь видов. [ 104 ] в то время как Роден Расолоарисон и его коллеги обнаружили семь видов мышиных лемуров на западе Мадагаскара. [ 105 ] Затем, в 2001 году, Гроувс вывел красного лемура ( Varecia Rubra ), [ 106 ] [ 107 ] пять подвидов бурого лемура ( Eulemur albifrons , E. albocollaris , E.collaris , E.rufus и E.sanfordi ), [ 108 ] подвида и четыре описанных ( Propithecus coquereli , P. Deckenii , P. edwardsi и P. perrieri ) до полного видового статуса. [ 109 ] дополнительные возвышения всех оставшихся подвидов родов Eulemur и Propithecus . В последующие годы были произведены [ 110 ] [ 111 ] Эти и последующие изменения в таксономии во многом были обусловлены переходом к филогенетической концепции вида , [ 112 ] и не получили всеобщего одобрения. [ 113 ]

Безусловно, наиболее взрывной рост численности видов (в абсолютном выражении) наблюдался у родов Microcebus и Lepilemur . В 2006 году было описано 15 новых видов Lepilemur , из них в феврале было зарегистрировано три новых вида. [ 114 ] один в июне, [ 115 ] и 11 сентября. [ 116 ] С тех пор были описаны еще три вида, один из которых оказался идентичен ранее описанному виду. [ 117 ] Генетические и морфологические различия, по-видимому, позволяют предположить, что это загадочные виды, но до сих пор ведутся споры, заслуживают ли они статуса полного вида или их следует рассматривать как подвиды ранее идентифицированных, «основных» видов. [ 70 ] [ 118 ]

Спортивный лемур (маленькое тело, длинные ноги, коричневый мех, большие глаза и толстый пушистый хвост) цепляется за край дерева, повернув голову в сторону камеры.
( Спортивный лемур Сахамалаза Lepilemur sahamalazensis ) был одним из многих новых видов спортивных лемуров, выявленных в 2000-х годах.

И коричневые лемуры, и мышиные лемуры изначально были разделены на небольшое количество видов, либо без различимых подвидов (в случае мышиных лемуров), либо без различимых подвидов (в случае мышиных лемуров). [ 119 ] или с несколькими различимыми подвидами (в случае коричневых лемуров). [ 120 ] Благодаря молекулярным исследованиям, предполагающим более отдаленное разделение обоих родов, эти подвиды или ничем не примечательные популяции были повышены до статуса видов. [ 119 ] [ 121 ]

В случае с мышиными лемурами рост численности видов был лишь немного менее внезапным и драматичным. Классифицирован как один вид Эрнстом Шварцем в 1931 году (за исключением одного, гигантского мышиного лемура Кокереля , который больше не классифицируется как Microcebus ), [ 122 ] Род был изменен и теперь включает два вида: серого мышиного лемура ( Microcebus murinus ) и коричневого мышиного лемура ( M. rufus ) после того, как обширное полевое исследование в 1972 году показало, что оба вида живут в симпатии на юго-востоке Мадагаскара. [ 123 ] В то время серый мышиный лемур был известен в более засушливых частях севера, запада и юга, а коричневый мышиный лемур населял влажные тропические леса на востоке. Однако разнообразие и распространение видов значительно сложнее. теперь известно, что [ 124 ] Ревизии, проведенные в 1990-х и 2000-х годах, выявили множество новых видов посредством генетического тестирования с использованием митохондриальной ДНК , продемонстрировав, что этот род представлен множеством загадочных видов. [ 125 ] [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] Многие, но не все из этих определенных видов были подтверждены тестами ядерной ДНК . [ 129 ]

Однако по-прежнему существуют опасения, что виды идентифицируются преждевременно. Ян Таттерсолл , антрополог, распознавший в 1982 году 42 вида лемуров, [ 130 ] выразил обеспокоенность тем, что географически организованное разнообразие популяций лемуров признается с полным видовым статусом, в то время как количество подвидов в родах лемуров практически исчезло. Он утверждал, что систематики путают дифференциацию и видообразование , два процесса, которые часто не связаны между собой, одновременно отрицая роль микроэволюции в эволюционных процессах. [ 91 ] Тем не менее, другие исследователи, которые подчеркивают структуру «общей концепции происхождения видов», утверждают, что расхождение или дифференциация линий определяет начало нового вида. [ 131 ]

Новые виды были идентифицированы благодаря различиям в морфологии , кариотипах, последовательностях цитохрома b и другим генетическим тестам, а также нескольким их комбинациям. [ 132 ] Когда ядерная ДНК (нДНК) была протестирована в сочетании с митохондриальной ДНК (мтДНК) у мышиных лемуров, было продемонстрировано, что некоторые виды, такие как мышиный лемур Клэр ( Microcebus mamiratra ), неотличимы от других близкородственных видов. В таких случаях яДНК не менялась, но мтДНК, которая использовалась для определения вида, все еще различалась. Различия в результатах между нДНК, которая унаследована от обоих родителей, и мтДНК, которая унаследована от матери, объясняется женской филопатрией , когда самки остаются в пределах или близко к домашнему ареалу , в котором они родились, в то время как самцы рассеиваются. Поскольку изолированная популяция, известная как мышиный лемур Клэр, имеет отчетливую мтДНК, но не яДНК, она, вероятно, содержит популяцию, произошедшую от родственной группы самок, но которая все еще рассеивается и скрещивается с близлежащими популяциями. [ 133 ]

Традиционно при определении статуса вида учитывалась кариология. [ 51 ] Например, в 2006 году три новых вида спортивных лемуров были названы частично на основе кариотипов. [ 114 ] У изученных на данный момент лемуров диплоидное число хромосом варьируется от 2n=20 до 2n=66. У бурых лемуров диплоидное число колеблется от 2n=44 до 2n=60, тогда как размеры отдельных хромосом значительно различаются, несмотря на сильное сходство в морфологии. [ 134 ]

Иногда различия проводятся из-за очень незначительных различий в окраске шерсти . Например, в ходе многолетнего исследования в заповеднике Беза Махафали на юге Мадагаскара были обнаружены три отчетливо окрашенных типа мышиного лемура, но тесты ДНК показали, что все они принадлежали к одному виду — красновато-серой мыши. лемур ( Microcebus griseorufus ). [ 135 ] По этой причине необходимы дальнейшие исследования, чтобы подтвердить или опровергнуть недавнее разделение видов. Только путем детального изучения морфологии, экологии, поведения и генетики можно определить истинное количество видов лемуров. [ 136 ]

Виды и подвиды лемуров подсчитываются по годам и родам.
1931
Черный [ 25 ] 		1982
Таттерсолл [ 130 ] 		1994
Миттермайер и др . [ 137 ] 		2005
Рощи [ 42 ] 		2006
Миттермайер и др . [ 138 ] 		2010
Миттермайер и др . [ 94 ]
род разновидность подвид разновидность подвид разновидность подвид разновидность подвид разновидность подвид разновидность подвид
Аллоцебус [ № 1 ] – – 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0
Здание 1 2 1 2 2 0 3 0 4 0 9 0
Хейрогалеус [ № 1 ] 3 4 2 0 2 0 7 0 7 0 5 0
Даубентония 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0
Эйлемур [ Н 2 ] – – – – 5 8 11 2 10 2 12 0
Хапалемур [ Н 3 ] 2 2 2 3 3 3 4 2 5 0 5 3
Индри 1 0 1 0 1 0 1 2 1 0 1 0
Лемур [ Н 2 ] [ Н 4 ] 6 7 4 7 1 0 1 0 1 0 1 0
Давайте будем польщены 2 0 1 6 7 0 8 0 8 0 26 0
Микроцебус [ Н 5 ] 2 2 2 0 3 0 8 0 12 0 18 0
Мирза [ Н 5 ] – – 1 0 1 0 1 0 2 0 2 0
Фанер 1 0 1 0 1 4 4 0 4 0 4 0
Давайте поговорим [ Н 3 ] – – – – – – 1 0 1 0 1 0
Пропитек 2 9 2 9 3 8 7 4 9 0 9 0
Кулинария [ Н 4 ] – – 1 2 1 2 1 4 2 3 2 3
Итоги [ Н 6 ] 21 26 20 29 32 25 59 14 68 5 97 6
38 42 50 67 71 101

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б В 1931 году Allocebus не был признан отдельным родом, а был отнесен к роду Cheirogaleus .
  2. ^ Jump up to: а б В 1931 и 1982 годах Eulemur не был признан отдельным родом, а был отнесен к роду Lemur .
  3. ^ Jump up to: а б Род Prolemur не выделялся до 2001 года. До этого большого бамбукового лемура относили к роду Hapalemur .
  4. ^ Jump up to: а б В 1931 году Varecia не была признана отдельным родом, а была отнесена к роду Lemur .
  5. ^ Jump up to: а б В 1931 году мирзу не выделили в отдельный род, а отнесли к роду Microcebus .
  6. ^ Общая сумма видов и подвидов за каждый год не будет равна сумме общего количества видов и подвидов, поскольку каждая группа подвидов уже считается одним видом. Например, в 2010 году три подвида Varecia variegata были признаны : V. v. variegata , V. v. editorum и V. v. subcincta . Вместе они считаются одним видом, который уже включен в общее количество видов за этот год. То же самое относится и к Хапалемуру в этом году . По этой причине существует 101 вид и подвид (97 − 2 + 6 = 101), а не 103.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и Гарбутт 2007 , стр. 85–86.
  2. ^ Миттермайер и др. 2010 , с. 124.
  3. ^ Миттермайер и др. 2010 , с. 37.
  4. ^ Годфри, Юнгерс и Берни 2010 , стр. 356.
  5. ^ Вийом-Рандриаманантена 1988 , с. 379.
  6. ^ Престон-Мафэм 1991 , стр. 141–188.
  7. ^ Jump up to: а б Сассман 2003 , с. 110.
  8. ^ Миттермайер и др. 2010 , стр. 1, 27.
  9. ^ Миттермайер и др. 2006 , с. 17.
  10. ^ Престон-Мафхэм 1991 , стр. 18–21.
  11. ^ Миттермайер и др. 2010 , с. 1.
  12. ^ Линней 1758 , стр. 29–30.
  13. ^ Таттерсолл 1982 , стр. 43–44.
  14. ^ Jump up to: а б с д Данкель, Зийлстра и Гроувс, 2011–2012 гг. , С. 65.
  15. ^ Blunt & Stearn 2002 , стр. 252.
  16. ^ Нилд 2007 , с. 41.
  17. ^ Роу 1996 , стр. 13.
  18. ^ Роу 1996 , стр. 27.
  19. ^ Янечка и др. 2007 .
  20. ^ Jump up to: а б Гроувс 2005 , Стрепсиррини .
  21. ^ Jump up to: а б Годино 2006 , с. 446.
  22. ^ Джолли и Сассман 2006 , с. 25.
  23. ^ Миттермайер и др. 2010 , стр. 48–49.
  24. ^ Миттермайер и др. 2010 , с. 49.
  25. ^ Jump up to: а б с Черный 1931 год .
  26. ^ Таттерсолл 2007 , с. 14.
  27. ^ Гроувс 2008 , с. 90.
  28. ^ Гроувс 2008 , с. 107.
  29. ^ Гроувс 2008 , стр. 113–114.
  30. ^ Гроувс 2008 , с. 117.
  31. ^ Гроувс 2008 , стр. 128–129.
  32. ^ Грей 1862 , с. 105.
  33. ^ Гроувс 2008 , стр. 136–137.
  34. ^ Гроувс 2008 , стр. 149–151.
  35. ^ Янечка и др. 2007 год , рис. 2.
  36. ^ Ашер, Беннетт и Леманн 2009 , стр. 856.
  37. ^ Jump up to: а б с д и Таттерсолл, 1982 , стр. 246–247.
  38. ^ Григорий 1915 .
  39. ^ Симпсон 1945 , стр. 61–62.
  40. ^ Jump up to: а б Картмилл 2010 , с. 15.
  41. ^ Jump up to: а б Хартвиг ​​2011 , стр. 20–21.
  42. ^ Jump up to: а б с Гровс 2005 .
  43. ^ Jump up to: а б с Стерлинг и Маккрелесс 2006 , стр. 159–160.
  44. ^ Стерлинг и Маккрелесс 2006 , с. 159.
  45. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 257.
  46. ^ Гарбутт 2007 , стр. 205–207.
  47. ^ Оуэн 1866 , с. 36.
  48. ^ Эллиот 1907 , с. 552.
  49. ^ Оуэн 1866 , с. 96.
  50. ^ Саймонс 1997 , с. 144.
  51. ^ Jump up to: а б Анкель-Саймонс 2007 , стр. 544.
  52. ^ Йодер 2003 , с. 1242.
  53. ^ Черный 1931 , с. 400.
  54. ^ Покок 1918 , стр. 51–52.
  55. ^ Гроувс 2005 , Chiromyiformes .
  56. ^ Jump up to: а б Йодер 2003 , с. 1243.
  57. ^ Jump up to: а б с д Хорват и др. 2008 год , рис. 1.
  58. ^ Jump up to: а б с Орландо и др. 2008 год , рис. 1.
  59. ^ Годино 2006 , с. 457–458.
  60. ^ Чаттерджи и др. 2009 , стр. 3, 5.
  61. ^ Jump up to: а б Гроувс 2001 , с. 55.
  62. ^ Йодер 2003 , стр. 1242–1243.
  63. ^ Jump up to: а б Таттерсолл 1982 , с. 263.
  64. ^ Миттермайер и др. 2008 , с. 1628.
  65. ^ Гроувс 2001 , стр. 54–55.
  66. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 248.
  67. ^ Годфри и Юнгерс 2002 , с. 112.
  68. ^ Groves 2005 , Lepilemuridae .
  69. ^ Орландо и др. 2008 год .
  70. ^ Jump up to: а б Гарбутт 2007 , с. 115.
  71. ^ Карант и др. 2005 , с. 5094.
  72. ^ Орландо и др. 2008 , с. 2.
  73. ^ Йодер и Ян 2004 , с. 768.
  74. ^ Черный 1931 , с. 406.
  75. ^ Гарбутт 2007 , с. 111.
  76. ^ Гроувс 2005 , Фанер .
  77. ^ Jump up to: а б Гроувз 2001 , стр. 65–66.
  78. ^ Черный 1931 , с. 404.
  79. ^ Jump up to: а б Гарбутт 2007 , с. 146.
  80. ^ Гроувс 2005 , Варесия .
  81. ^ Миттермайер и др. 2010 , с. 315.
  82. ^ Гроувс 2005 , Эйлемур .
  83. ^ Гарбутт 2007 , с. 144.
  84. ^ Гроувс 2005 , Пролемур .
  85. ^ Черный 1931 , с. 407.
  86. ^ Jump up to: а б Гарбутт 2007 , с. 108.
  87. ^ Гроувс 2005 , Мирза .
  88. ^ Гроувс 2005 , Аллоцебус .
  89. ^ Годфри и Юнгерс 2002 , с. 105.
  90. ^ Годфри и Юнгерс 2002 , с. 102.
  91. ^ Jump up to: а б Таттерсолл, 2007 , стр. 21–22.
  92. ^ Jump up to: а б с д Йодер 2007 , с. 866.
  93. ^ Гроеневелд и др. 2009 , стр. 2–3, 12.
  94. ^ Jump up to: а б Миттермайер и др. 2010 , стр. 100–103.
  95. ^ Таттерсолл 2007 , стр. 12, 21–22.
  96. ^ Гоммери и др. 2009 .
  97. ^ Миттермайер и др. 2010 , с. 34.
  98. ^ Миттермайер и др. 1994 , с. 51.
  99. ^ Миттермайер и др. 2006 , стр. 54–55.
  100. ^ Миттермайер и др. 2008 , с. 1608.
  101. ^ Миттермайер и др. 2010 , с. 68.
  102. ^ Йодер 2007 , стр. 866–867.
  103. ^ Миттермайер и др. 2008 , стр. 1609–1614.
  104. ^ Гроувс 2000 , с. 943.
  105. ^ Расолоарисон, Гудман и Ганжорн 2000 , стр. 963.
  106. ^ Гарбутт 2007 , с. 170.
  107. ^ Гроувс 2005 , Вареция рубра .
  108. ^ Гроувс 2005 , Eulemur fulvus .
  109. ^ Гроувс 2005 , Пропитек .
  110. ^ Миттермайер и др. 2010 , с. 377.
  111. ^ Гарбутт 2007 , стр. 149, 182.
  112. ^ Тельманн 2006 .
  113. ^ Таттерсолл 2007 , стр. 19–20.
  114. ^ Jump up to: а б Андриахолинирина и др. 2006 год .
  115. ^ Рабаривола и др. 2006 год .
  116. ^ Луи и др. 2006 год .
  117. ^ Миттермайер и др. 2008 , стр. 1624, 1628.
  118. ^ Таттерсолл 2007 , с. 18.
  119. ^ Jump up to: а б Йодер и Янг 2004 , с. 769–770.
  120. ^ Джонсон 2006 , стр. 188–189.
  121. ^ Джонсон 2006 , стр. 193–194.
  122. ^ Шварц 1931 , стр. 401–403.
  123. ^ Каппелер и Расолоарисон 2003 , с. 1310.
  124. ^ Гарбутт 2007 , с. 86.
  125. ^ Миттермайер и др. 2008 , с. 1615.
  126. ^ Брауне, Шмидт и Циммерманн 2008 .
  127. ^ Оливьери и др. 2007 , с. 309.
  128. ^ Луи и др. 2008 год .
  129. ^ Вайсрок и др. 2010 , стр. 8–9.
  130. ^ Jump up to: а б Таттерсолл, 1982 , стр. 40–43.
  131. ^ Вайсрок и др. 2010 , с. 8.
  132. ^ Таттерсолл 2007 .
  133. ^ Вайсрок и др. 2010 , с. 11.
  134. ^ Анкель-Саймонс 2007 , стр. 541–544.
  135. ^ Хекман и др. 2006 , с. 1.
  136. ^ Йодер 2007 , с. 867.
  137. ^ Миттермайер и др. 1994 , стр. 80–82.
  138. ^ Миттермайер и др. 2006 , стр. 85–88.

Цитируемая литература

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Taxonomy_of_lemurs&oldid=1231470790"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 8d05ef1cb847e4e1a6f3d916330d7e57__1719569880
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/8d/57/8d05ef1cb847e4e1a6f3d916330d7e57.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Taxonomy of lemurs - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)